李 平，孫 杰，邢建軍

（1.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所／農(nóng)業(yè)部草原資源與生態(tài)重點(diǎn)開(kāi)放實(shí)驗(yàn)室，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010；2.內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010030）

紫花苜蓿（Medicago sativa L.，以下簡(jiǎn)稱苜蓿），是一種優(yōu)質(zhì)牧草，由于具有產(chǎn)量高、適應(yīng)性廣、營(yíng)養(yǎng)豐富、適口性好等特點(diǎn)，被稱作“牧草之王”，并在世界各地廣泛種植。目前，全世界苜蓿種植面積約4000萬(wàn)hm2，其中美國(guó)種植面積最大，為1100萬(wàn)hm2〔1〕。90年代末期，我國(guó)約種植苜蓿135萬(wàn)hm2，居世界第5位，屬于苜蓿種植面積較大的國(guó)家〔2〕。目前，關(guān)于苜蓿的種質(zhì)資源、遺傳育種方面的研究很多，特別是苜蓿產(chǎn)業(yè)發(fā)達(dá)的國(guó)家，尤其重視種質(zhì)資源的搜集、評(píng)價(jià)工作。在澳大利亞的苜蓿中心保存有2萬(wàn)余份苜蓿種質(zhì)〔1〕。對(duì)物種起源與傳播歷史的研究，是研究人類選擇對(duì)物種的影響，以及物種基因流方式的先決條件，有助于人們對(duì)種質(zhì)資源的管理和應(yīng)用〔3〕。探討苜蓿起源及傳播歷史對(duì)研究苜蓿各種質(zhì)資源之間的親緣關(guān)系及種群遺傳多樣性分析具有重要意義。

國(guó)外關(guān)于苜蓿起源的研究較多，特別是美國(guó)，對(duì)其栽培品種的起源研究比較透徹。美國(guó)學(xué)者研究結(jié)果表明目前美國(guó)的苜蓿栽培品種的基因主要來(lái)源于9份種質(zhì)材料，9份材料全部為外來(lái)種質(zhì)，在不同時(shí)期由不同地方傳入美國(guó)。他們對(duì)9份材料的特點(diǎn)、來(lái)源及由9份材料衍生出的品種、品系的性質(zhì)均有詳細(xì)的研究〔4－9〕。通過(guò)對(duì)栽培品種或品系的起源的研究，可以了解品種（系）的習(xí)性，更好的發(fā)展和利用品種（系）。反之亦然。我國(guó)對(duì)苜蓿起源的研究還比較少。周敏（2004）曾對(duì)我國(guó)苜蓿的栽培史進(jìn)行了初步探討，認(rèn)為我國(guó)自漢代引入苜蓿以來(lái)，至明清時(shí)期苜蓿的栽培利用技術(shù)已臻成熟〔10〕。建國(guó)后，特別是70年代以后，苜蓿產(chǎn)業(yè)及研究均有了實(shí)質(zhì)性的進(jìn)展。畢玉芬等對(duì)德欽地區(qū)的野生苜蓿群的來(lái)源進(jìn)行分析，與歐洲引入的說(shuō)法不同，她認(rèn)為該地區(qū)的野生種群也屬于中亞起源的苜蓿，而且提出了苜蓿從甘肅、青海傳入西藏，再由西藏傳入德欽地區(qū)的觀點(diǎn)〔11〕。我國(guó)其他地區(qū)如西藏、內(nèi)蒙及東北地區(qū)均有野生苜蓿種群存在，但對(duì)于其起源目前仍沒(méi)有研究報(bào)道。本文主要追溯苜蓿的起源及向五大洲的傳播過(guò)程，為世界苜蓿種質(zhì)資源的分析利用奠定基礎(chǔ)。

1 苜蓿的起源

目前，人們普遍承認(rèn)的苜蓿起源的地理中心是伊朗。但由于在亞歐大陸很多地方以至北非地區(qū)均有野生苜蓿種群分布，因此對(duì)于具體的起源中心的論定比較困難。

Sinskaya認(rèn)為苜蓿的初生起源中心有兩個(gè)：一個(gè)是外高加索地區(qū)的山區(qū)，一個(gè)是中亞地區(qū)〔12〕。她認(rèn)為前者是現(xiàn)代歐洲苜蓿的起源地。與其他學(xué)者一樣，她認(rèn)為外高加索地區(qū)的高地，小亞細(xì)亞，以及毗鄰的伊朗西北部地區(qū)是苜蓿的初生起源地。這個(gè)地區(qū)的氣候特點(diǎn)是典型的大陸性氣候，冬季寒冷，因此起源于這個(gè)地區(qū)的苜蓿大多抗寒性較強(qiáng)。苜蓿的另一個(gè)初生起源地中亞地區(qū)（主要是土耳其斯坦地區(qū)及中亞其他地區(qū)）的氣候特點(diǎn)是夏季低濕、干熱，冬季溫和。因此，起源于該地區(qū)的苜蓿多數(shù)不抗寒，容易感染葉病，抗旱性也較差。但是，在有灌溉條件的情況下，這些苜蓿有很多優(yōu)點(diǎn)，抗病蟲(chóng)如細(xì)菌性萎蔫病、莖部線蟲(chóng)病、其他根部病原菌引起的病害以及抗蚜蟲(chóng)的能力均較強(qiáng)。因此，對(duì)于育種學(xué)家來(lái)說(shuō)起源于中亞地區(qū)的苜蓿種群是很有價(jià)值的種質(zhì)資源。

現(xiàn)在很多種植苜蓿的國(guó)家和地區(qū)，都有野生的苜蓿種群存在。其中大部分是苜蓿傳播過(guò)程中種子漂流的結(jié)果。有研究認(rèn)為只有兩個(gè)地方的野生種群是栽培品種的祖先：近東（指亞洲西南部和非洲東北部地區(qū)，伊朗、阿富汗除外）一直到亞洲中部之間的地區(qū)及西班牙〔4〕。前者是目前公認(rèn)的苜蓿的起源地，而后者是目前世界苜蓿栽培品種的重要起源之一。其中中東及北非地區(qū)是非休眠性苜蓿及一年生苜蓿的重要起源地，該地區(qū)苜蓿的特點(diǎn)是高產(chǎn)，在育種中表現(xiàn)良好的雜種優(yōu)勢(shì)，但抗寒性差〔6－9〕。另有研究證明西班牙的野生苜蓿種群從基因角度來(lái)講既不同于起源中心的野生苜蓿也不同于栽培馴化的苜蓿品種〔13〕。

2 苜蓿的栽培和傳播歷史

2.1 苜蓿在亞歐大陸的栽培和傳播

2.1.1 苜蓿在歐洲的傳播

大概公元前5000年左右，在兩河流域及中亞地區(qū)就開(kāi)始馴化種植苜?！?〕。目前發(fā)掘的關(guān)于人們利用苜蓿作為牧草的最早的記載是在公元前1300年，在土耳其，希泰族（公元前1400～1200年）的石碑上記載了整個(gè)冬季人們用苜蓿來(lái)飼喂動(dòng)物，而且人們認(rèn)為苜蓿是很有營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的飼草〔12〕。大量的史實(shí)證明，在公元前第1個(gè)1000年內(nèi)，苜蓿已經(jīng)廣泛的分布于波斯的各地。公元前4世紀(jì)，波斯入侵希臘，士兵們用苜蓿喂戰(zhàn)馬和駱駝，由此苜蓿傳播到希臘，并開(kāi)始在希臘的農(nóng)業(yè)中起到重要的作用。此后長(zhǎng)達(dá)200多年，沒(méi)有關(guān)于苜蓿的文字記載，直到公元前2世紀(jì)，苜蓿從希臘傳到羅馬，并迅速遍及意大利群島。由于羅馬當(dāng)時(shí)的農(nóng)業(yè)已經(jīng)比較發(fā)達(dá)，苜蓿在這里得到很大的發(fā)展。人們開(kāi)始注意苜蓿的播種量（每公頃約38千克）、蜜蜂對(duì)苜蓿的作用以及在初花期進(jìn)行刈割。并注意到大量飼喂新鮮苜蓿會(huì)引起家畜鼓脹病。人們?cè)谲俎５乩锶鍪乙愿纳品N植條件，他們還發(fā)現(xiàn)種植苜蓿可以改善土壤的狀況。由于在苜蓿的種植、管理以及干草制作方面的巨大成就，羅馬被譽(yù)為“苜蓿種植之父”〔12〕

羅馬帝國(guó)時(shí)期（27B.C.—395A.D.），殖民者不斷將苜蓿帶入他們的新領(lǐng)地上。公元后一世紀(jì)內(nèi)，苜蓿傳入西班牙南部的安達(dá)盧西亞地區(qū)。同一時(shí)期，在瑞士盧塞恩湖（Lucerne Lake）周圍，苜蓿開(kāi)始蔓延。有記載認(rèn)為，在這時(shí)期，苜蓿傳入了法國(guó)南部地區(qū)，但并未在此廣泛傳播。但是，隨著羅馬帝國(guó)的落寞，苜蓿似乎也從歐洲大陸上消失了。在中世紀(jì)的“黑暗時(shí)代”（400年～1400年）幾乎沒(méi)有關(guān)于苜蓿的文字記載，直到16世紀(jì)，苜蓿再次由西班牙引入意大利，并迅速蔓延。同一時(shí)期，苜蓿在歐洲各國(guó)迅速傳播。1550年苜蓿由西班牙傳入法國(guó)，15年后傳入比利時(shí)、荷蘭，1650年苜蓿傳入英國(guó)，1750年傳入德國(guó)、奧地利，1770年傳入瑞典。也是在18世紀(jì)，苜蓿傳入俄國(guó)，標(biāo)志著苜蓿遍布?xì)W洲大陸。

2.1.2 苜蓿在亞洲地區(qū)的傳播及在中國(guó)的栽培歷史

苜蓿傳到羅馬的同一時(shí)期，也向東方傳播。公元前139年漢武帝派張騫出使西域，在罽賓、烏弋、安息、大月氏、大宛等地（今中亞地區(qū)包括中亞五國(guó)，克什米爾、伊朗、阿富汗等地），見(jiàn)到大片種植的苜?！?4〕。公元前119年，張騫第2次出使西域，從大宛（今烏茲別克斯坦）帶回苜蓿種子，《漢書(shū)·西域傳》中記載，“漢使采蒲陶、目宿種歸”，開(kāi)始在皇家園林種植〔15〕，后來(lái)漸漸流傳到民間，在北方地區(qū)廣泛種植。

自漢代之后關(guān)于苜蓿的種植情況各朝多有文字記載。北魏時(shí)期賈思勰《齊民要術(shù)》中記載了苜蓿的耕作制度及用途等：“土宜良熟。七月種之。畦種，水澆，如韭法”〔15〕。說(shuō)明當(dāng)時(shí)的人們已經(jīng)掌握了栽培苜蓿的方法。到了唐代，苜蓿的栽培更加普遍?！缎绿茣?shū)·百官志》記載“凡驛馬，給地四頃，蒔以苜蓿?！?，也就是說(shuō)，當(dāng)時(shí)驛站用的馬，都有一定數(shù)量的苜蓿地作為飼料基地。詩(shī)人杜甫曾在《寓目》一詩(shī)中提描述當(dāng)時(shí)陜西某縣“秋山苜蓿多”。至明清時(shí)期，我國(guó)苜蓿種植已經(jīng)相當(dāng)廣泛，利用方式也不斷增多，不僅用作飼草、綠肥，還用作菜蔬、草藥。李時(shí)珍《本草綱目》記載苜蓿，“處處田野有之”〔16〕；《農(nóng)蠶經(jīng)》《民囿便覽》等均對(duì)苜蓿的食用方法、飼用價(jià)值、栽培技術(shù)等做了較全面的論述?！?0〕至此，苜蓿在中國(guó)廣泛栽培應(yīng)用。

目前，我國(guó)很多地方有野生的苜蓿種群，大部分應(yīng)該是在久遠(yuǎn)時(shí)期苜蓿傳播過(guò)程中留下的。這些種群雖然繼承了中亞地區(qū)苜蓿的部分基因，但在兩千多年適應(yīng)環(huán)境的過(guò)程中，無(wú)論從基因還是形態(tài)以至習(xí)性上都已經(jīng)產(chǎn)生了很大變化，是地方品種的重要來(lái)源，也是苜蓿育種的重要材料。至2000年底，我國(guó)經(jīng)全國(guó)牧草品種審定委員會(huì)審定登記的苜蓿品種有36個(gè)，其中地方品種17個(gè)，育成品種17個(gè)，引進(jìn)品種及野生栽培品種各1個(gè)〔17〕。目前對(duì)于這些品種的起源的研究還很少。如果能對(duì)地方品種以及野生種群進(jìn)行溯源，對(duì)于品種鑒定及育種工作都將有很大的幫助。

2.2 苜蓿在非洲的傳播

公元前一世紀(jì)，隨著羅馬帝國(guó)的擴(kuò)張，苜蓿被帶到北非地區(qū)的綠洲上，并且很快適應(yīng)了當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境，存活下來(lái)。現(xiàn)在北非地區(qū)種植的苜蓿品種，與外高加索地區(qū)的野生種群之間存在一定的相似度。7～8世紀(jì)，隨著伊斯蘭的擴(kuò)張，阿拉伯人把苜蓿帶到摩洛哥。此外歐洲苜蓿多次被帶到這里，特別是在西班牙統(tǒng)治時(shí)期。因此，現(xiàn)在非洲西北部的苜蓿，可能同時(shí)具有北非苜蓿和智利苜蓿（起源于西班牙）的基因〔18〕。1850年，法國(guó)殖民者將苜蓿帶到非洲南部，在此種植了很多年。后來(lái)，中國(guó)苜蓿（源于西藏地區(qū)）被帶到此地，由于具有很好的抗寒性而得到重視，并不斷的選育形成新的品種。因此，目前南部非洲的苜蓿品種，特別是抗寒性較強(qiáng)的品種，大都具有中國(guó)苜蓿的基因。

2.3 苜蓿在美洲的傳播

16世紀(jì)，葡萄牙和西班牙的殖民者們把苜蓿帶到了墨西哥和秘魯，苜蓿在這里生長(zhǎng)旺盛并且迅速的傳播到智利、阿根廷、烏拉圭等南美國(guó)家。

1736年，英國(guó)殖民者首先把苜蓿帶到美國(guó)東部地區(qū)，最初殖民者在喬治亞、北卡羅來(lái)納、紐約等地種植苜蓿，那里氣候潮濕土壤為酸性，不適合苜蓿生長(zhǎng)，僅僅存留下一小部分。19世紀(jì)50年代，早期的傳教士從墨西哥將苜蓿（后來(lái)的智力苜蓿〔5〕）傳入美國(guó)西南地區(qū)的德克薩斯、亞利桑那州、新墨西哥州和加利福尼亞州等地，在那里苜蓿生長(zhǎng)旺盛，并迅速向東部、北部擴(kuò)展。也有人認(rèn)為，是在19世紀(jì)中葉，美國(guó)的淘金熱使苜蓿傳到了西部并得到了更加迅速的發(fā)展，因?yàn)樵谀抢锶藗兒芸彀l(fā)現(xiàn)種苜蓿比淘金更合算，并開(kāi)始大量種植苜蓿1858～1910年間，3份抗寒的苜蓿種質(zhì)從歐洲及俄羅斯地區(qū)傳入美國(guó)西部及加拿大，大大改善了當(dāng)?shù)仄贩N的抗寒性。之后，又有3份不抗寒的苜蓿種質(zhì)從秘魯（1899年）、印度（1913、1956年）及非洲（1924年從埃及傳入）傳入美國(guó)。同時(shí)，兩份中度抗寒的苜蓿種質(zhì)從法國(guó)北部（F1emish，1947年）、俄羅斯南部、伊朗、阿富汗及土耳其（1898～1925年）傳入美國(guó)〔19〕。美國(guó)現(xiàn)在的苜蓿栽培品種大都是從這9份種質(zhì)材料發(fā)展而來(lái)。

苜蓿最早傳到加拿大是在1871年。一個(gè)法國(guó)牧師將大約lkg的苜蓿種子帶到安大略湖附近的一個(gè)農(nóng)場(chǎng)上。這是加拿大東部地區(qū)苜蓿的最早來(lái)源，至今在東部有些地方偶爾還可以看見(jiàn)這種苜蓿。加拿大西部寒冷地區(qū)的苜蓿則起源于格林苜蓿，最早在1908年左右進(jìn)入加拿大。在此基礎(chǔ)上，通過(guò)不斷對(duì)格林苜蓿進(jìn)行混合選擇，得到現(xiàn)在加拿大西部種植的各種品種。

2.4 苜蓿在大洋洲的傳播

18世紀(jì)末到19世紀(jì)初，苜蓿被帶到澳大利亞和新西蘭，標(biāo)志著苜蓿成為一種世界性的牧草。但是關(guān)于苜蓿如何被帶到新西蘭的歷史記載很少，一般認(rèn)為在1800年左右，歐洲殖民者就已經(jīng)在新西蘭種植苜蓿了，也有人認(rèn)為苜蓿是從阿根廷引入新西蘭的。新西蘭現(xiàn)在栽培的主要地方品系Marlborough多是由普羅旺斯或獵人河等經(jīng)自然選擇而來(lái)。此外，格林苜蓿也可能是該品系雜花和黃花苜蓿及秋眠性較強(qiáng)的幾個(gè)品種的親本之一。

跟新西蘭一樣，苜蓿在澳大利亞的歷史也不太確定。一般認(rèn)為，苜蓿在1806年（或者1819年）殖民初期就被帶到澳大利亞并受到好評(píng)。在很長(zhǎng)一段時(shí)間，澳大利亞主要種植一種地方品種獵人河，它的起源是法國(guó)的普羅旺斯，也有人認(rèn)為是秘魯光滑苜蓿，或者阿拉伯甚至美國(guó)的一些品種。20世紀(jì)70年代后，澳大利亞研究者不斷引入國(guó)外種質(zhì)對(duì)當(dāng)?shù)仄贩N進(jìn)行改良，并選育出很多抗性強(qiáng)的品種〔20〕。

值得一提的是，黃花苜蓿（Medicago falcata L.）在苜蓿的演化和傳播中起到了很大的作用。野生的黃花苜蓿主要分布于西伯利亞地區(qū)、蒙古、斯堪的納維亞半島以及中國(guó)的東北、華北、西北地區(qū)。這些地區(qū)共同的特點(diǎn)是氣候寒冷。當(dāng)苜蓿傳播到這些地方時(shí)，寒冷的氣候不適宜苜蓿生長(zhǎng)，而黃花苜蓿與苜蓿雜交產(chǎn)生的后代則適應(yīng)了當(dāng)?shù)氐臍夂颍管俎７N質(zhì)得以向北歐、北美等嚴(yán)寒的地區(qū)傳播。

3 總結(jié)及展望

苜蓿的傳播及馴化是一個(gè)漫長(zhǎng)的歷史過(guò)程，現(xiàn)在這一過(guò)程仍在繼續(xù)。而且隨著現(xiàn)代科技的進(jìn)步，種質(zhì)的傳播和利用更加頻繁和快捷。7000多年的馴化和傳播過(guò)程不僅形成了眾多的栽培品種，也讓野生種質(zhì)遍布世界各地，這些野生種質(zhì)經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的遺傳和變異，在適應(yīng)當(dāng)?shù)丨h(huán)境的過(guò)程中形成了不同的居群和群落。研究野生居群和群落的遺傳多樣性，輔以起源研究，將有助于我們管理和利用這些種質(zhì)資源。

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