■ 許漢奎

地球上的生命起源于海洋，目前所知最早出現(xiàn)的生命是距今35億年的最低等的植物——藍(lán)藻和細(xì)菌類。到了距今19億年前，真核細(xì)胞才開始出現(xiàn)，即細(xì)胞內(nèi)有了細(xì)胞核。到了距今約12億年前，多細(xì)胞的藻類終于出現(xiàn)了，最早的化石產(chǎn)于河北薊縣假鐵嶺疊層石中。從原核細(xì)胞到多細(xì)胞藻類、到植物登陸整整花了近30億年，這是多么漫長(zhǎng)的時(shí)間。相反，植物登陸之后，由于陸地的生態(tài)環(huán)境瞬息萬(wàn)變，它們?yōu)檫m應(yīng)環(huán)境不得不加緊應(yīng)對(duì)，所以在幾億年間就從低等植物的藻類迅速進(jìn)化出屬于高等植物的苔蘚類和蕨類植物，進(jìn)而出現(xiàn)了繁盛于中生代的裸子植物和蓬勃發(fā)展于新生代的被子植物。所以說(shuō)，如果沒(méi)有早期植物的登陸，也就沒(méi)有今天極其繁茂和五彩繽紛的植物世界。植物的登陸不僅為大地披上綠裝，而且由于植物的光合作用，使地球大氣中氧的含量迅速增加。更為重要的是，植物登陸為后來(lái)動(dòng)物的登陸創(chuàng)造了條件，為動(dòng)物登陸提供了食物和生存環(huán)境，特別是促使脊椎動(dòng)物的魚類登陸，進(jìn)而迅速進(jìn)化為兩棲類、爬行類，直至哺乳類。沒(méi)有最初植物的登陸，也就沒(méi)有今天，所以植物登陸是生物進(jìn)化史劃時(shí)代的事件。正因?yàn)槿绱?，植物是何時(shí)登陸、何種植物最先登陸等有關(guān)陸生植物起源的話題，一直是古植物界關(guān)注的熱點(diǎn)，也是古植物起源三大謎之一（余者為裸子植物和被子植物的起源）。

蕨類植物最先登陸？

中國(guó)古植物學(xué)家蔡重陽(yáng)在《陸生植物起源》一文中指出，原始蕨類登陸已具備了三個(gè)條件：①它具有維管組織，可從土壤中吸取水分和礦物質(zhì)，并將光合作用的產(chǎn)物等輸送到植物體各個(gè)部分；②植物體表面存在具有氣孔的角質(zhì)層，以調(diào)節(jié)水分的蒸發(fā)；③孢子囊產(chǎn)生的孢子具有特定的三射線。所以，它們可在陸地繁衍、生長(zhǎng)，但在何時(shí)、何地登陸一直是未解之謎。

1912年，人們?cè)谟?guó)蘇格蘭東北部的瑞尼小山村發(fā)現(xiàn)一些奇特的硅質(zhì)巖，在巖石的薄片中可以看到很多植物的莖軸和根狀莖，而且還有保存完好的植物細(xì)胞，包括陸生植物特有的輸水管胞，而這些硅質(zhì)巖的年代是距今4.1億年前的早泥盆世。1917年—1921年，經(jīng)過(guò)進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn)，這些植物細(xì)胞包括了瑞尼蕨、羊角蕨等五種原始蕨類。由于這一重要發(fā)現(xiàn)，瑞尼成為蘇格蘭的自然遺產(chǎn)地，并蜚聲國(guó)際古生物界。

隨著世界各地化石的發(fā)現(xiàn)，最早期的蕨類植物應(yīng)早于早泥盆世。這是因?yàn)椋?937年在英國(guó)威爾士發(fā)現(xiàn)了志留紀(jì)晚期，即距今4.2億年前的頂囊蕨。這種植物枝細(xì)小，簡(jiǎn)單二歧分叉，孢子囊在二分枝的頂端，囊內(nèi)具有三射線的孢子。這種蕨類后來(lái)在美國(guó)、加拿大、利比亞、和俄羅斯等地又陸續(xù)被發(fā)現(xiàn)。不過(guò)，后來(lái)的重新研究發(fā)現(xiàn)，這種蕨類的莖軸并不具維管組織，因而很難確定是否是真正的蕨類。1980年，英國(guó)學(xué)者報(bào)告說(shuō)，在愛(ài)爾蘭中志留世地層中（距今4.25億年）發(fā)現(xiàn)了頂囊蕨型孢子囊標(biāo)本中的厚壁細(xì)胞，但并未發(fā)現(xiàn)管胞和原位的三縫孢，因此仍難以確定是否是蕨類。1935年，英國(guó)學(xué)者在澳大利亞的晚志留世地層中也曾發(fā)現(xiàn)了長(zhǎng)葉巴拉萬(wàn)木，這種化石具有二歧分叉，葉呈螺旋狀排列，孢子囊生于葉腋或葉間，具三縫孢等重要特征，表明它們確實(shí)是陸生的蕨類化石，從而把植物登陸的時(shí)間定格在距今4.2億年前的晚志留世。

1972年，研究人員在貴州鳳岡縣志留紀(jì)地層中發(fā)現(xiàn)一些奇怪化石，后經(jīng)中國(guó)科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所李星學(xué)院士和蔡重陽(yáng)研究員鑒定，認(rèn)為是植物化石，但未定其屬種。1975年，中國(guó)科學(xué)院植物研究所的耿寶印在該地采了許多此類化石，并于1986年命名為黔羽枝。由于事關(guān)重大，所以1990年以來(lái)蔡重陽(yáng)等又多次去該地考察，發(fā)現(xiàn)黔羽枝雖與褐藻和綠藻有些相似，但根據(jù)其枝發(fā)育具緣紋孔管胞、緣紋孔梯狀和互生排列等特征認(rèn)為，黔羽枝確屬蕨類植物。1996年，蔡重陽(yáng)、王懌等在英國(guó)權(quán)威雜志《自然》上，發(fā)表了產(chǎn)于早志留世晚期、距今4.3億年的黔羽枝，立即在古植物界引起廣泛關(guān)注，但也有些國(guó)外學(xué)者對(duì)此有疑問(wèn)。2002年，該所王懌研究員等與外國(guó)學(xué)者再次赴貴州考察，不僅采集到珍貴的黔羽枝，而且確定其時(shí)代無(wú)誤。這樣植物登陸的時(shí)間就推前至距今4.3億年的早志留世，而且地點(diǎn)在貴州。

至于原始的蕨類是否是由藻類進(jìn)化而來(lái)，現(xiàn)難以確定，盡管黔羽枝與綠藻類某些屬的形態(tài)十分接近，但它畢竟具有先進(jìn)的維管組織，與藻類的區(qū)別仍很大，故它屬高等植物，而藻類屬低等植物，二者間也未發(fā)現(xiàn)有過(guò)渡的物種。故大多數(shù)學(xué)者認(rèn)為最早登陸的是蕨類植物，但也有學(xué)者持懷疑態(tài)度。

最早登陸者可能是苔蘚植物？

苔蘚植物雖與蕨類同為高等植物，但它比蕨類原始得多。苔蘚植物門可分為苔綱和蘚綱，苔綱的植物體保存著低等植物所特有的葉狀體的外部形態(tài)，沒(méi)有明顯的莖葉之分，形體細(xì)小，呈平鋪分叉生長(zhǎng)；而蘚綱的植物體有明顯的莖葉之分，直立生長(zhǎng)，但因無(wú)維管組織，所以長(zhǎng)不高，一般在10厘米以下，最高也不超過(guò)50厘米，葉多呈螺旋狀排列，葉上有原始的葉脈，莖簡(jiǎn)單或分叉。所以，苔蘚植物是高等植物中最原始的，過(guò)去曾把它歸于低等植物。

認(rèn)為苔蘚植物是最早登陸者的理由如下：①原始的蕨類可能是從苔蘚類進(jìn)化而來(lái)的，因?yàn)檫@兩類植物的形態(tài)和習(xí)性有些相似，且關(guān)系較密切，而原始蕨類與藻類相隔較遠(yuǎn)，二者之間缺少中間類型。也因苔蘚類與藻類較接近，故認(rèn)為苔蘚可作為藻類至蕨類的中間類型。②苔蘚植物雖為陸生植物，但它喜愛(ài)潮濕多水，不過(guò)也有些屬種可耐干旱，也可在高山上生長(zhǎng)，甚至可在陽(yáng)光暴曬的裸露的巖石上生存。它們能分泌酸性物質(zhì)，從而緩慢溶解巖石，逐漸將其變?yōu)橥寥溃粌H滿足了自己生存的需要，也為其他植物創(chuàng)造了生存環(huán)境。因此，它成為植物登陸的開路先鋒。③苔蘚植物適應(yīng)惡劣環(huán)境的能力更強(qiáng)。有人曾做過(guò)實(shí)驗(yàn)，把苔蘚植物體磨成粉末，然后撒在土壤中，居然每一個(gè)營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞都能長(zhǎng)成一個(gè)新的個(gè)體。此外，即使將苔蘚植物制成標(biāo)本，它也能保持?jǐn)?shù)年不死，再把它浸泡到水中便可以復(fù)活，而且在極寒的北極和南極也能生長(zhǎng)。有種泥炭蘚竟能吸收自身重量10倍～25倍的水分，比吸水能力很強(qiáng)的海綿還要高2倍～2.5倍。這充分說(shuō)明，它比蕨類植物更能適應(yīng)地球早期惡劣的環(huán)境。④苔蘚植物也是靠孢子來(lái)繁衍后代的，有人曾從寒武紀(jì)地層中分析出它們的孢子化石。如果這一成果得到證實(shí)，那么植物的登陸時(shí)間即可提前到5億年前。

遺憾的是，苔蘚化石在地史上極罕見(jiàn)，最早的苔類化石發(fā)現(xiàn)于英國(guó)晚石炭世（距今3億年）的煤層中。標(biāo)本雖沒(méi)有孢子體，但植物體的一般形態(tài)和細(xì)胞構(gòu)造與現(xiàn)代的苔類屬種較相似。但有學(xué)者對(duì)此成果持有異議。較為可靠的苔類化石發(fā)現(xiàn)于英國(guó)的晚三疊世和格陵蘭的早侏羅世，即距今約2億年和1.9億年。中國(guó)發(fā)現(xiàn)的似苔類化石是在晚二疊世（距今約2.6億年）和三疊紀(jì)。

最早的蘚類化石也發(fā)現(xiàn)于晚石炭世，不過(guò)真正可靠的、公認(rèn)的蘚類化石發(fā)現(xiàn)于第三紀(jì)，即距今6000余萬(wàn)年前。正因?yàn)閺幕仙袩o(wú)法提供苔蘚植物登陸的確切依據(jù)，所以說(shuō)它是最早登陸者還為時(shí)過(guò)早。

最早登陸者是地衣

地衣是一種很奇特的植物，盡管它分布極廣，但人們對(duì)它卻多不了解。這是因?yàn)樗o貼地面，顏色也多暗淡，故極不惹眼。地衣是真菌和藻類的共生體，構(gòu)成地衣的真菌大部分屬子囊菌，少數(shù)為擔(dān)子菌和多孔菌，而藻類多為綠藻中的共球藻、橘色藻和藍(lán)藻中的念珠藻，它們占地衣藻類的90%。這一共同體是由真菌的菌絲經(jīng)過(guò)纏繞藻細(xì)胞，并包圍藻類，奪取藻類光合作用制造的有機(jī)物，并使藻類與外界隔絕，只能靠真菌供給水分、二氧化碳和無(wú)機(jī)鹽。若二者分離，藻類能生長(zhǎng)和繁衍，但真菌就會(huì)餓死。地衣的繁殖主要靠真菌的孢子，孢子到處飛，遇到藻類，又可結(jié)合成一個(gè)新的地衣；也可以一個(gè)或幾個(gè)藻細(xì)胞被菌絲裹住，隨風(fēng)飄散，到達(dá)新的地點(diǎn)又長(zhǎng)出新的地衣。地衣生長(zhǎng)非常緩慢，但壽命卻非常長(zhǎng)，如北極巖石上的一小塊地衣經(jīng)測(cè)定已有數(shù)百年了，而且還將長(zhǎng)期存活。

地衣是最早登陸者的理由很充分，如：①真菌和藻類雖是真核生物，但它們?cè)缭?9億年前已經(jīng)存在了，所以它們完全可以隨海侵進(jìn)入陸地，而當(dāng)海退時(shí)滯留在陸地上。②它們適應(yīng)環(huán)境的能力超強(qiáng)，有人曾把它放在真空條件下，在6年后竟還能保持活力，真令人不可思議。有實(shí)驗(yàn)證明，地衣能忍受70℃左右的高溫，在－268℃的超低溫下放上幾小時(shí)也不死。人們?cè)陔x南極點(diǎn)483千米的山峰上發(fā)現(xiàn)了生長(zhǎng)得極好的地衣，所以它是地球上最靠南的植物了。③它們可在裸露的巖石上生長(zhǎng)，而且可以分泌出地衣酸來(lái)腐蝕巖石，使巖石逐漸變成土壤，所以它們才是不折不扣的“拓荒者”，為其他植物登陸創(chuàng)造了條件。④地衣的生存能力極強(qiáng)，當(dāng)它們處在極不利的環(huán)境中時(shí)，它們可以采取“休眠戰(zhàn)術(shù)”渡過(guò)難關(guān)。如有的地衣在博物館的陳列柜內(nèi)存放了15年，但只要讓它沾上水，便又能活過(guò)來(lái)。

盡管地衣作為最早登陸的植物理由很多，但由于至今沒(méi)有找到可靠的化石為依據(jù)，因此人們難以確認(rèn)，甚至有學(xué)者認(rèn)為地衣這種共生關(guān)系只存在了7000萬(wàn)年，不可能是最早的登陸者。其實(shí)，最早的地衣化石發(fā)現(xiàn)于距今4億年的泥盆紀(jì)，但由于這一時(shí)代比蕨類登陸的時(shí)代晚，加上它不起眼，所以并未引起重視?？上驳氖?，中國(guó)科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所著名微古植物學(xué)家袁訓(xùn)來(lái)研究員近年在貴州中部的甕安縣考察時(shí)，竟然在距今6億年的陡山陀組海相地層中發(fā)現(xiàn)了地衣的化石。陡山陀組是非常重要的地層，在這一地層的磷灰?guī)r中發(fā)現(xiàn)了大量微植物的藻類和疑源類，甚至有世界最早期的動(dòng)物胚胎化石。盡管地衣是在巖石薄片中用顯微鏡發(fā)現(xiàn)的，但保存較好。此科研成果于2005年發(fā)表在美國(guó)的權(quán)威雜志《科學(xué)》上后，立即引起了廣泛矚目，因?yàn)樗训匾禄魄傲?億年。雖然這一化石發(fā)現(xiàn)于海相地層中，尚不能為地衣登陸提供依據(jù)，但根據(jù)地衣的特性，它既能生活于海底，當(dāng)然也可以生存在陸地，只不過(guò)當(dāng)時(shí)的陸地太少了，或是能證明是陸地沉積的地層太罕見(jiàn)了。不過(guò)，筆者深信，在最早期的陸相地層中注意尋找它們的蛛絲馬跡，一定能夠有所發(fā)現(xiàn)，從而解決陸生植物起源的問(wèn)題。