于寶泉，高 林

（1.黑龍江墾豐種業(yè)有限公司饒河分公司，黑龍江 饒河 155700；2.黑龍江墾豐種業(yè)有限公司紅興隆分公司，黑龍江 友誼 155811）

大豆胞囊線(xiàn)蟲(chóng)?。╯oybeancys tnematode，SCN）又稱(chēng)大豆黃萎病、火龍秧子，是大豆生產(chǎn)中流行性、毀滅性病害之一。該病于1899年在我國(guó)東北首次發(fā)現(xiàn)，其后亞洲、美洲和歐洲各國(guó)相繼報(bào)道了該線(xiàn)蟲(chóng)病害的發(fā)生和危害[1]，在美國(guó)、巴西、加拿大和中國(guó)等幾個(gè)大豆主產(chǎn)國(guó)，由大豆胞囊線(xiàn)蟲(chóng)病引起的損失比其他任何一種單一病害所造成的損失都大，該病害一般使大豆減產(chǎn)10%～30%，嚴(yán)重地塊可達(dá)70%～90%，甚至造成絕產(chǎn)。此種病害在我國(guó)東北三省、內(nèi)蒙古和黃淮海大豆主產(chǎn)區(qū)嚴(yán)重發(fā)生，是一種極難防治的土傳病害[2]，對(duì)大豆生產(chǎn)構(gòu)成巨大威脅。深入研究該病害對(duì)保證我國(guó)大豆生產(chǎn)健康穩(wěn)定發(fā)展具有重要意義，現(xiàn)將關(guān)于該病害的研究進(jìn)展作以歸納、評(píng)述。

1 大豆胞囊線(xiàn)蟲(chóng)病的性質(zhì)及危害癥狀

1.1 病原菌

大豆胞囊線(xiàn)蟲(chóng)，屬異皮科胞囊線(xiàn)蟲(chóng)屬，墊刃型食道。胞囊檸檬形或梨形，起初為白色或米黃色，后變?yōu)辄S褐色，胞囊大小為（416～808）μm×（318～612）μm，有不規(guī)則橫向排列的短齒花紋。大豆胞囊線(xiàn)蟲(chóng)可分為卵、幼蟲(chóng)、成蟲(chóng)三個(gè)階段。卵淡黃白色，初為圓筒形，后來(lái)發(fā)育成長(zhǎng)橢圓形（蠶繭狀），一側(cè)稍凹，皮透明，藏于卵囊或胞囊內(nèi)。幼蟲(chóng)一齡在卵內(nèi)發(fā)育，脫皮成二齡幼蟲(chóng)，二齡幼蟲(chóng)“s”形折疊于卵殼內(nèi)，頭鈍尾部細(xì)長(zhǎng)，三齡幼蟲(chóng)臘腸狀，生殖器開(kāi)始發(fā)育，雌雄可辨。四齡幼蟲(chóng)在三齡幼蟲(chóng)的舊皮中發(fā)育，不卸掉蛻皮的外殼。雌成蟲(chóng)黃白色檸檬形，后期變?yōu)樯詈稚Ｐ鄢上x(chóng)線(xiàn)形，皮膜質(zhì)透明，尾端略向腹側(cè)彎曲。

1.2 生活史

大豆胞囊線(xiàn)蟲(chóng)以卵、胚胎卵和少量幼蟲(chóng)在胞囊內(nèi)于土壤中越冬，有的粘附于種子或農(nóng)具上越冬，成為翌年初侵染源，胞囊角質(zhì)層厚，在土壤中可存活10a以上。蟲(chóng)卵越冬后，以二齡幼蟲(chóng)破殼進(jìn)入土中，遇大豆幼苗根系侵入，寄生于根的皮層中，以口針吸食，蟲(chóng)體露于根的皮層外。雌雄交配后，雄蟲(chóng)死亡，雌蟲(chóng)繼續(xù)發(fā)育，雌蟲(chóng)體內(nèi)形成卵粒，膨大變?yōu)榘?。胞囊落入土中，胞囊和卵孵化可進(jìn)行再侵染。二齡線(xiàn)蟲(chóng)只能侵害幼根。秋季溫度下降，胞囊和卵就不再孵化，以卵在胞囊內(nèi)越冬。在不同的地區(qū)，線(xiàn)蟲(chóng)每年的發(fā)生世代不盡相同。在黑龍江省可發(fā)生3代，分別歷時(shí)55d、19d和41d[3]。

1.3 危害癥狀

大豆胞囊線(xiàn)蟲(chóng)主要危害寄主的根系，由于根系被害，造成植株地上部分表現(xiàn)出癥狀，苗期葉片發(fā)黃，生長(zhǎng)緩慢，病株明顯較健康植株矮小。成片的植株莖葉變黃，葉片早期脫落，生長(zhǎng)衰弱。受害輕時(shí)，大豆雖能開(kāi)花，但結(jié)莢少或不結(jié)莢；嚴(yán)重時(shí)，大豆花期植株矮縮、萎黃，以致停止生長(zhǎng)發(fā)育而死亡，田間出現(xiàn)大片缺株死苗的空地。寄主植物地下部癥狀：初期在根系表面出現(xiàn)小的褐色斑點(diǎn)，線(xiàn)蟲(chóng)在根系內(nèi)定植后，根系發(fā)育較弱且不發(fā)達(dá)，側(cè)根減少，須根增多，根瘤明顯減少，如果線(xiàn)蟲(chóng)數(shù)量較多，或雌蟲(chóng)成熟以后，蟲(chóng)體露出根表皮，根系開(kāi)始變褐、腐爛，同時(shí)由于侵入時(shí)攜帶有其他病原物或雌蟲(chóng)突破根表皮，在傷口處感染其他病原物，根系迅速腐爛，造成地上部分黃化枯死。在根上可發(fā)現(xiàn)白色或淡黃色比小米粒還小的肉質(zhì)小顆粒，是線(xiàn)蟲(chóng)的成熟雌蟲(chóng)。

1.4 發(fā)病生態(tài)環(huán)境

SCN發(fā)病程度與生態(tài)環(huán)境關(guān)系密切，一般在沙土、壤土、旱地、崗地等土壤痞薄、土質(zhì)疏松、透氣性良好的環(huán)境中發(fā)病嚴(yán)重，在土壤肥沃、洼地、雨水較多的生態(tài)環(huán)境下發(fā)病較輕。部分砂漿黑土地和淤土地也發(fā)病較重。據(jù)王振榮（1991）、劉漢起（1991）試驗(yàn)，接種不同數(shù)量的胞囊，植株的根瘤、株高、莖粗、鮮重、分枝數(shù)、莢數(shù)、產(chǎn)量均隨接種胞囊量的增加而降低。據(jù)張磊、李瑩等調(diào)查，胞囊在土中以5～20c m深土層內(nèi)最多，在深達(dá)40～50c m處仍有胞囊。

2 大豆胞囊線(xiàn)蟲(chóng)病研究進(jìn)展

2.1 生理小種

大豆胞囊線(xiàn)蟲(chóng)的生理小種是由美國(guó)的Golden等提出來(lái)的，根據(jù)大豆胞囊線(xiàn)蟲(chóng)在5個(gè)鑒別寄主上的繁殖能力的不同，首先鑒定出1號(hào)、2號(hào)、3號(hào)、4號(hào)生理小種[4]。1979年，Inagaki在日本報(bào)道了大豆胞囊線(xiàn)蟲(chóng)的5號(hào)生理小種。1981年Anadn等在Tennessee州發(fā)現(xiàn)了大豆胞囊線(xiàn)蟲(chóng)的6號(hào)生理小種[5]。1987年，陳品三等在我國(guó)的山東省發(fā)現(xiàn)了大豆胞囊線(xiàn)蟲(chóng)的7號(hào)生理小種。在我國(guó)，大豆胞囊線(xiàn)蟲(chóng)的生理小種在東北地區(qū)以1號(hào)、3號(hào)為主；黃淮海地區(qū)以4號(hào)、5號(hào)、7號(hào)為主；但就全國(guó)來(lái)說(shuō)，以3號(hào)、4號(hào)小種發(fā)生普遍且為害嚴(yán)重。近年來(lái)由于連年種植抗病品種，大豆胞囊線(xiàn)蟲(chóng)的生理小種有發(fā)生變異的趨勢(shì)。黑龍江省大豆胞囊線(xiàn)蟲(chóng)主要是3號(hào)生理小種，安達(dá)地區(qū)由以前的單一3號(hào)生理小種演化為3號(hào)和1號(hào)生理小種并存，綏化地區(qū)演化為現(xiàn)有的1號(hào)、3號(hào)、6號(hào)生理小種同時(shí)存在，這表明我國(guó)大豆胞囊線(xiàn)蟲(chóng)的生理小種分化以穩(wěn)為主、穩(wěn)中有變。由于大豆胞囊線(xiàn)蟲(chóng)存在著生理小種的分化，Golden等確立的鑒別寄主將大豆胞囊線(xiàn)蟲(chóng)劃分為16個(gè)生理小種。

2.2 致病機(jī)制及抗性研究

2.2.1 植物組織細(xì)胞學(xué)機(jī)制 大豆胞囊線(xiàn)蟲(chóng)侵入大豆后使大豆的膜系統(tǒng)受損從而導(dǎo)致傷害產(chǎn)生。Ro s s等研究指出大豆胞囊線(xiàn)蟲(chóng)的二齡幼蟲(chóng)侵入大豆根系后，不形成合胞體，圍繞線(xiàn)蟲(chóng)周?chē)募闹髦仓甑募?xì)胞壞死，線(xiàn)蟲(chóng)不能繼續(xù)發(fā)育或死亡[6]。呂蓓等的研究結(jié)果表明，大豆胞囊線(xiàn)蟲(chóng)二齡幼蟲(chóng)侵入到大豆幼嫩的根組織中，導(dǎo)致大豆根內(nèi)細(xì)胞變形并與之形成合胞體[7]。End.等的研究表明，接種線(xiàn)蟲(chóng)早期階段也能形成合胞體[8]。劉曄[9]、Kim等[10]發(fā)現(xiàn)大豆胞囊線(xiàn)蟲(chóng)1號(hào)生理小種幼蟲(chóng)頭部周?chē)目剐灾参锖湍ナ诙拱l(fā)生過(guò)敏性壞死反應(yīng)。顏清上等[11]的研究結(jié)果表明，感病品種的合胞體細(xì)胞比抗病品種的合胞體大。

2.2.2 生理生化機(jī)制 胞囊線(xiàn)蟲(chóng)侵染大豆時(shí)，大豆產(chǎn)生一系列的生理生化反應(yīng)，如防御酶系活性增強(qiáng)、酚類(lèi)代謝加快、植保素（大豆素I）合成增加等。研究表明，防御酶活性的變化與植物對(duì)線(xiàn)蟲(chóng)的抗性有關(guān)。顏清上研究表明，接種后抗病品種的苯丙氨酸裂解酶活性的增加程度、超氧化物歧化酶（SOD）活性降低程度都大于感病品種，而過(guò)氧化物酶（POD）的增加程度低于感病品種[11]。喬燕祥等對(duì)大豆抗源抗SCN過(guò)程中POD的研究發(fā)現(xiàn)，大豆品種內(nèi)的POD與其抗病性明顯相關(guān)[12]。已有研究表明，大豆根內(nèi)產(chǎn)生和積累的大豆素I與其對(duì)胞囊線(xiàn)蟲(chóng)的抗性有關(guān)[13,14]。顏清上報(bào)道，抗病品種根部的總酚、綠原酸和阿魏酸含量的增加高出感病品種1到數(shù)倍；類(lèi)黃酮和木質(zhì)素含量在抗病品種中增加，在感病品種中降低。次生物質(zhì)含量增加是抗性品種應(yīng)激線(xiàn)蟲(chóng)侵害的保護(hù)反應(yīng)之一[14]。

2.2.3 抗性遺傳研究 利用不同抗源材料及遺傳背景對(duì)大豆品種抗胞囊線(xiàn)蟲(chóng)不同生理小種進(jìn)行了許多研究，在不同品種中找到了許多抗病基因。劉維志利用生物間遺傳學(xué)原理，可以不通過(guò)雜交推導(dǎo)抗病基因，結(jié)果表明，小粒黑豆與Pe k i n g的抗病基因相同，哈爾濱小黑豆含有與PI90763相同的抗病基因，小粒黑豆比PI90763多含一個(gè)抗14號(hào)小種的基因，磨石黑豆比PI88788缺少抗4號(hào)小種的基因，連毛會(huì)黑豆僅含抗3號(hào)小種的基因[15]。劉維志對(duì)大豆胞囊線(xiàn)蟲(chóng)3號(hào)生理小種抗性遺傳研究表明，小粒黑豆在鐵豐24的背景下表現(xiàn)出有2對(duì)抗病基因，在開(kāi)育10的背景下有4對(duì)抗病基因，磨石黑豆在鐵豐24背景下有2對(duì)隱性抗病基因，鐵豐8×連毛會(huì)黑豆組合F2代分離表現(xiàn)為3對(duì)基因的互補(bǔ)作用[16]。顏清上等（1995）對(duì)灰皮支黑豆和元缽黑豆的遺傳研究表明，這2個(gè)抗源對(duì)4號(hào)小種的抗性至少由3對(duì)隱性基因和1～2對(duì)顯性基因控制[17]。李瑩等（1996）的研究表明，灰皮支黑豆和應(yīng)縣小黑豆抗大豆胞囊線(xiàn)蟲(chóng)4號(hào)小種的同時(shí)，兼抗1、3、5號(hào)小種。Lawrence D.Young（1999）在篩選抗病品種時(shí)發(fā)現(xiàn)，在含有“Hartwig”抗源的雜交后代中，F(xiàn)2中所有抗2號(hào)小種的均能抗5號(hào)小種，抗5號(hào)小種的植株有64%抗2號(hào)小種，所以在從含Hartwig抗源中篩選抗2號(hào)小種和5號(hào)小種時(shí)，只需要選抗2號(hào)小種的即可。

2.3 抗性育種

目前培育抗病品種的途徑主要有系統(tǒng)育種、輻射育種、雜交育種、回交育種等[18]。美國(guó)、日本等國(guó)積極推廣抗病品種，在防治SCN上發(fā)揮了很大的作用，應(yīng)用回交轉(zhuǎn)育育成適合美國(guó)V、VI成熟期大豆產(chǎn)區(qū)種植的抗病品種Forrest和Centennia，適合IV熟期大豆產(chǎn)區(qū)的抗病品種Fayette[19]。美國(guó)在推廣抗病品種的同時(shí)，又積極推廣感—抗或感—非寄主作物的輪作，基本控制了美國(guó)大豆胞囊線(xiàn)蟲(chóng)病的發(fā)生與蔓延；日本以“下田不知”和PI88788為抗源與生產(chǎn)上的高產(chǎn)品種雜交育成并推廣了一批抗病品種：雷電、雷火、奧白目、輕米、出羽娘、豐鈴、東山93、鈴姬等，其中東山93抗1、3號(hào)小種，鈴姬抗1、3、5號(hào)小種，豐鈴既抗病又高產(chǎn)[19]。

我國(guó)抗SCN育種起步較晚。20世紀(jì)80年代以來(lái)，黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院大豆所首先開(kāi)展了抗大豆胞囊線(xiàn)蟲(chóng)3號(hào)小種的抗源篩選，并篩選出抗源哈爾濱小黑豆[20]。近十幾年來(lái)，也育成推廣了一批抗或耐病的品種，如黑龍江省農(nóng)墾科學(xué)院的“墾豐1號(hào)”、吉林白城地區(qū)農(nóng)科所的“白城2號(hào)”、山西的“晉豆l 1號(hào)”、河南的“商丘7608”、山東的“躍進(jìn)5號(hào)”[20]。此外黑龍江省大慶市農(nóng)科所以哈爾濱小黑豆為親本，選育出高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、適應(yīng)性廣的抗線(xiàn)蟲(chóng)大豆新品種慶豐1號(hào)。山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物所以北京小黑豆、哈爾濱小黑豆為抗源，選育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)抗線(xiàn)蟲(chóng)品種齊黃25號(hào)和早熟、高產(chǎn)抗線(xiàn)蟲(chóng)品種黑豆2號(hào)，黃種皮新抗源40A、42A系列品系，還選育出農(nóng)藝性狀優(yōu)良、高抗SCN褐色種皮的齊茶豆1號(hào)（濟(jì)3045）等茶豆系列品系。遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院油料作物研究所以遼豆10（感病）為母本，F(xiàn)rankling（抗?。楦副具M(jìn)行有性雜交，選育出在疫區(qū)比對(duì)照品種增產(chǎn)25%以上，高抗1號(hào)、3號(hào)生理小種的品系各5個(gè)[21]。王連錚等進(jìn)行了大豆抗胞囊線(xiàn)蟲(chóng)4號(hào)生理小種的品種選育，初步育成了RN01和中作RN05等農(nóng)藝性狀表現(xiàn)良好的抗病品種[22]。

3 大豆胞囊線(xiàn)蟲(chóng)病的防治

3.1 種植抗耐病品種

多年的研究與生產(chǎn)實(shí)踐證實(shí)，應(yīng)用抗病或耐病品種是目前防治大豆胞囊線(xiàn)蟲(chóng)最經(jīng)濟(jì)有效、無(wú)技術(shù)方面要求、且簡(jiǎn)單易行的措施。耐病或較抗病品種在發(fā)病條件下比生產(chǎn)上的常規(guī)品種一般要增產(chǎn)l 0%～30%，在重病地塊也可成倍增產(chǎn)。王會(huì)艷等對(duì)不同抗性大豆品種與大豆胞囊線(xiàn)蟲(chóng)發(fā)育的關(guān)系的研究表明，不同抗性大豆品種對(duì)田間大豆胞囊線(xiàn)蟲(chóng)發(fā)育均有較大的影響[23]。據(jù)報(bào)道，一個(gè)抗病品種在病區(qū)連續(xù)種幾年后，其抗性會(huì)逐漸消失。這可能是由于新的小種的產(chǎn)生，因此種植抗病品種也必須有多個(gè)品種交替使用，防止新小種的產(chǎn)生，延長(zhǎng)抗病品種的使用年限。

3.2 農(nóng)業(yè)措施

合理輪作換茬，輪作是指感病植物與抗病植物或免疫植物交替種植，線(xiàn)蟲(chóng)在作物輪作或休閑條件下因得不到適宜的食物而死亡，是一種較好的防治措施。短期輪作對(duì)土壤中SCN胞囊數(shù)量的影響較小，隨著輪作年限的增加，土壤中SCN胞囊數(shù)量有所降低，并趨向動(dòng)態(tài)平衡，采取長(zhǎng)期輪作對(duì)控制SCN對(duì)大豆的危害有一定作用[24]。與玉米、小麥、棉花等非寄主作物輪作可有效的控制大豆胞囊線(xiàn)蟲(chóng)病害的發(fā)生。避免重茬和迎茬，在黑土輕病區(qū)堅(jiān)持3a以上的輪作，在鹽堿土和沙土地區(qū)要實(shí)行5～6a以上的輪作；加強(qiáng)栽培管理，注意適當(dāng)增施有機(jī)肥和鉀肥，并適當(dāng)補(bǔ)充鋅和錳等微量元素，提高大豆抗胞囊線(xiàn)蟲(chóng)病的能力；加強(qiáng)豆茬耕翻，降低蟲(chóng)源。另外，可以調(diào)整播期，錯(cuò)過(guò)線(xiàn)蟲(chóng)盛發(fā)期或使線(xiàn)蟲(chóng)不能完成生活史。施肥和漫灌對(duì)大豆胞囊線(xiàn)蟲(chóng)病有一定的控制作用，因?yàn)橥寥篮繛?0%～60%適宜線(xiàn)蟲(chóng)生活，土壤水分高，大豆胞囊線(xiàn)蟲(chóng)死亡。在干旱條件下，大豆胞囊線(xiàn)蟲(chóng)的繁殖力強(qiáng)，雖然其耐旱性較差[25]，但不能從根本上控制大豆胞囊線(xiàn)蟲(chóng)病。施肥使植株生長(zhǎng)健壯，促進(jìn)根系發(fā)育，提高抗病性，產(chǎn)量也提高，能在一定程度上達(dá)到防治大豆胞囊線(xiàn)蟲(chóng)的作用。

3.3 藥劑防治

大豆胞囊線(xiàn)蟲(chóng)的體壁是由角質(zhì)層構(gòu)成的，透氣性、透水性、離子的滲透作用都比較差，且線(xiàn)蟲(chóng)的神經(jīng)系統(tǒng)不發(fā)達(dá)，對(duì)外界的不利環(huán)境抗性較強(qiáng)，再加上大多數(shù)種類(lèi)的線(xiàn)蟲(chóng)大部分時(shí)間是生活在土壤中，土壤生態(tài)環(huán)境復(fù)雜也造成線(xiàn)蟲(chóng)難以防治，同時(shí)也使得化學(xué)藥劑難以接觸到線(xiàn)蟲(chóng)，造成防效較低，因而很難找到有效防治線(xiàn)蟲(chóng)的化學(xué)藥劑。1995年前，生產(chǎn)中多用甲基硫環(huán)磷或乙基硫環(huán)磷拌種來(lái)防治大豆胞囊線(xiàn)蟲(chóng)病。1995年后，種衣劑大面積推廣應(yīng)用，可用于防治第1代大豆胞囊線(xiàn)蟲(chóng)等苗期病蟲(chóng)害，在病蟲(chóng)害嚴(yán)重的地區(qū)應(yīng)用效果好，防效達(dá)59.0%以上。1996年黑龍江省使用防治大豆胞囊線(xiàn)蟲(chóng)的種衣劑，效果比較好。

3.4 生物防治

線(xiàn)蟲(chóng)的生物防治資源種類(lèi)主要包括：天敵真菌、天敵細(xì)菌以及其他線(xiàn)蟲(chóng)天敵生物等。全世界已報(bào)道300余種線(xiàn)蟲(chóng)的天敵真菌，常見(jiàn)的有輪枝菌、淡紫擬青霉、寡孢節(jié)叢孢、指狀節(jié)叢孢、木霉屬、尖孢鐮刀菌以及一些擔(dān)子菌等。目前已報(bào)道的線(xiàn)蟲(chóng)天敵細(xì)菌主要是巴氏桿菌屬的3個(gè)種以及根際細(xì)菌2類(lèi)。其中穿刺巴氏桿菌，分布非常廣泛，專(zhuān)性寄生于線(xiàn)蟲(chóng)的二齡幼蟲(chóng)。其他線(xiàn)蟲(chóng)天敵生物包括：（1）捕食性天敵：捕食性線(xiàn)蟲(chóng)、水熊（緩步動(dòng)物）、扁蟲(chóng)、跳蟲(chóng)、螨類(lèi)、原生動(dòng)物等。（2）寄生性天敵：寄生性線(xiàn)蟲(chóng)天敵有病毒和立克次氏體2類(lèi)。（3）產(chǎn)毒天敵生物：放線(xiàn)菌中的一些種類(lèi)能夠產(chǎn)生具有抗生或殺線(xiàn)蟲(chóng)特性的化合物，主要是鏈霉菌及其變種。1998年Rodrguez和Morgan從胞囊線(xiàn)蟲(chóng)和根結(jié)線(xiàn)蟲(chóng)上分離到97種天敵真菌，其中自胞囊線(xiàn)蟲(chóng)分離到92種。我國(guó)“九五”期間在線(xiàn)蟲(chóng)的生物防治中研究出的豆豐一號(hào)生防制劑是一種生防顆粒劑，胞囊被寄生率50%～55%。由于大豆胞囊線(xiàn)蟲(chóng)自身對(duì)外界反應(yīng)遲鈍，又是一種土傳性病害，迄今為止，世界范圍內(nèi)還沒(méi)有找到一種生物防治劑用于大范圍的實(shí)際生產(chǎn)中。

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