李玉蓮，吳買生，夏 敏，李朝暉，譚 紅

（1.湘潭市家畜育種站，湖南 湘潭 411104；2.湘潭市農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，湖南 湘潭 411104）

豬的毛色是一種易于觀察的表型遺傳標(biāo)記，在評(píng)定品種的純度、遺傳穩(wěn)定性、親緣關(guān)系，以及對(duì)配套系培育中確定親本的雜交組合類型有一定的作用[1]。隨著豬的雜交優(yōu)勢被廣泛應(yīng)用，為使雜交后代獲得理想的毛色類型，在開展雜交利用時(shí)，親本品種的毛色是一個(gè)需要認(rèn)真考慮的性狀。豬的毛色雖然屬于質(zhì)量性狀，受少數(shù)幾對(duì)等位基因的控制，但控制豬毛色的基因座很復(fù)雜，而且基因之間還存在遺傳互作效應(yīng)，況且還有一些調(diào)控毛色的基因尚未研究清楚，因此，豬的毛色遺傳十分復(fù)雜[2]。研究豬毛色遺傳的方法一般是采用雜交、自交、測交等方法，對(duì)后代群體（分離群體）進(jìn)行毛色表型類型分組，并對(duì)各組個(gè)體數(shù)比例進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和遺傳分析[3]。為進(jìn)一步弄清豬毛色的遺傳機(jī)制，近年來，國內(nèi)外還采用分子生物學(xué)方法對(duì)豬的毛色遺傳進(jìn)行研究[4-5]。湘沙豬配套系是由3個(gè)專門化品系，通過雜交配套培育而成的優(yōu)質(zhì)瘦肉型豬配套系。在湘沙豬配套系的培育過程中，為使湘沙豬配套系商品豬的毛色具有一致性，在親本的選擇中，將毛色作為了一個(gè)重要性狀進(jìn)行考慮。本文對(duì)湘沙豬配套系培育過程中開展的毛色遺傳研究進(jìn)行總結(jié)，形成一套完整的湘沙豬配套系毛色遺傳研究資料，為今后開展豬的毛色遺傳研究提供參考。

1 湘沙豬配套系3個(gè)專門化品系毛色類型

豬的毛色有多種類型，根據(jù)前人研究總結(jié)，大致可以分為8種，即野生型、全黑型、全紅型、多米諾黑斑型、黑色或紅色花斑型、黑色帶白點(diǎn)型、白色型、棕褐色型[6-8]。

1.1 XS3系毛色類型

XS3系是以湖南湘潭地方品種沙子嶺豬為育種素材，沙子嶺豬是華中兩頭烏豬的主要類群，其毛色為典型的“兩頭烏，中間白”，即頭、頸和臀、尾為黑色，軀干、四肢為白色，屬于黑色花斑型。

1.2 XS2系毛色類型

XS2系是以新美系巴克夏豬為育種素材，巴克夏豬被毛黑色，但在四肢下部、鼻端、尾帚6個(gè)部位為白色，屬于黑色帶白點(diǎn)型。

1.3 XS1系毛色類型

XS1系是以新美系大約克豬為育種素材，大約克豬全身被毛白色，屬于白色型。

2 湘沙豬配套系父母代豬毛色研究

2.1 前期不同雜交組合后代毛色研究

在湘沙豬配套系的培育過程中，2012—2014年，分別開展了以新美系長白豬、大約克豬、紅毛型杜洛克豬和巴克夏豬為父本，以沙子嶺豬為母本的雜交試驗(yàn)，組成了長×沙、大×沙、杜×沙和巴×沙4種組合，并對(duì)其后代毛色分離進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。具體結(jié)果見表1。

表1 不同雜交組合后代毛色分離情況

從表1可以看出，長×沙、大×沙和杜×沙雜交組合后代仔豬都只有一種毛色，未出現(xiàn)毛色分離現(xiàn)象。其中，長×沙和大×沙雜交組合后代仔豬毛色全部表現(xiàn)為白色，杜×沙雜交組合的后代毛色全部表現(xiàn)為黑色。巴×沙雜交組合后代的毛色出現(xiàn)了分離，主要表現(xiàn)為4種毛色，背花、腹蹄白、蹄白和全黑色，這4種毛色的仔豬分別占16.83%、25.71%、48.89%和8.57%。

長白豬和大約克豬的毛色類型為白色型，白色對(duì)有色為顯性，長×沙和大×沙雜交組合后代仔豬毛色全部表現(xiàn)為白色，也進(jìn)一步驗(yàn)證了白色對(duì)沙子嶺豬的黑色花斑型為顯性。但長×沙和大×沙雜交組合后代少數(shù)仔豬眼角周圍出現(xiàn)了少量黑毛，這可能是由多種原因造成的[6]：①大約克和長白豬顯性基因Ⅰ位點(diǎn)存在黑斑等位基因；②在雜合狀態(tài)下，白色顯性基因Ⅰ外顯率不全；③在大約克和長白豬選育過程中導(dǎo)入了黑毛豬血統(tǒng)。本研究所用的杜洛克豬毛色類型屬于全紅色型，研究表明[9-11]，黑色對(duì)棕紅色為不同程度的顯性遺傳，表現(xiàn)為完全顯性和不完全顯性，我國多數(shù)黑豬對(duì)棕紅色呈完全顯性遺傳，但曾檢華等[12]將圩豬、萊蕪豬、湘西黑豬分別與杜洛克豬雜交，其后代出現(xiàn)不同比例的紅毛個(gè)體。沙子嶺豬毛色屬于黑色花斑型，與紅毛杜洛克豬雜交，其后代毛色表現(xiàn)為全黑色，未出現(xiàn)紅毛個(gè)體，說明沙子嶺豬和紅毛杜洛克豬雜交后代毛色特征與我國地方黑豬和紅毛杜洛克豬雜交后代有相似之處，但又不盡相同。巴克夏豬毛色屬于黑底帶白點(diǎn)型，其六白特征對(duì)我國地方品種黑豬為隱性[13]。當(dāng)與黑色花斑型的沙子嶺豬雜交，后代毛色出現(xiàn)了分離，后代中背花占16.83%，因巴克夏豬背部為黑色，推測可能受到沙子嶺豬背部毛色基因的影響。李闖等[14]研究揭示，巴克夏豬與廣東小耳花豬雜交，其后代四肢全為白色。而根據(jù)表1的結(jié)果，巴克夏豬與沙子嶺豬雜交后代中腹蹄白和蹄白這兩種毛色與巴克夏豬較為接近，而且比例最高，達(dá)到了74.6%，同時(shí)，雜交后代中還出現(xiàn)了全黑色仔豬，占8.57%。說明巴克夏豬與沙子嶺豬雜交，其后代毛色遺傳規(guī)律與廣東小耳花豬的不一致。根據(jù)試驗(yàn)結(jié)果，推測巴克夏豬與沙子嶺豬雜交時(shí)，巴克夏豬的毛色在遺傳中占主導(dǎo)地位，其六白特征為不穩(wěn)定遺傳。毛色遺傳較為復(fù)雜，不同品種毛色表型下的遺傳背景存在差異，因此，毛色之間的顯隱性關(guān)系存在變化。要弄清巴克夏豬與沙子嶺豬雜交后代的毛色遺傳規(guī)律，還需進(jìn)一步深入研究。雖然巴×沙雜交組合的后代毛色有分離現(xiàn)象，但綜合考慮雜交后代生產(chǎn)性能，最終，以沙子嶺豬為母本，巴克夏豬為父本，生產(chǎn)湘沙豬配套系的父母代豬。

2.2 對(duì)父母代豬毛色遺傳研究

2019年，李玉蓮等[14]對(duì)湘沙豬配套系父母代豬的毛色開展了部分研究。分別選擇沙子嶺母豬30頭、公豬5頭，通體黑色或主體黑色的湘沙豬配套系父母代（XS2×XS3）公豬2頭、母豬22頭，按照試驗(yàn)設(shè)計(jì)（表2）組成[（XS2×XS3）×XS3]、[XS3×（XS2×XS3）]和[（XS2×XS3）×（XS2×XS3）]3種不同的組合，即（巴沙×沙）組、（沙×巴沙）組和巴沙組，研究各組仔豬毛色分離情況。

表2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

從表3可以看出，3個(gè)組合后代仔豬或?yàn)楹谪i或?yàn)榛ㄘi，無其他類型。黑豬是指仔豬全身毛色為黑色，或者在額部或四蹄帶有一點(diǎn)白色，與巴克夏豬的毛色較相似；花豬是指仔豬毛色有黑色以外的白斑或白環(huán)、白色以外的黑斑或黑環(huán)，大致表現(xiàn)為沙子嶺豬毛色類型或介于沙子嶺豬與巴克夏豬之間的毛色。以沙子嶺豬作母本，以巴沙二元公豬作父本，其后代黑豬和花豬比約3∶2；以巴沙二元母豬作母本，以沙子嶺公豬作父本，其后代黑豬和花豬比約1∶1；以巴沙二元母豬作母本，以巴沙二元公豬作父本，其后代黑豬和花豬比約3∶1。

表3 不同組合后代毛色分離情況

汪超[9]研究杜洛克豬與通城豬雜交后代發(fā)現(xiàn)，兩頭烏毛色是一種多個(gè)基因控制的性狀，相對(duì)于全黑毛色，兩頭烏為一種隱性遺傳的毛色性狀。歐陽婧[8]采用純黑色的二花臉豬和兩頭烏表型的豬種進(jìn)行雜交，并將雜交F1代父母本橫交產(chǎn)生F2代個(gè)體，對(duì)F1代和F2代個(gè)體毛色進(jìn)行分析，得出兩頭烏毛色是由常染色體多基因控制的復(fù)雜表型性狀。根據(jù)巴克夏與沙子嶺雜交F1代的4種毛色類型，并結(jié)合巴沙組和沙×巴沙組仔豬中黑豬和花豬的比例，推測巴克夏豬的毛色對(duì)沙子嶺豬的毛色為不同程度的顯性遺傳，即相對(duì)于巴克夏豬的毛色，沙子嶺豬的毛色為隱性性狀。但巴沙×沙組后代的毛色又不符合這一遺傳特征，還需進(jìn)一步研究。

3 商品代豬毛色遺傳研究

為進(jìn)一步確定湘沙豬配套系最佳配套組合，2017年開展了配合力測定，分別測定了XS1×（XS2×XS3）和XS2×（XS1×XS3）肥育性能和胴體品質(zhì)，在開展配合力測定的同時(shí)，研究了XS1×（XS2×XS3）和XS2×（XS1×XS3）毛色分離情況。選擇通體黑色或主體黑色的（額部、肢蹄或下腹部有白色）（XS2×XS3）母豬11頭、白色的（XS1×XS3）母豬10頭，分別用XS1系公豬和XS2系公豬配種，統(tǒng)計(jì)兩個(gè)組合后代仔豬毛色分離情況。

由表4可知，XS2×（XS1×XS3）組合仔豬毛色出現(xiàn)了分離，主要表現(xiàn)為黑色、黑白花和白色3種毛色類型，其中黑色、黑白花和白色所占比例分別為15.38%、29.81%和54.81%。XS1×（XS2×XS3）組合仔豬毛色均為白色，未出現(xiàn)毛色分離。

表4 XS1×（XS2×XS3）和XS2×（XS1×XS3）毛色分離情況

（XS1×XS3）母豬是以白色型的XS1系為父本，以黑色花斑型的XS3系為母本的雜交后代，屬于雜合狀態(tài)下的白色毛類型，當(dāng)與黑色帶白點(diǎn)型的XS2系公豬雜交時(shí)，其后代毛色出現(xiàn)了分離，后代中白色占比達(dá)到了54.81%，推測控制白色毛的基因座對(duì)其他控制毛色的基因座呈上位效應(yīng)。（XS2×XS3）母豬是以黑色帶白點(diǎn)型的XS2系為父本，以黑色花斑型的XS3系為母本的雜交后代，該雜交后代毛色也出現(xiàn)分離，但在開展配合力測定時(shí)，選擇通體黑色或主體黑色的（額部、肢蹄或下腹部有白色）（XS2×XS3）母豬，再與白色型的XS1系公豬雜交，其后代毛色統(tǒng)一為白色，符合白色對(duì)有色為顯性的毛色遺傳規(guī)律。

為獲得體型外貌一致的湘沙豬配套系商品豬，將毛色作為一個(gè)重要的性狀指標(biāo)，開展了多項(xiàng)關(guān)于毛色遺傳的研究。根據(jù)以上研究結(jié)果，湘沙豬配套系以XS3系（沙子嶺豬）為母系母本，以XS2系（巴克夏豬）為母系父本，以XS1系（大約克豬）為終端父本，培育的商品豬毛色為白色。