張吳平，荊耀棟，畢如田，冀美蓉

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 資源與環(huán)境學(xué)院，山西 太谷030801）

根系－土壤系統(tǒng)相互作用過(guò)程的理論研究與定量化描述是決定水分、養(yǎng)分資源利用效率的關(guān)鍵環(huán)節(jié)之一，也是提高水分、養(yǎng)分資源利用效率的最大潛力所在［1～3］。根系在土壤空間的生長(zhǎng)發(fā)育，如根系的空間動(dòng)態(tài)分布、根系的呼吸以及根系的分泌過(guò)程等，在很大程度上決定了植物對(duì)土壤水分、養(yǎng)分的吸收以及根際的微生態(tài)環(huán)境；反過(guò)來(lái)，根系生長(zhǎng)的土壤環(huán)境（根際環(huán)境）又在很大程度上決定了植物根系生長(zhǎng)發(fā)育，即在土壤環(huán)境的影響下，作物通過(guò)各種信號(hào)的傳遞，對(duì)作物（根系）形態(tài)和生理過(guò)程進(jìn)行適應(yīng)性調(diào)節(jié)，使得植物對(duì)環(huán)境資源的利用效率發(fā)生相應(yīng)的變化，以期得到最大的利用效率［4～8］。

已有的根系生長(zhǎng)模型中，依據(jù)根系生長(zhǎng)特點(diǎn)以及應(yīng)用的需要，采用經(jīng)驗(yàn)的統(tǒng)計(jì)方法或者設(shè)定的根系結(jié)構(gòu)生長(zhǎng)變化規(guī)則，實(shí)現(xiàn)根系幾何形態(tài)結(jié)構(gòu)的模擬［5，8，9］。這類(lèi)模型在根段尺度（厘米級(jí)別）能夠模擬根系的三維空間形態(tài)結(jié)構(gòu)，并在一定的條件下與土壤環(huán)境屬性模型相互結(jié)合，實(shí)現(xiàn)根系與土壤的作用。但是，這類(lèi)根系模型中很少考慮根系的生理生態(tài)過(guò)程，因此，在模擬根系各個(gè)體對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)獲取中無(wú)能為力，如對(duì)植物產(chǎn)生的光合同化產(chǎn)物、對(duì)土壤資源的競(jìng)爭(zhēng)吸收等，難以從機(jī)理層次實(shí)現(xiàn)環(huán)境資源對(duì)根系生長(zhǎng)的影響，進(jìn)而影響了植物－土壤系統(tǒng)的定量化模擬［10，11］。

植物可利用的土壤資源主要指土壤水分以及N、P、K等多種元素。土壤結(jié)構(gòu)在一定的時(shí)間內(nèi)是相對(duì)穩(wěn)定的。對(duì)土壤環(huán)境的改變更多的是通過(guò)灌溉、施肥等措施。通過(guò)灌溉，可以改變土壤的含水量，進(jìn)而改變土壤的緊實(shí)度（機(jī)械阻力），通過(guò)施肥，改變土壤中各中養(yǎng)分的含量。一般境況下，土壤中各種養(yǎng)分均溶于土壤水中，通過(guò)土壤含水量的時(shí)空動(dòng)態(tài)分布，在一定的程度上可以了解各種養(yǎng)分的時(shí)空分布［12，13］。采用相應(yīng)的模型，如氮吸收動(dòng)力學(xué)模型、磷的吸收動(dòng)力學(xué)模型、擴(kuò)散吸收模型以及鉀的吸收模型，來(lái)模擬植物對(duì)這些養(yǎng)分的吸收［14，15］。在模擬植物對(duì)養(yǎng)分吸收的各種模型中，以土壤水中各中養(yǎng)分的初始濃度或者含量作為模擬的初邊條件，來(lái)實(shí)現(xiàn)植物對(duì)土壤資源的吸收利用。另一方面，土壤空間的含水量以及土壤水中各種物質(zhì)的量在很大程度上影響了土壤微生物與各種菌類(lèi)的活性。因此，土壤水分的時(shí)空動(dòng)態(tài)既是模擬植物對(duì)土壤資源定量化吸收利用的一個(gè)關(guān)鍵，也是模擬根際生態(tài)環(huán)境的關(guān)鍵因素。模擬土壤水分的時(shí)空動(dòng)態(tài)的動(dòng)力學(xué)模型可分為一維、二維以及三維模型，采用解析或者半解析解以及數(shù)值得到模型的解［16］。

為此，本研究采用根系的三維結(jié)構(gòu)－功能模型，借助根系空間吸水速率耦合三維土壤水分動(dòng)力學(xué)模型，描述根系生長(zhǎng)情況下土壤水分運(yùn)動(dòng)的動(dòng)態(tài)過(guò)程，并采用三維的交替隱顯格式求解了根系吸水條件下的三維土壤水分運(yùn)動(dòng)方程的數(shù)值解；采用擴(kuò)散方式，描述了根個(gè)體吸收土壤中有效磷元素的動(dòng)態(tài)過(guò)程，以及根系吸收產(chǎn)生的土壤空間有效磷的虧缺區(qū)域的動(dòng)態(tài)變化。

1 模型原理描述

1．1 根系三維結(jié)構(gòu)——功能模型描述

植物地上部具有明顯的生物學(xué)上的標(biāo)志，很容易劃分其分生單位，如以節(jié)為單位確定的分生結(jié)構(gòu)單位（圖1a、b）［17］。植物地下部根系沒(méi)有明顯的外部特征，不像植物地上部那樣容易劃分分生結(jié)構(gòu)單位，很難用一個(gè)確切的結(jié)構(gòu)來(lái)定義基本結(jié)構(gòu)單位。為此，作如下處理，定義一個(gè)時(shí)段T0，作為根系產(chǎn)生一個(gè)結(jié)構(gòu)單元的最小時(shí)間間隔，常取為熱量時(shí)間，如積溫時(shí)間或者有效積溫時(shí)間。T0的取值由作物生長(zhǎng)發(fā)育經(jīng)歷的積溫除以該作物從發(fā)芽到收獲期間經(jīng)歷的天數(shù)得到（表1），T0約在10～40℃的范圍內(nèi)變化。

表1 幾種主要田間作物（不同類(lèi)型）生長(zhǎng)發(fā)育所需大于10℃的積溫Table 1 Accumulation temperatures for several mainly crops during its development and growth

把T0時(shí)段內(nèi)根系中新發(fā)生的根段稱(chēng)為根系的基本結(jié)構(gòu)單元，并簡(jiǎn)稱(chēng)為根元（圖1c、d）。該根元上帶有根尖分生組織、不帶有側(cè)根，但可能包含有不定的側(cè)根原基。根元上的根尖分生組織以及其上帶的側(cè)根原基在滿(mǎn)足一定的條件后，均可以形成新的根元。在此基礎(chǔ)上，采用修正的雙尺度自動(dòng)機(jī)模型模擬了根系的結(jié)構(gòu)；以根元的庫(kù)強(qiáng)與其擴(kuò)展率的乘積作為根元以競(jìng)爭(zhēng)的方式獲取根系可利用生物量的權(quán)重，模擬了植物地上部分配給根系的生物量在不同時(shí)刻組成根系的根元中的分配；最后以異速生長(zhǎng)關(guān)系實(shí)現(xiàn)了根系結(jié)構(gòu)與功能反饋機(jī)制下根系的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程［18，19］。

圖1 植物生長(zhǎng)的結(jié)構(gòu)單元，（a）與（b）表示植物地上部的結(jié)構(gòu)單元，（c）與（d）表示植物地下部的結(jié)構(gòu)單元Fig．1 Structural units of development and growth of plant，（a）＆ （b）stand for shoot unit，（c）＆ （d）for root unit

1．2 土壤水分動(dòng)力學(xué)模型及其數(shù)值解

采用三維的Richards含水量方程描述三維均質(zhì)土壤條件下的土壤含水量時(shí)空動(dòng)態(tài)（式1）。上邊界設(shè)為二類(lèi)蒸發(fā)或者灌溉邊界條件，下邊界設(shè)為一類(lèi)常數(shù)邊界條件，左右前后邊界設(shè)為二類(lèi)零通量邊界條件。模型中水分運(yùn)動(dòng)參數(shù)采用van Genuchten給出的經(jīng)驗(yàn)關(guān)系式來(lái)描述。

式中：θ為體積含水量（cm3·cm－3）；t模擬時(shí)間（h）；D（θ）土壤水分?jǐn)U散率（cm·h－1）；K（θ）土壤非飽和水力傳導(dǎo)度（cm·h－1）；x，y與z空間坐標(biāo)（cm）；▽為L(zhǎng)aplas算子。

采用x、y與x3個(gè)方向的交替隱－顯格式的數(shù)值解求解方程（1）。對(duì)每個(gè)內(nèi)節(jié)點(diǎn)（i，j，k），在w時(shí)刻，分別按照如下方式建立相應(yīng)的差分方程：在t到t＋1／3時(shí)段，對(duì)x方向采用隱格式，y與z方向采用顯格式；在t＋1／3到t＋2／3時(shí)段，以t＋1／3時(shí)刻得到的土壤含水量作為計(jì)算t＋2／3時(shí)刻含水量初值，對(duì)y方向采用隱格式，x與z方向采用顯格式；在t＋2／3到t＋1時(shí)段，以t＋2／3時(shí)刻得到的土壤含水量作為計(jì)算t＋1時(shí)刻含水量初值，對(duì)z方向采用隱格式，y與x方向采用顯格式。每一時(shí)段，上述方程均是在一個(gè)方向上取隱式差分，方程中僅有3個(gè)未知數(shù)，采用追趕法求解各節(jié)點(diǎn)的土壤含水量［16］。

1．3 根系生長(zhǎng)與土壤水分的耦合

借助根系功能－結(jié)構(gòu)模型，實(shí)時(shí)模擬根系在三維土壤空間的分布，采用空間碰撞檢測(cè)算法得到根長(zhǎng)密度在三維土壤空間的動(dòng)態(tài)分布；然后以不同空間區(qū)域中的相對(duì)根長(zhǎng)密度為權(quán)重分配植物單位時(shí)間內(nèi)的蒸散量，作為根系在相應(yīng)空間區(qū)域的吸水速率；最后，通過(guò)在水動(dòng)力學(xué)方程中添加根系吸收形成的源匯項(xiàng)，而實(shí)現(xiàn)對(duì)根系生長(zhǎng)對(duì)土壤水分的影響［1，9］。

土壤水分對(duì)根系生長(zhǎng)的影響在根段尺度上實(shí)現(xiàn)。首先根據(jù)土壤水動(dòng)力學(xué)模型計(jì)算得到根系生長(zhǎng)區(qū)域的各節(jié)點(diǎn)的土壤含水量；然后采用空間碰撞檢測(cè)算法，統(tǒng)計(jì)得到根段周?chē)鞴?jié)點(diǎn)的土壤含水量，以節(jié)點(diǎn)到根段的中點(diǎn)距離倒數(shù)為權(quán)重，計(jì)算根段所在土壤微區(qū)域的平均土壤含水量；最后，采用三基點(diǎn)阻力法，通過(guò)土壤含水量對(duì)根元庫(kù)強(qiáng)的動(dòng)態(tài)校正，模擬了土壤含水量生物量分配過(guò)程的影響［20］。

1．4 根系生長(zhǎng)對(duì)磷的吸收過(guò)程描述

根系對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收通常包含質(zhì)流與擴(kuò)散兩個(gè)過(guò)程。質(zhì)流通常是指溶解在土壤水中的養(yǎng)分隨水分流動(dòng)而移向根表。當(dāng)土壤中養(yǎng)分濃度比較高時(shí)，受土壤粘粒與膠體吸附比較弱的元素，如鈣、氮等，在土壤中的移動(dòng)以質(zhì)流為主。這種方式可以實(shí)現(xiàn)養(yǎng)分的長(zhǎng)距離移動(dòng)與輸送，模擬的方法在土壤含水量分布的基礎(chǔ)上實(shí)現(xiàn)，即可以通過(guò)土壤含水量與養(yǎng)分濃度乘積來(lái)表征養(yǎng)分的空間分布。而當(dāng)土壤中養(yǎng)分濃度較低時(shí)，容易被土壤粘粒與膠體吸附，如磷、鉀等，則其運(yùn)移主要以擴(kuò)散為主。本研究中沒(méi)有考慮養(yǎng)分通過(guò)質(zhì)流方式被根系吸收，而是考慮了養(yǎng)分通過(guò)擴(kuò)散方式被根系的吸收過(guò)程，并且以磷元素為例研究養(yǎng)分通過(guò)擴(kuò)散被根系的吸收過(guò)程。

在土壤中，土壤的有效磷移動(dòng)很慢，通常其擴(kuò)散距離僅有1～2mm，而且其擴(kuò)散速率也很慢，僅有10～30μm·h－1，因此根系對(duì)土壤中磷的吸收主要依靠根系所能夠接觸到的土壤有效磷這樣。這樣，根系的空間分布在很大程度上決了根系對(duì)磷的吸收過(guò)程［7］。在根系模型的基礎(chǔ)上，以根段個(gè)體為中心，以D為磷的擴(kuò)散速率，形成半徑為的磷元素變化區(qū)域，來(lái)描述由于根系吸收土壤中磷的而引起的磷的匱缺區(qū)域的動(dòng)態(tài)變化（圖2）。

2 根系生長(zhǎng)與土壤水分、養(yǎng)分的時(shí)空動(dòng)態(tài)分布模擬

2．1 模型的參數(shù)化與模擬情景設(shè)定

植物－土壤系統(tǒng)是相互作用是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程，為了實(shí)現(xiàn)根系－土壤系統(tǒng)的模擬，采用小麥苗期根系結(jié)構(gòu)與生物量的動(dòng)態(tài)觀測(cè)試驗(yàn)，獲取了根系生長(zhǎng)參數(shù)，利用文獻(xiàn)資料獲取了土壤水分運(yùn)移參數(shù)、土壤有效磷擴(kuò)散參數(shù)，具體參數(shù)見(jiàn)表2與表3，其中設(shè)定磷的擴(kuò)展速率 D為20μm·h－1［6，18，19］。

在表2與表3給出的參數(shù)下，設(shè)定如下模擬情景模擬根系生長(zhǎng)條件下土壤水分、養(yǎng)分資源的動(dòng)態(tài)：小麥生長(zhǎng)的基溫為0℃；單位有效積溫T0為20℃·d－1（對(duì)應(yīng)實(shí)際的一天）；模擬小麥根系生長(zhǎng)的總周期為30，其中在1、4、7、10、13、17、20、22、24、26個(gè)周期開(kāi)始澆水4小時(shí)（即維持上邊界條件為飽和含水量邊界4小時(shí)），然后上邊界成為二類(lèi)蒸發(fā)邊界條件Et＝0．00158cm·h－1；葉面積按照公式2隨生長(zhǎng)周期變化。

式中：LA表示葉面積（cm2）；j表示根系生長(zhǎng)周期。

表2 土壤水分運(yùn)動(dòng)方程的相關(guān)參數(shù)值Table 2 Parameters for soil water movement

表3 模擬根系生長(zhǎng)的相關(guān)參數(shù)Table 3 Parameters for growth and development of root system

2．2 根系空間生長(zhǎng)分布模擬

根系在三維空間的生長(zhǎng)與分布是模擬土壤水分、養(yǎng)分資源過(guò)程的重要參數(shù)。采用表3給出的模型參數(shù)，模擬了均值土壤條件下，根系在三維土壤空間的生長(zhǎng)與分布（圖3）。圖3a與圖3b給出了整個(gè)根系的根長(zhǎng)密度在土壤空間的3個(gè)方向上的定量分布。模擬結(jié)果表明在均質(zhì)土壤條件下，在Z方向上，根長(zhǎng)密度呈負(fù)指數(shù)遞減規(guī)律變化，而在X與Y方向呈對(duì)稱(chēng)形狀分布。圖3c以可視化的方式模擬了整個(gè)根系在其生長(zhǎng)的第30個(gè)周期的空間生長(zhǎng)與分布狀況。圖3d、3e與3f分別給出了根系在Z方向上的第2層（2～4cm）、第5層（8～10 cm）以及第12層（22～24cm）的根長(zhǎng)密度空間分布。模擬結(jié)果顯示在上層土壤中，根長(zhǎng)密度較大，而且分布相對(duì)集中；在中部土壤層，根長(zhǎng)密度減少，分布相對(duì)比較散；而在下層土壤中，根長(zhǎng)密度繼續(xù)減少，從根長(zhǎng)密度分布的多個(gè)小峰值可以看出，根系在空間的分布范圍更大了。

圖3 根系在其生長(zhǎng)的第30個(gè)周期下的根長(zhǎng)密度在三維土壤空間的定量化分布Fig．3 Quantitative 3－D distribution of root length density at the 30th growth cycle

2．3 根系吸收速率的空間分布模擬

根系吸水是植物潛在蒸散速率、根系空間分布以及土壤水分脅迫的函數(shù)［1，9］。圖4為根系在不同生長(zhǎng)周期下土壤空間根系吸水率的分布。由圖4可以看出，在植物生長(zhǎng)的開(kāi)始時(shí)刻，根系分布的范圍較小，根系吸水區(qū)域分布區(qū)域也相對(duì)較小，隨著植物的生長(zhǎng)，根系占據(jù)的土壤范圍越來(lái)越大，根系分布區(qū)域也逐漸擴(kuò)大，相應(yīng)根系吸水分布趨于也逐漸擴(kuò)大。植物生長(zhǎng)早期，葉面積較小，植物的蒸散量較小，根系吸水主要受控于根長(zhǎng)密度分布，且根系主要分布于上層土壤中，根系吸水區(qū)域分布在土壤表層附近；隨著植物的生長(zhǎng)，葉面積增大，蒸散量增，根系吸水受控于澆水頻率、土壤含水量以及根長(zhǎng)密度的空間分布，因而使得根系在土壤空間的吸水率變得很復(fù)雜，變現(xiàn)出更大的空間變異性。

2．4 根系生長(zhǎng)條件下土壤水分動(dòng)態(tài)變化模擬

圖5為Z方向上4層不同區(qū)域土壤含水量隨植物生長(zhǎng)周期的動(dòng)態(tài)變化過(guò)程。模擬結(jié)果表明，各層土壤含水量表現(xiàn)出了周期性的變化過(guò)程，這與設(shè)定的澆水方式相對(duì)應(yīng)；表層（第一層0～2cm）土壤含水量的變化幅度最大，從飽和含水量降到一個(gè)較小的土壤含水量，其它層的土壤含水量均在一個(gè)較小的范圍內(nèi)變化；從表層到下層土壤層，每層的平均土壤含水量逐漸減少，這與根系吸水率大小以及土壤水分運(yùn)動(dòng)密切相關(guān)。

圖4 根系吸水率的三維空間分布Fig．4 3－D distribution of root uptake rate at the different growth cycle

圖5 不同土壤層含水量隨生長(zhǎng)周期的變化Fig．5 Changes of soil water content of different layer soil with growth cycle

圖5中，每層的土壤含水量實(shí)際上是土壤水在一個(gè)周期內(nèi)運(yùn)動(dòng)分布的平均結(jié)果，雖然能夠反映出各層土壤含水量隨時(shí)間的變化，但是不能反映出同一土層內(nèi)在24小時(shí)內(nèi)變化的詳細(xì)過(guò)程。為此，圖6為在選定的4個(gè)不同周期內(nèi)不同土壤層土壤含水量在一個(gè)周期內(nèi)各小時(shí)內(nèi)的變化動(dòng)態(tài)。圖6a為第一個(gè)周期內(nèi)（0～24h），在土壤初始含水量為0．45cm3·cm－3時(shí)，土壤水分的運(yùn)動(dòng)與根系吸水條件下土壤水分的分布。在第一個(gè)周期根系較少，主要是土壤水在重力的作用下向下層土壤中運(yùn)動(dòng)。圖6b為土壤水分在第三個(gè)周期內(nèi)（48～72h）的運(yùn)移過(guò)程。第三個(gè)周期的前4個(gè)小時(shí)是澆水的時(shí)間，土壤含水量在0～4h內(nèi)逐漸得到飽和含水量0．45 cm3·cm－3），隨后停止?jié)菜?，各層土壤含水量又逐漸降到。圖6c與6d中土壤水分運(yùn)移過(guò)程類(lèi)似圖3b，差異主要是根系生長(zhǎng)狀況與澆水頻率不同，從而吸水量也不同，對(duì)引起土壤水分的運(yùn)移方式也不同，但是由于獲取各層土壤水的方式是取各層中不同節(jié)點(diǎn)的平均值，因此，局部差異反映不出來(lái)，僅能得到不同層間的微小差別。

圖6 不同周期內(nèi)不同土壤層含水量在24小時(shí)內(nèi)變化過(guò)程Fig．6 Change of soil water content of different layer soil in 24hin different growth cycle

2．5 根系吸收條件下磷的空間匱缺區(qū)域分布

圖7為根系生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中根系吸收磷而引起的土壤中磷的匱缺區(qū)域的變化。圖7a是根系生長(zhǎng)5個(gè)GC后，根系的空間分布以及引起土壤磷的空間匱缺區(qū)域。對(duì)于同一根個(gè)體，從基本到根尖，土壤中磷的含量越來(lái)越低。隨著根系的生長(zhǎng)發(fā)育，根個(gè)體上逐漸發(fā)生側(cè)根，各條側(cè)根也開(kāi)始吸收土壤中的磷。在側(cè)根比較短時(shí)，其生長(zhǎng)區(qū)域中的磷已經(jīng)被主軸根吸收了一部分，側(cè)根在該區(qū)域繼續(xù)吸收磷，這樣在主軸上由形成了明顯的磷的匱缺區(qū)域（圖7b，圖7c）。

圖7 根系吸收引起的土壤中磷元素的匱缺區(qū)域的變化Fig．7 Changes of deficient area by the absorbed by the root system

3 結(jié)論

本研究給出了一個(gè)定量化模擬根系－土壤系統(tǒng)動(dòng)態(tài)變化的模擬模型。該模型耦合了根系生長(zhǎng)機(jī)理模型與土壤水動(dòng)力學(xué)模型，描述了根系生長(zhǎng)條件下，土壤環(huán)境因子的時(shí)空變化與分布，并以土壤水分與土壤有效磷為例，采用可視化的方式模擬了根系生長(zhǎng)條件下，土壤水分的變化，根系生長(zhǎng)吸收土壤有效磷的條件下土壤中磷的匱缺區(qū)域的動(dòng)態(tài)變化。

由于根系自身的復(fù)雜性以及根系生長(zhǎng)的土壤環(huán)境高度的空間變異性，致使我們觀察到的根系形態(tài)結(jié)構(gòu)千差萬(wàn)別，因此，能夠描述根系結(jié)構(gòu)形態(tài)的多樣性是對(duì)模型基本要求之一。本文構(gòu)建的根系模型基于 GREENLAB 模型［21，22］，描述根系結(jié)構(gòu)采用的雙尺度自動(dòng)機(jī)模型［17］，因此，在該模型在描述根系結(jié)構(gòu)的多樣性方面具有很強(qiáng)的能力。

根系的功能之一是根系的吸收功能。對(duì)根系吸收利用土壤環(huán)境資源效率評(píng)價(jià)多采用間接的方法，如以根系在土壤空間展開(kāi)形成的體積與構(gòu)建根系結(jié)構(gòu)所需的同行產(chǎn)物比例［7］。根系的三維結(jié)構(gòu)－功能模型以根系生長(zhǎng)的遺傳特性、生物量（碳）分配以及環(huán)境的誘導(dǎo)影響下動(dòng)態(tài)地決定根系的結(jié)構(gòu)，因而能從機(jī)理角度模擬根系對(duì)環(huán)境資源的利用效率。

［1］Clausnitzer V，Hopmans J W．Simultaneous modeling of transient three－dimensional root growth and soil water flow［J］．Plant and Soil，1994，164：299－314

［2］Ge Z Y，Rubio G，Lynch J P．The importance of root gravitropism for inter－root competition and phosphorus acquisition efficiency：results from a geometric simulation model［J］．Plant and Soil，2000，218：159－171

［3］Fitter A H．Chracteristics and Function of root systems［J］．Environmental physiology of plants，2002，15：243－248

［4］Fitter A H，Stickland T S．Architecture analysis of plant root system［J］．New Phytoogist，1992，121：243－248．

［5］Lynch J P，Nielsen K L，Davis R D，et al．SimRoot：Modelling and visualization of root systems［J］．Plant and Soil，1997，188：139－151．

［6］Ho M D，Mc Cannon B C，Lynch J P．Optimization modeling of plant root architecture for water and phosphorus acquisition［J］．Journal of Theoretical Biology，2004，226：331－340．

［7］廖紅，戈振揚(yáng)，嚴(yán)小龍．水磷耦合脅迫下植物磷吸收的理想根構(gòu)型：模擬與應(yīng)用［J］．科學(xué)通報(bào)，2001，46：641－646．

［8］Pagès L，Vercambre G，Drouet J L，et al．Root Typ：ageneric model to depict and analyze the root system architecture［J］．Plant and Soil，2004，258：103－119．

［9］Wu J，Zhang R，Gui S．Modeling soil water movement with water uptake by root［J］．Plant and soil，1999，215：7－17．

［10］Thaler P，Pagès L．Modelling the influence of assimilate availability on root growth and architecture［J］．Plant and Soil，1998，201：307－320．

［11］Bidel LPR，Pagès L，Rivière L M，et al．MassFlowDyn I：A carbon transport and partitioning model for root system architecture［J］．Annals of Botany，2000，85：869－886．

［12］Somma F，Hopmans J W ，Clausnitzer．Transient three－dimensional modeling of soil water and solute transport with simultaneous root growth，root water and nutrient uptake［J］．Plant and soil，1998，202：281－293．

［13］Biondini M．A three－dimensional spatial model for plant competition in a heterogeneous soil environment［J］．Ecological Modelling，2001，142：189－225．

［14］張富倉(cāng)，康紹忠，李志軍．土壤一根系統(tǒng)養(yǎng)分遷移和吸收的數(shù)值模擬［J］．西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2002，30：7－11．

［15］毛達(dá)如，申建波，王興仁，等．植物營(yíng)養(yǎng)研究方法［M］．北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社，2005：15－24．

［16］雷志棟，楊詩(shī)秀，謝森傳．土壤水動(dòng)力學(xué)［M］．北京：清華大學(xué)出版社，1988．

［17］趙星，de Reffye Philippe，熊范綸，等．虛擬植物生長(zhǎng)的雙尺度自動(dòng)機(jī)模型［J］．計(jì)算機(jī)學(xué)報(bào)，2001，24：608－615．

［18］張吳平，郭焱，李保國(guó)．小麥苗期根系三維生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)模型的建立與應(yīng)用［J］．中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2006，39：2261－2269．

［19］張吳平，李保國(guó)．棉花根系生長(zhǎng)發(fā)育的虛擬研究［J］．系統(tǒng)仿真學(xué)報(bào)，2006，18（S1）：283－286．

［20］張吳平，劉建寧，李保國(guó)．結(jié)構(gòu)與功能反饋機(jī)制下根系生長(zhǎng)向性模擬［J］．農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)，2009，25（S2）：110－117．

［21］Yan H P，Kang M Z，de Reffye P，et al．A dynamic，architectural plant model simulating resource－dependent growth［J］．Annals of Botany，2004，93：591－602．

［22］Guo Y，Ma Y T，Zhan Z G，et al．Parameter optimization and filed validation of functional－structural model GREENLAB for mazie［J］．Annals of botany，2006，97：217－230．