7個(gè)龍須草居群主要農(nóng)藝性狀及光合特性比較

朱育鋒 ，，周仁杰 ，鄒登相 ，喻夜蘭 ，簡(jiǎn) 燕

（1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)生物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410128；2.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)東方科技學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410128）

龍須草 [Eulaliopsis binata （Retz.）C.E Hubbard]，又名蓑草、擬金茅或羊胡子草，系多年生禾本科擬金茅屬草本植物。龍須草分布于中國(guó)、印度、阿富汗和菲律賓等少數(shù)國(guó)家的局部地區(qū)，在中國(guó)主要分布于秦嶺以南、海拔600 m以下的向陽(yáng)荒山坡和干熱河谷。龍須草是一種優(yōu)質(zhì)造紙?jiān)现参锖蛢?yōu)良的水土保持先鋒植物，具有很高的生態(tài)、經(jīng)濟(jì)和社會(huì)綜合開(kāi)發(fā)價(jià)值，因此是一種開(kāi)發(fā)利用前景廣闊的資源植物[1-4]。

國(guó)內(nèi)外龍須草研究開(kāi)發(fā)時(shí)間較短，但進(jìn)展較快，學(xué)者們?cè)邶堩毑萆飳W(xué)特性、水土保持功能、造紙利用價(jià)值等方面進(jìn)行了廣泛的研究[5-11]，但對(duì)種質(zhì)資源特別是對(duì)多個(gè)龍須草居群各生育時(shí)期的農(nóng)藝性狀變化、葉綠素含量、凈光合速率變化等生理指標(biāo)比較研究鮮有報(bào)道。試驗(yàn)在相同栽培條件下，對(duì)7個(gè)龍須草居群的主要農(nóng)藝性狀指標(biāo)和光合特性指標(biāo)進(jìn)行測(cè)量，用方差分析和相關(guān)性分析對(duì)居群間農(nóng)藝性狀和光合特性指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，研究不同居群龍須草種質(zhì)資源的生長(zhǎng)狀況、光合作用的強(qiáng)弱和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力，以期為龍須草的高產(chǎn)育種和目標(biāo)性狀的改良提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

田間試驗(yàn)于2010～2012年在湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)耘園基地進(jìn)行。基地屬中亞熱帶季風(fēng)性濕潤(rùn)氣候，春溫多變，夏秋多晴，嚴(yán)冬期短，暑熱期長(zhǎng)。多年平均氣溫16.8～17.2℃，一月平均氣溫4.6℃，7月平均氣溫29.7℃，無(wú)霜期275 d。多年平均降雨量1 400 mm，多集中于4～8月，冬季降雨較少。試驗(yàn)地土壤是以第四紀(jì)紅色粘土母質(zhì)發(fā)育成的紅壤，土層厚度35 cm左右，地勢(shì)較為平坦[12]。

1.2 試驗(yàn)材料

選取廣東連州、廣西河池、重慶巫山、湖北丹江、貴州黃平、湖南慈利、云南元謀7個(gè)2年生龍須草居群。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

龍須草露地栽培，實(shí)施田間統(tǒng)一管理，待年底成熟后統(tǒng)一收割；小區(qū)面積18 m2，單行定植，隨機(jī)區(qū)組排列，行株距33.3 cm×66.6 cm，3次重復(fù)。

1.4 測(cè)定方法

1.4.1 龍須草主要農(nóng)藝性狀指標(biāo)測(cè)定 春季植株返青后每隔7 d測(cè)定株高、分蘗數(shù)等形態(tài)學(xué)特征，并觀察各居群第一個(gè)生育期時(shí)間；待種子成熟后采集種子，觀察顏色并測(cè)量長(zhǎng)度。

1.4.2 葉綠素含量測(cè)定 在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)快速期（5月）和生殖生長(zhǎng)快速期（6月）分別采集樣葉，吸干表面水分，稱取0.15 g，用剪刀剪成碎片，混勻，加入無(wú)水乙醇、80%丙酮各5 mL，使葉片完全浸入液體中，置黑暗處保存24 h，待葉片完全變白時(shí)后過(guò)濾，用UA-754紫外分光光度計(jì)測(cè)定濾液在663 nm和645 nm波長(zhǎng)下的光密度值（OD值），計(jì)算葉綠素 a（Ca）、葉綠素 b（Cb）和總?cè)~綠素（Ct）[13]，以鮮質(zhì)量計(jì)。

1.4.3 光合作用指標(biāo)測(cè)定 在2012年7月下旬選擇光照及氣溫相對(duì)比較高的晴天采用LI-6400型便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)測(cè)定光合作用各項(xiàng)指標(biāo)。測(cè)定在 9∶00～11∶30 進(jìn)行，重復(fù) 3 次。光強(qiáng)（PAR）、大氣CO2濃度（Ca）和葉溫（T1）等參數(shù)均由測(cè)定儀器自控系統(tǒng)控制，測(cè)定時(shí)設(shè)定參數(shù)為：光強(qiáng)（PAR）（1 000±10）μmol/m2·s，大氣 CO2濃度（Ca）（400±10）μL/L，葉溫（T1）為（28±1）℃[14-17]。凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、胞間 CO2濃度（Ci）等參數(shù)由儀器直接測(cè)得，水分利用率（WUE）=Pn/Tr。

1.5 數(shù)據(jù)分析

用Excel2003對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，采用DPS7.05統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析、多重比較和相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 龍須草主要農(nóng)藝性狀

從表1中可以看出，供試龍須草居群間抽穗期、開(kāi)花期、成熟期、種子長(zhǎng)度、種子顏色之間雖然有一定的差異，但方差分析結(jié)果顯示其差異未達(dá)到顯著水平；根據(jù)圖1和圖2并做方差分析，供試龍須草居群間株高、分蘗數(shù)差異達(dá)到顯著水平，其中株高最高的居群是廣西河池，比最低的重慶巫山居群高35.4%，其他居群依次是湖北丹江、廣東連州、貴州黃平、湖南慈利、云南元謀、重慶巫山；廣東連州居群的分蘗能力最強(qiáng)，比最低的重慶巫山居群高出近1倍，其他居群依次是云南元謀、湖北丹江、廣西河池、貴州黃平、湖南慈利和重慶巫山。另外，由于觀測(cè)年份雨水較多，對(duì)植株的生長(zhǎng)造成很大影響，導(dǎo)致龍須草株高和分蘗數(shù)普遍不高。在實(shí)際的生長(zhǎng)中，部分居群植株倒伏和過(guò)多雨水分別對(duì)葉片和植株根系有損傷，株高和分蘗數(shù)有短暫下降，所以龍須草植株不宜太高，太高易倒伏，也不宜太多雨水，雨水太多影響根系發(fā)育，均不利于龍須草高產(chǎn)。

表1 7個(gè)龍須草居群的主要農(nóng)藝性狀

2.2 龍須草光合特性指標(biāo)

圖1 7個(gè)龍須草居群株高的動(dòng)態(tài)變化

圖2 7個(gè)龍須草居群分蘗數(shù)的動(dòng)態(tài)變化

2.2.1 龍須草的葉綠素含量 從圖4可以看出，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期7個(gè)龍須草居群的葉綠素含量差異顯著（P<0.05），其中廣東連州居群的葉綠素總含量最高，其他依次為云南元謀、湖南慈利、重慶巫山、湖北丹江、貴州黃平和廣西河池居群。進(jìn)一步對(duì)葉綠素組成分析結(jié)果指出，廣東連州居群葉綠素a含量最高，其他依次是云南元謀、重慶巫山、湖南慈利、湖北丹江、貴州黃平和廣西河池。而葉綠素b含量也是廣東連州居群最高，但其他依次是云南元謀、湖南慈利、重慶巫山、湖北丹江、貴州黃平和廣西河池。

圖4 7個(gè)龍須草居群營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期葉綠素含量

將生殖生長(zhǎng)期7個(gè)龍須草居群葉綠素含量繪制成圖5?？梢钥闯觯成L(zhǎng)期7個(gè)龍須草居群的葉綠素值存在一定的差異，經(jīng)方差分析結(jié)果表明差異未達(dá)到顯著水平。云南元謀居群的葉綠素總量、葉綠素a和葉綠素b均最高，其他依次是廣東連州、廣西河池、重慶巫山、貴州黃平、湖北丹江和湖南慈利。

圖5 7個(gè)龍須草居群生殖生長(zhǎng)期葉綠素含量

2.2.2 龍須草的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和水分利用率 從表2中可以看出，此生長(zhǎng)期凈光合速率（Pn）湖南慈利居群最高，然后依次是湖北丹江、重慶巫山、貴州黃平、廣東連州、云南元謀和廣西河池，其中湖南慈利比廣西河池居群高1.98倍；蒸騰速率（Tr）最大為重慶巫山居群，最小為湖北丹江居群；氣孔導(dǎo)度（Gs）最大為湖南慈利居群，最小為廣東連州居群；廣西河池居群胞間CO2濃度（Ci）為最大，廣東連州居群為最小。水分利用率（WUE）湖北丹江居群最大，廣西河池居群利用率最低。

表2 7個(gè)龍須草居群凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和水分利用率

2.3 龍須草主要農(nóng)藝性狀指標(biāo)與光合特性指標(biāo)間相關(guān)性分析

從表3中可以看出，龍須草主要農(nóng)藝性狀與光合特性指標(biāo)間有不同程度差異且呈正、負(fù)相關(guān)。株高與分蘗數(shù)、凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和水分利用率正相關(guān)，與葉綠素和胞間CO2濃度負(fù)相關(guān)但未達(dá)到顯著性，表明它們都與生長(zhǎng)發(fā)育有相關(guān)性；分蘗數(shù)與各指標(biāo)正相關(guān)，但也未達(dá)到顯著；另外，光合作用絕大部分參數(shù)間存在顯著差異，其中凈光合速率（Pn）與氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr）等顯著相關(guān)，葉片單位鮮質(zhì)量的葉綠素含量與凈光合速率（Pn）無(wú)顯著相關(guān)性，這與王新娟等[18]報(bào)道的各種質(zhì)資源光合作用各個(gè)參數(shù)均存在顯著差異，Pn與Gs和Tr等顯著相關(guān)，葉綠素含量與Pn無(wú)顯著相關(guān)性的結(jié)論相類似。

表3 龍須草主要農(nóng)藝性狀指標(biāo)與光合特性指標(biāo)間的相關(guān)性

實(shí)踐表明，Pn與Gs呈正相關(guān)，葉外面的空氣和葉羧化部位之間的CO2濃度梯度越大和擴(kuò)散阻力越小，葉的Pn就越高。因此，較高的Gs、較高的葉肉瞬時(shí)羧化效率和較低的胞間CO2濃度也是高產(chǎn)品種的重要特點(diǎn)[19]。

3 討論與結(jié)論

株高和分蘗數(shù)是影響產(chǎn)量的重要農(nóng)藝性狀，龍須草的株高、分蘗數(shù)與葉片的形成具有同步關(guān)系，也與龍須草植株體內(nèi)的生理變化密切相關(guān)[20]。由于居群之間的地理分布及生活習(xí)性有差異，從而使7個(gè)龍須草居群主要農(nóng)藝性狀和光合特性有所不同。7個(gè)龍須草居群間抽穗期、開(kāi)花期、成熟期、種子長(zhǎng)度、種子顏色之間有一定的差異性，但差異未達(dá)到顯著水平，株高、分蘗數(shù)之間則呈現(xiàn)顯著差異。

植物光合色素含量與其光合同化能力、生長(zhǎng)發(fā)育和營(yíng)養(yǎng)狀況等具有密切的相關(guān)性[21]。研究不同生長(zhǎng)期龍須草居群間葉片葉綠素的含量有利于比較龍須草居群間葉片光合作用強(qiáng)弱。7個(gè)龍須草居群之間的光合作用大部分參數(shù)間存在顯著差異，且不同龍須草居群的凈光合速率（Pn）高低與氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr）等參數(shù)密切相關(guān)。

龍須草主要收獲物為葉，其產(chǎn)量的增加依賴于葉光合效率的改善和光合速率的提高，因此選育葉光合速率高的居群有利于提高龍須草產(chǎn)量。然而，光合作用對(duì)外界環(huán)境變化十分敏感，不適宜龍須草生長(zhǎng)的環(huán)境會(huì)使葉光合速率降低。這表明葉光合速率較高的品種對(duì)當(dāng)?shù)氐臍夂蚝退翖l件適應(yīng)性較好。在參試的7個(gè)龍須草居群中，貴州黃平、湖北丹江和廣東連州的Pn、Gs和WUE都較高，Ci較低，Tr居中，這3個(gè)居群葉的光合效率和湖南慈利居群相差不遠(yuǎn)，說(shuō)明這3個(gè)居群在該試驗(yàn)栽培條件下具有較高的光合效率，比較適應(yīng)湖南地區(qū)的氣候和水土條件，可以優(yōu)先作為湖南地區(qū)大面積人工栽培居群應(yīng)用。

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