楊德良，宋明鑫

（1.呼倫貝爾職業(yè)技術(shù)學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼倫貝爾 021000；2.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，哈爾濱 150030）

甜菜堿又名三甲基甘氨酸，是一種季胺型生物堿，是從甜菜糖蜜中提取的一種天然營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，廣泛存在于植物、動(dòng)物和微生物中，被應(yīng)用于食品、制藥、化學(xué)試劑、化工原料、添加劑、水產(chǎn)養(yǎng)殖、畜禽養(yǎng)殖等領(lǐng)域[1]。

1 甜菜堿

天然的甜菜堿呈微棕色結(jié)晶粉末狀，其味甘甜，具有流動(dòng)性，耐高溫，吸水性較強(qiáng)，易潮解，能釋放出三甲胺，極易溶于水，易溶于甲醇，微溶于乙醇，具有較強(qiáng)的抗氧化能力不易破壞維生素的穩(wěn)定性。甜菜堿含有甲基化的五價(jià)氨，可以提供高效的甲基供體，甲基是動(dòng)物體內(nèi)各種物質(zhì)代謝所不可缺少的，且動(dòng)物自身不能合成，必須由飼料供給。甜菜堿及其鹽類無(wú)毒、無(wú)害、無(wú)污染，而且對(duì)動(dòng)物無(wú)致畸、致癌、致突變作用。甜菜堿的化學(xué)結(jié)構(gòu)與氨基酸和膽堿相似，因此在飼料中常用甜菜堿來(lái)替代氨基酸和膽堿，進(jìn)而降低成本[2-3]。

2 營(yíng)養(yǎng)功能

2.1 供甲基作用

動(dòng)物都不能合成甲基，需要從外界食物中獲得。而甲基又是體內(nèi)各種物質(zhì)代謝所不能缺少的物質(zhì)（如肉堿、肌酸、腎上腺素的合成），DNA和RNA的甲基化也都需要甲基，這就意味著動(dòng)物機(jī)體在維持正常的生理功能時(shí)必須提供外源性甲基，而甜菜堿、膽堿、蛋氨酸、VB12、葉酸都是動(dòng)物機(jī)體的主要甲基供體物質(zhì)[4]。但膽堿在動(dòng)物體內(nèi)不是最有效的甲基供體，因其必須被轉(zhuǎn)運(yùn)到線粒體中進(jìn)一步轉(zhuǎn)化成甜菜堿后才能起到供甲基的作用。由于酵母糖蜜中含有甜菜堿，而甜菜堿在動(dòng)物體內(nèi)代謝中可提供活性甲基，轉(zhuǎn)移給高半胱氨酸用來(lái)合成蛋氨酸，蛋氨酸再轉(zhuǎn)變?yōu)镾-腺苷蛋氨酸，進(jìn)一步為機(jī)體甲基化產(chǎn)物的合成提供甲基。蛋氨酸有一個(gè)非穩(wěn)態(tài)甲基，而甜菜堿有3個(gè)非穩(wěn)態(tài)甲基，機(jī)體代謝時(shí)，甜菜堿的一個(gè)甲基直接參與甲基轉(zhuǎn)移，而另兩個(gè)甲基進(jìn)入一碳代謝池，間接參與甲基反應(yīng)，因此甜菜堿是更有效、更直接的甲基供體。

2.2 滲透調(diào)節(jié)作用

甜菜堿是一種有效的滲透壓激變緩沖物質(zhì)，不僅能夠提高生物體細(xì)胞抗干旱、高濕、高滲和高鹽環(huán)境的耐受力，還能穩(wěn)定酶活性和生物大分子功能。當(dāng)外界滲透壓發(fā)生變化時(shí)，細(xì)胞自身開(kāi)始生產(chǎn)或吸收甜菜堿來(lái)維持正常的滲透壓平衡，甜菜堿還可以調(diào)節(jié)腎細(xì)胞的水分滲出和體內(nèi)的滲透壓，同時(shí)防止細(xì)胞中水分流失和鹽類的進(jìn)入，提高了細(xì)胞膜Na+-K+泵的功能，進(jìn)而調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透壓和離子平衡[5]。魯海軍等研究證明，甜菜堿能夠有效改善細(xì)胞膜的通透性，緩解血液中Na+的急劇變化，保護(hù)畜禽體內(nèi)酸堿平衡[6]。

2.3 抗應(yīng)激作用

由于環(huán)境的不斷變化以及高密度集約化畜牧生產(chǎn)的發(fā)展，外界環(huán)境的刺激對(duì)肉雞的影響日益嚴(yán)重，特別是高溫對(duì)肉雞的危害尤為突出。高半胱氨酸是一種興奮性氨基酸，又是腦內(nèi)γ-氨基丁酸合成酶（GABA）和谷氨酸脫羧酶（GAD）的抑制劑。如果降低體內(nèi)高半胱氨酸的含量，可減少其對(duì)GAD活性的抑制，有利于腦內(nèi)GABA的合成，進(jìn)而使中樞抑制作用加強(qiáng)。酵母糖蜜中含有的甜菜堿濃度決定了高半胱氨酸的濃度，有研究通過(guò)在日糧中添加甜菜堿研究其對(duì)熱應(yīng)激肉雞生產(chǎn)性能的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，適量的甜菜堿可以降低熱應(yīng)激對(duì)肉雞的不良影響，提高肉雞的生長(zhǎng)性能[7-8]。有試驗(yàn)研究證明，配合飼料中添加甜菜堿2 kg·t-1，能減少仔豬因斷奶而造成的應(yīng)激反應(yīng)，提高斷奶仔豬的采食量和生長(zhǎng)速度。

2.4 對(duì)維生素的穩(wěn)定作用

維生素是動(dòng)物日糧中所必需的營(yíng)養(yǎng)性添加劑，但大部分維生素性質(zhì)不穩(wěn)定，容易受光、熱、濕的影響，從而降低了維生素的生物學(xué)效價(jià)。維生素也會(huì)隨著時(shí)間的延長(zhǎng)逐漸損耗，特別是在飼料生產(chǎn)加工、貯存和運(yùn)輸?shù)倪^(guò)程中，維生素的生物學(xué)效價(jià)損失最大。飼料中的維生素很容易受pH、溫度和含水量等因素的影響，此外，由于氯化膽堿吸水性大，往往是破壞維生素穩(wěn)定性的最主要因素[9]。甜菜堿理化性質(zhì)穩(wěn)定，有很強(qiáng)的保濕性和抗氧化性，能增強(qiáng)維生素的穩(wěn)定性，防止脂溶性維生素A、D、E、K和硫胺素（維生素B1）、毗哆素（維生素B6）的氧化，保護(hù)其效價(jià)[10]。

2.5 誘食作用

甜菜堿最早是在水產(chǎn)飼料中得到應(yīng)用的，20世紀(jì)70年代芬蘭科學(xué)家發(fā)現(xiàn)甜菜堿對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物具有特殊的誘食作用之后，甜菜堿作為一種水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的誘食劑被人們普遍的認(rèn)識(shí)和應(yīng)用[11]。魚類攝食除依靠視覺(jué)和觸覺(jué)外，還與味覺(jué)和嗅覺(jué)有很大關(guān)系。誘食作用可以促進(jìn)魚蝦的快速進(jìn)食、快速生長(zhǎng)、增強(qiáng)了免疫力和抗病能力、加強(qiáng)生理性脫殼、這對(duì)于幼魚幼蝦的生長(zhǎng)相當(dāng)重要。甜菜堿是動(dòng)物味覺(jué)最大的刺激物之一，具有甜味和魚蝦敏感的鮮味，能刺激水產(chǎn)動(dòng)物的味覺(jué)和嗅覺(jué)，從而促進(jìn)攝食、縮短采食時(shí)間、加快魚蝦的生長(zhǎng)，是理想的誘食劑。甜菜堿0.0001 mol·L-1就能夠引起魚類的味覺(jué)反應(yīng)[12]。

2.6 對(duì)動(dòng)物腸道的作用

在動(dòng)物生產(chǎn)中，消化道疾病特別是寄生蟲病對(duì)動(dòng)物腸道的健康影響十分嚴(yán)重，有些藥物如離子載體類的抗球蟲藥可破壞寄生蟲的結(jié)構(gòu)，增加腸道細(xì)胞膜的通透性，達(dá)到驅(qū)蟲的效果，但這類藥物在殺害寄生蟲的同時(shí)也破壞了動(dòng)物腸道上皮細(xì)胞。對(duì)此，有研究同時(shí)用添加甜菜堿和常規(guī)量的抗球蟲藥飼料喂美國(guó)肉雞，結(jié)果發(fā)現(xiàn)肉雞腸道的球蟲病減輕了，營(yíng)養(yǎng)成分的消化吸收率也有所提高。Hamidi等在日糧中分別添加甜菜堿0.6和1.2mg·kg-1，研究對(duì)肉雞的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，飼喂甜菜堿1.2mg·kg-1肉雞腸道球蟲數(shù)量減少，腸道損傷程度下降；飼喂甜菜堿0.6和1.2mg·kg-1肉雞都能夠增加其消化道上皮內(nèi)淋巴細(xì)胞的數(shù)量和固有層厚度，但對(duì)十二指腸隱窩深度和絨毛高度影響不顯著（P＞0.05）[13]。

3 在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用

3.1 在豬生產(chǎn)中的應(yīng)用

早在20世紀(jì)90年代就有報(bào)道，飼料中添加甜菜堿可以提高豬的生產(chǎn)性能和飼料轉(zhuǎn)化率。郭建鳳研究證明，日糧中添加甜菜堿能夠促進(jìn)商品瘦肉豬的生長(zhǎng)，并且顯著提高商品瘦肉豬的生長(zhǎng)速度和飼料利用率（P＜0.05），其中日糧中添加甜菜堿1000 g·t-1效果較佳，瘦肉豬的平均日增重提高7.44%，同時(shí)料重比降低7.47%[14]。汪以真等研究表明，在豬日糧中添加甜菜堿1000、1500 g·kg-1，肥育豬和生長(zhǎng)豬的背膘厚分別降低了14.93%（P＜0.05）、14.82%（P＜0.05）、脂肪率分別降低了11.51%（P＜0.05）、5.76%（P＜0.05）；背最長(zhǎng)肌肌內(nèi)粗脂肪含量分別提高了17.66%（P＜0.05）、36.00%（P＜0.05）[15]。張冬梅研究表明，日糧中添加甜菜堿能顯著提高育肥豬的日增重和日采食量，對(duì)背膘厚影響顯著，且能顯著提高肉色評(píng)分、肌肉總色素含量，同時(shí)顯著降低尿素氮含量，其中甜菜堿添加量為 1500mg·kg-1效果最好（P＜0.05）[16]。崔波研究發(fā)現(xiàn)，日糧中添加甜菜堿與未添加甜菜堿的對(duì)照組相比，屠宰率、瘦肉率、眼肌面積顯著提高，背膘厚度顯著降低（P＜0.05）；血清中總膽固醇、甘油三酯含量和皮下FASmRNA豐度均低于對(duì)照組，血清總蛋白、谷丙轉(zhuǎn)氨酶含量高于對(duì)照組，同時(shí)還對(duì)在日糧中添加甜菜堿的斷奶仔豬進(jìn)行研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，與未添加甜菜堿的對(duì)照組相比，斷奶仔豬血清總膽固醇、甘油三酯含量顯著降低，總蛋白、白蛋白含量顯著提高（P＜0.05）[17]?？梢?jiàn)，甜菜堿不僅能促進(jìn)豬生長(zhǎng)，而且也有改善豬肉品質(zhì)的作用。

3.2 在禽類生產(chǎn)中的應(yīng)用

甜菜堿可以替代部分蛋氨酸而被廣泛應(yīng)用于禽類生產(chǎn)中，能夠節(jié)約蛋氨酸，降低飼料成本。郭義等研究日糧中添加硫代甜菜堿對(duì)肉仔雞生長(zhǎng)性能、胴體品質(zhì)和脂肪代謝的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，與未添加甜菜堿的對(duì)照組相比，顯著提高肉仔雞平均日增重（P＜0.05），同時(shí)顯著降低了料重比（P＜0.05）；顯著增加肉仔雞屠體重，腹脂率、肌間脂寬和皮脂厚顯著降低（P＜0.05）；極顯著提高肉仔雞胸肌和腿肌肌內(nèi)脂肪含量（P＜0.01）；血清中膽固醇、甘油三酯含量顯著降低，而游離脂肪酸含量、血清脂肪酶和腹脂激素敏感脂肪酶活性顯著升高（P＜0.05）[18]。孫華研究表明，用甜菜堿代替不同水平蛋氨酸能顯著提高肉雞血清中總蛋白、球蛋白含量，同時(shí)顯著降低尿酸含量（P＜0.05）；血清中HDL-C、ALP含量顯著升高，TG、TC、LDL-C和CK含量顯著降低（P＜0.05）；甜菜堿還有提高胸肌、肝臟中粗蛋白質(zhì)含量，降低肝臟粗脂肪的趨勢(shì)；此外甜菜堿替代25%總蛋氨酸使能量、蛋白質(zhì)和脂肪表觀代謝分別提高了0.44%、4.03%和1.45%[19]。張艷梅試驗(yàn)結(jié)果證明，在海蘭褐蛋雞產(chǎn)蛋高峰前期，用甜菜堿分別以0.75∶1和1∶1的比例替代50%蛋氨酸，甘油三酯分別降低24.9%、34.4%，總膽固醇分別降低19.9%、14.4%[20]。王德萍研究證明，在日糧中添加甜菜堿1500mg·kg-1能極顯著提高蛋雞的產(chǎn)蛋率（P＜0.01），顯著提高料蛋比（P＜0.05），蛋品質(zhì)無(wú)顯著影響（P＞0.05）[21]。陳正冬研究證明，甜菜堿可以通過(guò)增強(qiáng)甲基代謝加強(qiáng)肉堿的合成，從而促進(jìn)了長(zhǎng)鏈脂肪酸的β-氧化，達(dá)到促進(jìn)生長(zhǎng)，改善胴體的組成[22]。

3.3 在水產(chǎn)動(dòng)物中的應(yīng)用

甜菜堿最早是在水產(chǎn)飼料中得到應(yīng)用的，甜菜堿作為一種水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的誘食劑被人們普遍的認(rèn)識(shí)和應(yīng)用。常志州等研究表明，在河蟹的餌料中添加甜菜堿0.15%，與未添加甜菜堿的對(duì)照組相比，河蟹成活率提高了38%[23]。研究表明，甜菜堿對(duì)龍蝦、淡水蝦、大鰲蝦、羅氏沼蝦、對(duì)蝦、鯉魚、鰓魚、虹鱒、大菱鲆、蛙魚、鰻鱺等水產(chǎn)動(dòng)物的誘引率＞50%；在自然水域中，甜菜堿對(duì)龜、蟹、鰻、蛙、鱔等水產(chǎn)動(dòng)物的誘食效果更加突出。陸清兒等研究表明，在短蓋巨脂鯉的飼料中添加鹽酸甜菜堿，能夠提高肌肉和肝臟中肉堿含量，提高腸系膜脂肪酶活力，從而改變體脂和魚肉脂肪酸組成，促進(jìn)體脂重新分配，提高肉質(zhì)[24]。龔宏偉研究證明，甜菜堿還有增強(qiáng)抗病力和免疫力，對(duì)應(yīng)激狀態(tài)下魚蝦采食量下降有一定的緩解作用，甜菜堿還可以掩蓋飼料的不良味道，促進(jìn)魚蝦攝取更多的營(yíng)養(yǎng)成分，減少飼料浪費(fèi)，進(jìn)而提高飼料利用率[25]。

3.4 在反芻動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用

Bock等研究表明，在肉牛日糧中每頭每天添加甜菜堿20 g時(shí)，能夠增加肉牛脂肪厚度，但對(duì)最長(zhǎng)肌面積和大理石紋無(wú)顯著影響（P＞0.05）；而在肉牛日糧中添加甜菜堿40 g·頭-1·d-1時(shí)，對(duì)脂肪厚度和大理石紋均無(wú)顯著影響（P＞0.05）[26]。Loest等研究表明，日糧中添加甜菜堿對(duì)犢牛生長(zhǎng)性能無(wú)影響，但能顯著改善胴體大理石花紋品質(zhì)（P＜0.05）[27]。趙永亮研究證明，在奶牛日糧中添加甜菜堿與未添加甜菜堿的對(duì)照組相比，泌乳早期日單產(chǎn)提高4.1%（P＜0.05），干物質(zhì)采食量提高3.7%（P＜0.05），乳脂率提高1.4%（P＜0.05）；泌乳中期日單產(chǎn)提高2.7%（P＜0.05），干物質(zhì)采食量提高2.2%（P＜0.05），乳脂率提高 2.5%（P＜0.01）[28]。但 Parker等研究發(fā)現(xiàn)，飼喂保護(hù)性甜菜堿對(duì)長(zhǎng)途運(yùn)輸?shù)呐Ｑ褐衅咸烟呛繜o(wú)顯著影響（P＜0.05），甜菜堿不能降低運(yùn)輸過(guò)程中因應(yīng)激造成的蛋白質(zhì)損失[29]。因此，甜菜堿在反芻動(dòng)物上的應(yīng)用還有待于進(jìn)一步研究。

4 小結(jié)

甜菜堿作為一種新型飼料添加劑，在養(yǎng)殖業(yè)上具有廣闊的應(yīng)用前景，應(yīng)進(jìn)一步加強(qiáng)研究，更深入地探討甜菜堿的作用機(jī)理和最適添加量，降低飼料成本，增加養(yǎng)殖效益，促進(jìn)畜牧業(yè)健康迅速的發(fā)展。

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