楊 凌 郭文江 劉 旭

德國(guó)牧羊犬毛色遺傳簡(jiǎn)析

楊 凌 郭文江 劉 旭

德國(guó)牧羊犬原產(chǎn)德國(guó)，于第一次世界大戰(zhàn)期間被德軍募集，做為軍犬隨軍。由德軍取長(zhǎng)補(bǔ)短培育后，基本定型。因?yàn)轶w型高大，外觀威猛，并且具備極強(qiáng)的工作能力，因此在全世界范圍以警犬、搜救犬、緝毒犬、導(dǎo)盲犬、牧羊犬、觀賞犬以及家養(yǎng)寵物犬等身份活躍。德牧毛色有很多種，如狼青色、鐵包金色、黑色、太極色、肝色、銀色等等，本文將簡(jiǎn)單為大家講解這些毛色遺傳本質(zhì)，毛色遺傳不光有顯隱性基因關(guān)系作用，還有基因互相作用的因素。

AGOUTI基因決定德國(guó)牧羊犬四大基本毛色體系

目前已知在一個(gè)基因位點(diǎn)A上有關(guān)于毛色控制的有4個(gè)等位基因，它們是a、aw、as、at。而且已經(jīng)知道不光是這一個(gè)基因位點(diǎn)控制毛色，還有其他基因互相作用，比如肝臟色，這些是更為深層次的基因互相作用導(dǎo)致，而不單純只是顯隱性表達(dá)的層次。

多年研究發(fā)現(xiàn)這4個(gè)基因是等位基因，也就是最經(jīng)典的基因定律——孟德?tīng)栠z傳定律，等位基因等位分離，所有哺乳動(dòng)物染色體都是成套的，就是一對(duì)，所有染色體都有2個(gè)拷貝，一個(gè)來(lái)自父方，一個(gè)來(lái)自母方，染色體上基因也當(dāng)然是2個(gè)拷貝，基因可以突變，就是說(shuō)aw、as、at、a這4個(gè)基因都是一個(gè)基因突變而來(lái)，但是由于只能是2個(gè)拷貝，就會(huì)有aw/aw，aw/as，aw/at，aw/a；as/ as，as/at，as/a；at/at，at/a；a/ a10個(gè)組合，但這里只考慮了經(jīng)典孟德?tīng)栠z傳定律，并沒(méi)有涉及基因互作。

純核aw狼青色犬與純核as黑背犬，純核at太極色犬，純核a純黑犬雜交，后代全為狼青色。雜合的的aw/（未知）犬毛色全為狼青色，表明狼青色對(duì)于其他3個(gè)等位基因是顯性！

純核aw/aw X純核as/as，后代全為狼青雜核aw/as。

純核aw/aw X純核at/at，后代全為狼青雜核aw/at。

純核aw/aw X純核a/a，后代全為狼青雜核aw/a。

結(jié)論是狼青色相對(duì)其他3種毛色全為顯性。

雜核的狼青犬a(chǎn)w/as，aw/at，aw/a與純核黑背as/as，與純核太極at/at，與純核純黑a/a雜交。

結(jié)果分別為：aw/as雜核狼青犬 X as/as純核鐵包金，后代aw/ as 雜核狼青犬∶as/as 純核鐵包金=1:1，毛色為狼青的幼崽和黑背幼崽比例相等。

aw/as雜核 X aw/as雜核，后代aw/as雜核∶as/as純核=3∶1，后代中狼青幼崽與黑背幼崽比例為3∶1。

aw/at雜核 X at/at純 核 太極，后代雜核aw/at∶純核太極at/ at=1∶1，后代中狼青幼崽與太極幼崽比例相等。

aw/at雜核 X aw/at雜核，后代aw/at 雜核∶at/at 純核=3∶1，后代中狼青幼崽與太極幼崽比例為3∶1。

aw/a雜核X a/a純核，后代aw/ a 雜核∶a/a純核=1∶1，后代中狼青幼崽與純黑幼崽比例相等。

aw/a雜核 X aw/a 雜核，后代aw/a 雜核∶a/a 純核=3∶1，后代中狼青幼崽與純黑幼崽比例為3∶1。

性狀分離比例基本符合孟德?tīng)栠z傳定律所有可以認(rèn)為這4個(gè)基因?yàn)榈任换?。同時(shí)說(shuō)明狼青色相對(duì)其他3種毛色全是顯性，有很強(qiáng)的遺傳背景！

先前說(shuō)了aw狼青色相對(duì)其他3種毛色全顯性！現(xiàn)在討論其他3種毛色關(guān)系。純核鐵包金as/as與純核太極at/at，與純核純黑a/a雜交。

結(jié)果為：as/as純核鐵包金 X at/at 純核太極，后代全為as/at鐵包金色，都是黑背黃腹，說(shuō)明鐵包金色對(duì)太極色為顯性。

as/as純核鐵包金 X a/a純核純黑，后代全為as/a 鐵包金色，都是黑背黃腹，說(shuō)明鐵包金色對(duì)純黑色為顯性。

at/at純核太極 X a/a純核純黑，后代全為at/a太極色，說(shuō)明太極色對(duì)純黑色為顯性。

雜核as/at，as/a都表現(xiàn)為鐵包金色，既黑背與at/at，at/a(都為太極色)，與a/a雜交。

結(jié)果為：as/at X at/at后代為as/at∶at/at后代比例1∶1，既黑背和太極幼犬比例為1∶1。

雜核鐵包金公母犬a(chǎn)t/as X at/ as，后代結(jié)果為性狀分離，鐵包金比太極色為3∶1。

雜合太極色公母犬a(chǎn)t/a X at/a，后代結(jié)果性狀分離，太極色比純黑色為3∶1。

這些實(shí)驗(yàn)結(jié)果統(tǒng)計(jì)說(shuō)明4個(gè)毛色基因確為等位基因，而且狼青色aw對(duì)其他3個(gè)毛色為顯性，鐵包金as對(duì)太極色和純黑色為顯性，而太極色對(duì)純黑色為顯性。也就是說(shuō)純黑色德牧全為純核！

BLACK基因與棕色毛色

巧克力色德牧是這個(gè)基因的作用導(dǎo)致的。

狗狗控制毛色不只有上面那對(duì)等位基因，外國(guó)人大量實(shí)驗(yàn)表明，還有一對(duì)等位基因，這里我們寫(xiě)B(tài)lack，B基因控制色素沉淀！不光是毛色還有皮膚！

B使狗在皮膚和毛色上產(chǎn)生黑色素，狗的鼻子，腳墊是純黑色，并黑色被毛。b使狗無(wú)法產(chǎn)生用于皮膚和毛色沉淀的黑色素，導(dǎo)致狗鼻子和腳掌是肝臟色！當(dāng)然被毛為肝臟色！

現(xiàn)在還要考慮上面的狼青色，鐵包金色，太極色和純黑色基因互相作用！

B/B（另一個(gè)等位基因?yàn)槔乔嗌蛘哞F包金色或者太極色或者純黑色）的個(gè)體為常見(jiàn)狼青色，鐵包金色，太極色和純黑色。

B/b（另一個(gè)等位基因?yàn)槔乔嗌蛘哞F包金色或者太極色或者純黑色）的個(gè)體也為常見(jiàn)狼青色，鐵包金色，太極色和純黑色。

b/b（另一個(gè)等位基因?yàn)槔乔嗌蛘哞F包金色或者太極色或者純黑色）的個(gè)體將會(huì)是黑色被毛全部被肝臟色代替！成為罕見(jiàn)肝臟色德牧，而且只是本應(yīng)該黑色部分被代替，并且鼻子和腳墊全為肝臟色！由于是隱性的基因，肝臟色德牧都為純核b基因攜帶者，而且毛色將不再改變，就是說(shuō)換毛過(guò)后，原本黑色部分被毛仍將是肝臟色。繼續(xù)深入探討肝臟色德牧，肝臟色對(duì)于德牧來(lái)說(shuō)是嚴(yán)重失格，肝臟色個(gè)體都是純核b/b，鼻頭、腳掌、毛色都將是棕色，但是目前研究并沒(méi)有發(fā)現(xiàn)b/b帶有遺傳缺陷，只是毛色素和皮膚色素?zé)o法沉淀！

兩頭正常毛色德牧（可以是狼青色，黑背色，太極色和純黑色）生出來(lái)一頭肝臟色德牧，哪怕只生了1頭肝臟色德牧，那么這父母犬可以100%肯定是雜合的，也就是說(shuō)100%攜帶b基因。父母雙方基因一定是B/b。B/b X B/b 后代將是B/(B或者b)正常毛色∶b/b肝臟色=3∶1。純黑德牧純核bb個(gè)體即aabb，鐵包金純核bb即as as b b個(gè)體。

Color基因與白色毛色的關(guān)系

C基因表達(dá)色素因子（一種啟動(dòng)色素生成的中介蛋白），只要有色素因子，狼青色，黑背色，太極色，純黑色將得到啟動(dòng)表達(dá)而呈現(xiàn)他們本來(lái)的基因型！C基因突變有cch、cb、cd和c，既有5個(gè)表型！C/cch、C/cb、C/cd、C/c個(gè)體都能產(chǎn)生正常色素因子而體現(xiàn)他們的本來(lái)基因型！狼青色、黑背色、太極色、純黑色cch/cch在德牧中不存在，但是在其他物種中存在！cd/cd存在于德牧中，這樣的個(gè)體將是白色被毛，深色眼睛，黑色鼻子和腳墊！cb/cb，這樣的個(gè)體將是白色被毛，藍(lán)色眼睛；c/c，這樣的個(gè)體將是白色被毛，粉紅鼻子，粉紅腳墊，就是真正的白化病德牧！沒(méi)有任何色素產(chǎn)生用于皮膚和毛色沉淀！cd/cd個(gè)體，不論它的其他基因是狼青色，黑背色，太極色還是純黑色，只要C基因?yàn)閏d，它的表型都將是白色被毛，深色眼睛，黑色鼻子和腳墊！

D基因是對(duì)毛色沒(méi)有任何影響

D基因全稱(chēng)dilution gene，翻譯過(guò)來(lái)就是稀釋基因。它不是獨(dú)立顯示效果！而是和前面說(shuō)的狼灰色，太極色，黑背色，純黑色，肝臟色基因搭配產(chǎn)生獨(dú)一無(wú)二的罕見(jiàn)毛色！d基因?qū)亚懊嬷v的B(BLACK)基因稀釋為藍(lán)色，b基因(肝臟色又名巧克力色又名棕色)稀釋為淺褐色。

BBdd個(gè)體就是我們說(shuō)的小時(shí)候銀灰色，長(zhǎng)大毛色變得仍然是黑背色，狼青色，黑色，太極色主色調(diào)，但是卻仍然帶銀灰反光（學(xué)術(shù)為藍(lán)色）！

bbdd個(gè)體就是小時(shí)候銀灰色（淺褐色），長(zhǎng)大毛色將仍然保持很重的銀灰色（淺褐色），因?yàn)閎b基因本身導(dǎo)致德牧無(wú)法產(chǎn)生黑色素沉淀，顧無(wú)法在換毛期產(chǎn)生黑色素加深毛色，相比BBdd，bbdd更為罕見(jiàn)，獨(dú)一無(wú)二稀有銀灰德牧！

狼灰色德牧一個(gè)毛色規(guī)律

狼灰德牧一般剛出生的時(shí)候毛色非常深，當(dāng)他們逐漸脫去胎毛的時(shí)候，黑色被毛將消失變成黃色！也就是說(shuō)一窩中一般最大的那頭幼崽將是黃色而不是深狼青色！大家不要認(rèn)為它黃毛而覺(jué)得這頭狗毛色差！而應(yīng)該知道，它是這一窩里最強(qiáng)勢(shì)的！因?yàn)樗盏臓I(yíng)養(yǎng)最多！長(zhǎng)的最快，胎毛脫去的最早！隨著胎毛的替換，黑色素將不斷沉淀，黃色被毛將逐漸變成狼青色，并隨著月份的增加而不斷加深！

INTENSITY基因與奶油白腹黑背，黃腹黑背和高色紅腹黑背毛色關(guān)系

有的時(shí)候我們會(huì)說(shuō)這頭狗色素沉淀好，毛色發(fā)紅，有的該黃的地方卻是發(fā)白，還有的狗黃毛部分是就是黃色，這也是基因決定的，攜帶INT基因的狗黃毛部分將是淡黃色也就是奶油色，發(fā)白，intm基因的狗黃毛部分將是中等黃色，int基因的狗將是非常深的黃色，接近紅色，也就是說(shuō)我們常見(jiàn)到的毛色淡的狗基因是INT，萊州紅和德牧等高色犬是int，而常見(jiàn)黃腹黑背是intm，黃色中不同程度的黃顏色也是基因滴度的原因，如果一頭犬是INT，INT，這頭黑背犬將是黑背奶油白色腹部，如果是int，int就是我們說(shuō)的高色紅比如萊州紅犬，而int，intm就是發(fā)紅的德牧，而intm，intm就是比較常見(jiàn)的黃色德牧，intm，INT就是黃色較為淡的德牧。從這一點(diǎn)，可以看出，如果你想繁育毛色高亮的德牧，一定要選擇父母本本身就是高色的犬，這樣的父母犬intm基因滴度高，后代毛色沉淀好的幾率就大，如果你選擇黃色部分淡的發(fā)白的犬，后代是如何也色素沉淀不好的。

萊州紅為何最大特點(diǎn)是高色，因?yàn)槿R州紅最先培育之初就是用杜賓雜交，我們都知道杜賓為int，tin高色犬種，這也導(dǎo)致int這一少見(jiàn)突變基因在萊州紅中概率很高，而intm這一常見(jiàn)基因是德牧中普遍存在的基因。

EXTENSION基因與德牧黑色面罩關(guān)系

花臉德牧，黑臉的德牧和全黃臉德牧或者萊州紅的遺傳。

Em基因黑色面罩，德牧中常見(jiàn)。E基因沒(méi)有黑色面罩，德牧中比較少見(jiàn)。e基因黑色面罩隨著時(shí)間推移變淡，德牧中比較罕見(jiàn)。ebr為虎斑，德牧中不存在，但是在其他犬種中有，比如加納利和荷蘭牧羊犬。

（作者單位：西北農(nóng)林科技大學(xué)動(dòng)物醫(yī)學(xué)院，712100）

（本文圖片由作者提供）

（編輯：李 冰）