董 蕾，曹洪麟 ，吳林芳

(1.中國(guó)科學(xué)院華南植物園，廣州 510650;2.中國(guó)科學(xué)院研究生院，北京 100039)

喀斯特地貌具有特殊的生境特征，表現(xiàn)為土壤干旱瘠薄富鈣、土被不連續(xù)和生境異質(zhì)性大等特征，這一系列生境特征決定喀斯特適生植物在生理上表現(xiàn)出耐干旱瘠薄的生理特征［1］。該生境旱雨季降水差異極大，4～9月降水量占全年總降水量的83%［2，3］。這種水分差異必然造成植物的生理指標(biāo)差異。

目前喀斯特生理生態(tài)研究焦點(diǎn)集中于資源與環(huán)境脅迫的相互作用［4，5，6］，對(duì)喀斯特適生植物季節(jié)性生理指標(biāo)變化的研究鮮有報(bào)道。本文選取紅背山麻桿(Alchornea trewioides Muell.)和桂花(Osmanthus fragrans Lour.)為研究對(duì)象。前者為廣西木論喀斯特次生林、灌草叢的先鋒種和優(yōu)勢(shì)種［7］，后者有較高的園林、藥用、日用化工價(jià)值［8］。為了解喀斯特生境植物旱雨季的生理變化，本研究對(duì)這兩種植物在旱、雨季的飽和凈光合速率(Pmax)、比葉面積(SLA)、葉片總氮量(Nmass－leaves)、莖總含氮量(Nmass－sterm)、葉綠素 a、b總量(Chla+b)及其比值(Chla/b)進(jìn)行測(cè)定，以期為喀斯特地區(qū)植被恢復(fù)提供理論指導(dǎo)和數(shù)據(jù)支撐。

1 材料和方法

1.1 研究地點(diǎn)及材料

研究地點(diǎn)位于粵北陽(yáng)山地區(qū)(2007年4月)。廣東省陽(yáng)山縣溶巖分布廣泛，巖溶地貌發(fā)育完全，屬峰叢洼地－峰叢谷地型巖溶［9］。整體地貌為低山丘陵，土壤結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，為由白云巖、石灰?guī)r風(fēng)化形成的石灰土，土壤發(fā)育不全，土層較薄，深淺不一。研究對(duì)象:桂花(Osmanthus fragrans Lour.)，木犀科常綠喬木;紅背山麻桿(Alchornea trewioides Muell.)，大戟科山麻桿屬落葉小喬木。在調(diào)查區(qū)隨機(jī)選取成熟植株每種各15棵，連同根部土壤帶回廣州華南植物園，栽入盆中種植。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

實(shí)驗(yàn)分為雨、旱兩季進(jìn)行，雨季為2008年3－5月(每天晚上5點(diǎn)澆水至盆底有水流出)，旱季為2008年9～11月(轉(zhuǎn)移至溫室，每周澆水1次)，每月10號(hào)、20號(hào)、30號(hào)各進(jìn)行下述實(shí)驗(yàn)1次。

最大光合速率(Pmax)測(cè)定:每次試驗(yàn)在早八點(diǎn)進(jìn)行，利用LI－6400便攜式光合作用儀(LI－COR，美國(guó))測(cè)定最大光合速率(PAR=2000mol photons s－1)。每棵植株選上、中、下不同位置成熟葉片各3片，每個(gè)樹種各15株。

葉綠素提取:將測(cè)完P(guān)max的葉片摘下，迅速用面積為0.2743 cm2的打孔器打孔3～4片稱重后放入5 mL試管，每管加入80%丙酮5 mL黑暗浸提60 h至葉片基本變白。利用UV－3802型紫外可見分光光度計(jì)(Unico，美國(guó))測(cè)定提取液A663、A646處吸光值(80%丙酮為空白對(duì)照)，根據(jù)Lichenthaler［10］對(duì)Arnon法的修正，其計(jì)算公式為:Chla(mg/g)=12.21A636－2.81A646;Chlb(mg/g)=20.13A646－5.03A663

比葉面積(SLA)測(cè)定:利用光電葉面積儀(WDY－500A)測(cè)定打孔葉片面積，烘干(105℃殺青30 min，80℃連續(xù)烘干至恒重)后分別測(cè)量干重。利用計(jì)算公式(SLA(cm2/g·dw)=葉面積/干重)計(jì)算每葉片的 SLA 指標(biāo)［11］。

葉氮含量(Nmass－leaves)測(cè)定:烘干葉片利用LK－200A型中藥粉碎機(jī)磨成粉末，過60目篩，準(zhǔn)確稱取0.5g。凱氏定氮法(Kjeldahl method)消煮，消煮所得溶液利用流動(dòng)注射法測(cè)其含氮量(百分含量)。

莖氮含量(Nmass－sterm)測(cè)定:每月末取每個(gè)物種的一棵植株，分上、中、下三段測(cè)量。測(cè)定方法與葉氮含量測(cè)定相同。

1.3 結(jié)果處理

數(shù)據(jù)利用SPSS 12.0軟件進(jìn)行分析，方差分析采用one－way ANOVA法。

2 結(jié)果與分析

2.1 比葉面積(SLA)及最大光合速率(Pmax)季節(jié)性變化

比葉面積(SLA)可以有效反映植物獲取資源的能力［12］。兩種植物的比葉面積在旱季均呈下降趨勢(shì)(圖1A)。其次，桂花的比葉面積在旱、雨季均顯著低于紅背山麻桿(P＜0.05)。這說明紅背山麻桿在受試季節(jié)的獲取資源能力較桂花強(qiáng)。最大光合速率(Maximum photosynthesis rate，Pmax)是決定植物光合特征的關(guān)鍵性參數(shù)之一［13，14］。在研究期間，桂花的最大光合速率(Pmax)(雨季:8.5 ±1.5 μmol m－2·s－1;旱季:3.8 ±0.4 μmol m－2·s－1)均低于紅背山麻桿(雨季:10 ±1.8 μmol m－2·s－1; 旱季:10.8 ±1.2 μmol m－2·s－1);且相比雨季，桂花旱季的最大光合速率顯著降低(P＜0.1)，而紅背山麻桿保持不變甚至略有升高(圖1B)(P＞0.05)。這可能與植物生活史特性有關(guān)。紅背山麻桿在旱季凋落葉片，進(jìn)入避旱期，所以它需要制造和儲(chǔ)存更多的光合產(chǎn)物用以度過旱季。

圖1 兩種植物旱雨季SLA(A)及最大光合速率(Pmax)(B)變化OF:桂花;AT:紅背山麻桿Fig.1 SLA(A)and maximum leaf photosynthetic rate(Pmax)(B)of two species in two seasons.Corner marker:OF:Osmanthus fragrans Lour.;AT:Alchornea trewioides Muell

2.2 季節(jié)性葉綠素總量(Chla+b)及其Chla、b比值(Chla/b)變化

葉綠素含量受生境影響會(huì)發(fā)生顯著變化［15］。葉綠素a、b含量隨季節(jié)不同會(huì)發(fā)生變化，且葉綠素a比葉綠素b對(duì)干旱脅迫更加敏感［16］，導(dǎo)致葉綠素a/b(Chla/b)值也隨之變化。雨季兩種植物的Chla/b并無(wú)顯著性差異，旱季該指標(biāo)均降低，且桂花(2.41±0.57)顯著低于紅背山麻桿(3.21±0.32)(圖2A)(P＜0.1)。葉綠素是高等植物同化器官的重要組成部分，決定植物光合能力［17］。葉綠素含量因生境差異而發(fā)生顯著變化［15］。桂花雨季葉綠素含量高于旱季，紅背山麻桿則相反。兩者相比，雨季桂花葉綠素含量(3.11 ±0.31)顯著高于紅背山麻桿(1.34 ±0.41)(圖2B)(P ＜0.1)。結(jié)合飽和光合速率(圖1B)可以看出桂花雖然雨季葉綠素含量顯著高于紅背山麻桿(P＜0.1)，但其光合能力仍相當(dāng)(P＞0.05)，即桂花的葉綠素光合效率低于紅背山麻桿。另外，紅背山麻桿旱季葉綠素含量的上升可能是其光合速率(圖1B)上升的原因。

圖2 兩種植物雨旱季Chla/b(A)及Chla+b(B)變化 OF:桂花;AT:紅背山麻桿Fig.2 the content of chlorophyll(A)and the ratio of Chla and Chlb(B)of two species in two seasons Corner marker:OF:Osmanthus fragrans Lour.;AT:Alchornea trewioides Muell.

2.3 季節(jié)性莖氮含量(Nmass－sterm)及葉氮含量(Nmass－leaves)變化

氮是植物必需元素，植物的莖具有儲(chǔ)藏和繁殖的功能［18］。圖3A中桂花(0.811±0.070)和紅背山麻桿(1.083 ±0.10)旱季莖氮含量均高于雨季(桂花:0.673 ±0.087; 紅背山麻桿:1.008 ±0.070)，但桂花的增幅較紅背山麻桿顯著(P＜0.1)，即說明桂花轉(zhuǎn)移的氮量較多。

葉氮含量直接影響植物體內(nèi)葉綠素、可溶蛋白及酶，從而調(diào)節(jié)光合作用［19］。單位面積氮含量高的葉片具有較高光合能力［20，21，22］。葉片氮含量的季節(jié)性變化與SLA變化相似。兩種植物葉氮含量旱季(桂花:1.2 ±0.5; 紅背山麻桿:1.82 ±0.41)均低于雨季(桂花:1.6 ±0.35; 紅背山麻桿:2.1 ±0.2)，且紅背山麻桿在兩個(gè)季節(jié)都高于桂花(圖3B)。

圖3 兩種植物雨旱季莖氮含量(A)及葉氮含量(B)變化OF:桂花;AT:紅背山麻桿Fig.3 the content of nitrogen in sterm(A)and content of nitrogen in leaves(B)of two species in two seasons Corner marker:OF:Osmanthus fragrans Lour.;AT:Alchornea trewioides Muell.

3 討論

最大光合速率(Maximum photosynthesis rate)能夠顯示植物對(duì)氣候變化的響應(yīng)［23，24，25，26］。在旱季桂花葉綠素含量降低，光合能力下降，葉氮含量降低，葉片中營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)移至莖(圖1，2，3)。由于是常綠植物，桂花只能選擇忍耐策略應(yīng)對(duì)干旱，這可能是其轉(zhuǎn)移營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，降低消耗度過旱季的方法。

紅背山麻桿為落葉植物，其進(jìn)入旱季后將有6個(gè)月無(wú)法進(jìn)行光合，故其將葉氮一部分用來(lái)制造葉綠素從而提高光合能力，另一部分轉(zhuǎn)移至莖進(jìn)行儲(chǔ)存(圖1，2，3)。SLA及葉氮含量高表征具有較高相對(duì)潛在生長(zhǎng)率［27］。從圖1可以看出，紅背山麻桿雨季有較高SLA和葉氮含量，這說明它在雨季潛在生長(zhǎng)率較高，這可能是因?yàn)榧t背山麻桿在每年雨季重新萌發(fā)新葉，且僅有6個(gè)月時(shí)間進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)制造，需要利用6個(gè)月制造的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)維持一年的生長(zhǎng)。因此在喀斯特特殊生境下，紅背山麻桿比常綠植物桂花更具適應(yīng)能力。這與木論喀斯特森林調(diào)查結(jié)果:落葉植物比常綠植物比重大、紅背山麻桿為次生林、灌草叢的先鋒種、優(yōu)勢(shì)種的結(jié)果相符［7］。

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