車友志，于長青，邢新建

（1.天津市寧河原種豬場，天津 301500；2.北京博農(nóng)利生物科技有限公司，北京 100085）

母豬的妊娠是一個漫長而復(fù)雜的生理過程，妊娠母豬營養(yǎng)供給的合理性直接影響母豬的繁殖性能。由于母豬體內(nèi)胎兒和自身組織（乳腺等）的不斷發(fā)育，母體對于飼料中各種營養(yǎng)的需求不斷變化，尤其是氨基酸。氨基酸不僅是合成胎兒和母體組織蛋白質(zhì)的構(gòu)件物質(zhì)，同時，特別是在母豬妊娠階段，一些氨基酸還具有調(diào)節(jié)特殊生理過程的功能性作用。而且，妊娠母豬的氨基酸需要及理想比率隨妊娠期進(jìn)程而呈動態(tài)變化趨勢[1]。本文旨在總結(jié)氨基酸在提高妊娠母豬繁殖性能、促進(jìn)胚胎成活與發(fā)育方面的研究現(xiàn)狀和新發(fā)現(xiàn)，探討妊娠母豬最佳的氨基酸營養(yǎng)供給方案和提高繁殖性能的營養(yǎng)措施。

1 理想氨基酸平衡

妊娠母豬，尤其是妊娠后期，母豬的乳腺組織快速發(fā)育和生長，胎兒的生長也大部分發(fā)生在此階段，故妊娠后期的營養(yǎng)需要會大幅度提高。例如，母豬妊娠0～70 d，每天每頭胎兒的體組織中蛋白質(zhì)增加量為0.25 g，70～114 d的體蛋白增量平均每頭4.63 g/d（Mcpherson，2004），增長18.5倍。相應(yīng)的孕體本身每個乳腺組織每天增加0.14 g和3.41 g（Ji，2004），增長了24.4倍。研究發(fā)現(xiàn)，妊娠期0～60 d和60～114 d兩個階段，賴氨酸：蘇氨酸：纈氨酸：亮氨酸的相對理想比率分別為100∶79∶65∶88和100∶71∶66∶95。目前NRC推薦的妊娠母豬飼糧中推薦的氨基酸比率是根據(jù)生長豬的研究結(jié)果確定的，并且整個妊娠期都保持恒定，顯然是不合乎母豬營養(yǎng)需要的。新的研究結(jié)果也表明，豬孕體中氨基酸的動態(tài)代謝（Wu等,2008）以及妊娠母豬的氨基酸需要隨著妊娠期進(jìn)程發(fā)生很大的變化。建立最佳的氨基酸營養(yǎng)需要對于妊娠母豬的繁殖性能的發(fā)揮必然具有巨大意義，如何給予妊娠母豬最佳的氨基酸營養(yǎng)越來越受到人們的重視。

2 氨基酸

2.1 賴氨酸

賴氨酸是母豬日糧的第一限制性氨基酸。關(guān)于妊娠母豬賴氨酸實(shí)測需要量的研究報道不是很多，一般是用生長育肥豬所得的數(shù)據(jù)估測的[2]，主要是因為母豬的生產(chǎn)周期長、生長階段劃分多、母體組成復(fù)雜以及母豬成本較高等原因準(zhǔn)確測定比較困難。NRC(1998)針對妊娠期體增重及預(yù)期產(chǎn)仔數(shù)的不同，總結(jié)出賴氨酸需要量為9.4～11.4 g/d。

賴氨酸對妊娠母豬的繁殖性能的影響非常顯著，攝入不足將影響母體胎兒的生長發(fā)育、哺乳期乳汁合成以及乳豬的生長。尤其是初產(chǎn)母豬，日糧中的賴氨酸不足，必須額外添加才能滿足其乳腺發(fā)育的需要。賴氨酸的最佳需要量可以根據(jù)血清蛋白尿素氮（PUN）測得，即日糧氨基酸達(dá)到平衡，蛋白利用率最高時，血清尿素氮達(dá)到最低。表1中是NRC給出的不同胎次妊娠母豬賴氨酸需要量。另外，賴氨酸對于妊娠母豬的胚胎數(shù)等有一定的影響，杜萍[3]的研究結(jié)果顯示，賴氨酸（Lys）對妊娠84 d胚胎數(shù)的影響顯著（P＜0.05），當(dāng)賴氨酸介于0.31%～0.69%時，胚胎數(shù)隨賴氨酸水平的提高而增加，繼續(xù)提高賴氨酸水平，胚胎數(shù)呈下降趨勢。高天增等[4]認(rèn)為提高賴氨酸與粗蛋白質(zhì)比例可改善妊娠母豬繁殖性能，日糧賴氨酸0.56%～0.63%，可顯著提高仔豬的初生窩重和產(chǎn)活仔數(shù)，并可以提高母豬對氮的利用率。同時，賴氨酸對于妊娠母豬生長和繁殖性能的影響與日糧能量的供給也有一定關(guān)聯(lián)。

表1 不同胎次妊娠母豬賴氨酸需要量 g/d

2.2 精氨酸

妊娠母豬在整個妊娠過程當(dāng)中，約有40%～50%的胚胎和胎兒發(fā)生死亡，并發(fā)生一定比例的宮內(nèi)胎兒發(fā)育遲緩[5]。引起胚胎死亡和仔豬宮內(nèi)發(fā)育遲緩的因素有很多，越來越多的研究表明，子宮內(nèi)環(huán)境如子宮空間大小、供血能力等影響胎盤的長度、重量以及位置，進(jìn)而影響胎兒胚胎的存活率和發(fā)育狀況。而精氨酸對于胎盤的發(fā)育具有非常重要的意義。

精氨酸作為功能性氨基酸影響胚胎發(fā)育至少有如下兩方面的原因，一方面是精氨酸通過提高GTP環(huán)水解酶-I的表達(dá)刺激胎盤NO的生成，而NO對于血管形成、胎盤滋養(yǎng)層生長、子宮胎盤的血液流量以及母體向胎兒的營養(yǎng)運(yùn)輸和胎兒的生長發(fā)育具有重要作用。另一方面是精氨酸在體內(nèi)代謝為鳥氨酸、脯氨酸、瓜氨酸和NO等物質(zhì)，而鳥氨酸和脯氨酸是胎盤合成腐胺、精胺和亞精胺的底物，從而促進(jìn)胚胎蛋白質(zhì)的合成和血管的生成。

一般而言，成年豬能夠合成足夠的精氨酸滿足自身的需要，不需要飼料的額外補(bǔ)充。而實(shí)踐結(jié)果證明，在妊娠母豬日糧中補(bǔ)充精氨酸能夠提高母豬的產(chǎn)仔數(shù)，并提高仔豬的成活率和初生重。陳來華（2007）所做的研究結(jié)果顯示，隨著胚胎長度和面積的增大，仔豬的初生重隨之增大。Mateo（2007）研究發(fā)現(xiàn)，添加1%精氨酸提高了產(chǎn)活仔數(shù)22%（P＜0.05），初生重提高了24%（P＜0.05），添加精氨酸組幾乎每頭母豬可以增加產(chǎn)出2頭仔豬。Wu等（2008）研究發(fā)現(xiàn)，在妊娠14～28 d間補(bǔ)充精氨酸可以極顯著提高胎豬的成活率。馮占雨（2011）的研究結(jié)果表明，妊娠第55～65天開始在母豬飼糧中添加N-氨甲酰谷氨酸(NCG，具有促進(jìn)精氨酸內(nèi)源合成的作用)復(fù)配物有效改善母豬的窩產(chǎn)性能，試驗組母豬初生窩重更高、窩產(chǎn)仔數(shù)和窩產(chǎn)活仔數(shù)更多，仔豬均重更大,而母豬的弱仔率和死胎率有所降低。Vander Lende（2004）和Ramaekers（2006）的研究均表明，額外添加精氨酸能夠提高母豬的分娩率和窩仔數(shù)。分析額外添加精氨酸提高妊娠母豬的繁殖性能的原因，可能是飼料和妊娠體內(nèi)合成的精氨酸總量上能夠滿足需要，但是運(yùn)輸?shù)阶訉m用于胚胎發(fā)育的精氨酸量相對不足，因為日糧中的40%的精氨酸被妊娠母豬的小腸吸收利用，不能滿足妊娠母豬最佳的精氨酸需要。另有證據(jù)，母豬妊娠期間存在于胚胎腸上皮與精氨酸、脯氨酸和鳥氨酸合成相關(guān)聯(lián)的轉(zhuǎn)氨酶、氨甲酰磷酸合成酶、鳥氨酸氨甲酰轉(zhuǎn)移酶、二氫吡咯羧酸還原酶活性持續(xù)增加，推測可能由于母源供給的精氨酸量不足以支持胚胎最佳生長發(fā)育，胚胎需要不斷發(fā)育自身精氨酸合成酶系提高內(nèi)源合成能力以滿足需要。

目前飼料精氨酸在母豬日糧中的添加得到了一定的嘗試，已經(jīng)取得非常積極的效果，人們預(yù)測精氨酸產(chǎn)品將逐步得到廣泛的應(yīng)用。

2.3 谷氨酸

谷氨酸對于妊娠期胚胎、胎盤和胎兒發(fā)育具有重要作用。妊娠母豬整個妊娠期間尿囊液中谷氨酸都維持很高的水平，增加近幾十倍，對于胎兒的生長和發(fā)育非常關(guān)鍵。通過細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)及細(xì)胞增殖調(diào)控,在胚胎形成、著床,胎盤生長、發(fā)育和胎兒生長過程中起到關(guān)鍵作用。乳腺產(chǎn)生的谷氨酸比從血液循環(huán)中獲得的谷氨酸要多，且胎盤能合成并釋放大量的谷氨酸進(jìn)入胎兒血液循環(huán)，這對增加哺乳期乳腺及胎盤中谷氨酸的含量具有重要意義。另外,谷氨酸在機(jī)體免疫方面也具有重要作用，谷氨酸是淋巴細(xì)胞的主要能量物質(zhì)，為淋巴細(xì)胞的增殖和免疫功能所必需，谷氨酸還能提高噬菌細(xì)胞的噬菌活性，刺激T-淋巴細(xì)胞產(chǎn)生細(xì)胞因子和B-淋巴細(xì)胞產(chǎn)生抗體。對于妊娠母豬來說，尤其飼養(yǎng)環(huán)境較差時，能在一定程度上提高母豬的防御能力。谷氨酸參與谷胱甘肽和精氨酸的合成，谷胱甘肽和L-精氨酸均能夠清除自由基，具有良好的抗氧化抗應(yīng)激功能。

2.4 其他氨基酸

支鏈賴氨酸是一組化學(xué)結(jié)構(gòu)類似碳鏈上具有支鏈結(jié)構(gòu)的脂肪族中性氨基酸，包括亮氨酸、異亮氨酸和纈氨酸，是動物維持生長的必需氨基酸，也是母豬必需氨基酸需要量最大的氨基酸。隨著理想蛋白模式的逐步應(yīng)用，人們通過添加合成氨基酸來配制低蛋白日糧，但是合成氨基酸的應(yīng)用會導(dǎo)致日糧中異亮氨酸和纈氨酸的缺乏。纈氨酸對乳腺的生產(chǎn)發(fā)育具有非常重要的意義，纈氨酸可以影響丙氨酸的合成及其肌肉的釋放，母豬日糧中添加纈氨酸可使血漿中丙氨酸升高，以適應(yīng)乳腺組織對葡萄糖原料的需求，從而提高泌乳量。在賴氨酸水平較高時，纈氨酸將成為第一限制氨基酸，纈氨酸缺乏可降低賴氨酸的作用，在泌乳豬飼料中添加賴氨酸雖可以提高飼糧蛋白品質(zhì)，但也造成纈氨酸缺乏，進(jìn)而影響母豬產(chǎn)奶量和仔豬的增重。Jackson（2000）的研究認(rèn)為，纈氨酸的缺乏會降低日糧中賴氨酸的作用。

亮氨酸是體內(nèi)唯一的生酮氨基酸，具有改善母豬胎兒宮內(nèi)發(fā)育遲緩的作用。鄭川[6]等研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，亮氨酸對營養(yǎng)不良的胚胎發(fā)育有促進(jìn)作用，可提高其體質(zhì)量和窩質(zhì)量，是通過加強(qiáng)以類胰島素生長因子-II（IGF-II）表達(dá)水平為標(biāo)志的胎盤轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)能實(shí)現(xiàn)的。因胎盤的滋養(yǎng)層細(xì)胞有支鏈氨基酸代謝所需的轉(zhuǎn)氨酶和支α-丙戊二酸脫氫酶，故亮氨酸可能為胎盤相關(guān)蛋白合成提供能量來加強(qiáng)其轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)能。亮氨酸可促進(jìn)子宮的子宮激素受體（ER）和孕激素受體（PR）表達(dá)，ER可提高子宮對雌激素的應(yīng)答，從而促進(jìn)子宮分化，為不斷生長發(fā)育的胚胎提供保障。

3 結(jié)語

多年來人們一直關(guān)注動物飼料中的必需氨基酸。隨著研究的深入，非必需氨基酸及必需氨基酸在代謝調(diào)控及生理機(jī)能上的功能得到新的發(fā)現(xiàn)，漸漸成為學(xué)者們的研究熱點(diǎn)課題。新的母豬氨基酸飼養(yǎng)方案將更有利于其生產(chǎn)潛力的發(fā)揮，但母豬飼糧的最佳氨基酸需要量仍需更多的證據(jù)、研究結(jié)果支持。

[1] 馮占雨譯. 母豬妊娠期和哺乳期的理想氨基酸平衡[J]. 養(yǎng)豬,2009,(02):19-24.

[2] 張榮飛,樸香淑. 母豬賴氨酸需要研究進(jìn)展[J]. 中國畜牧雜志, 2011,47(6):65-68.

[3] 杜萍,昝啟斌,禚真,阮瑞寶. 能量和賴氨酸對初產(chǎn)母豬妊娠前期胚胎數(shù)與窩重的影響[J]. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技,2011,(15): 310-313.

[4] 高天增,王鳳來,李德發(fā).日糧賴氨酸與粗蛋白質(zhì)比例對妊娠母豬繁殖性能的影響[J]. 中國畜牧雜志, 2004(7): 17-21.

[5] 嚴(yán)宏祥,黃小燕,徐來仁.妊娠母豬的精氨酸營養(yǎng)與胎兒發(fā)育[J]. 飼料廣角,2010,(7): 26-31.

[6] 鄭川,黃承飛,董冰.亮氨酸改善宮內(nèi)遲緩的作用及機(jī)理[J].中國畜牧雜志,2010,46(1): 27-30.