王春葉

(上海海洋大學(xué)，上海，201306)

李德志 袁 月 徐 潔 許麗麗 牛曉玲

景觀破碎化程度的日益加劇正在引發(fā)全球范圍內(nèi)生態(tài)系統(tǒng)破壞和生物多樣性喪失［1］。景觀或生境破碎化(landscape or habitat fragmentation)是指景觀或生境由于各種自然因素或人為因素分割或斷裂，形成大小不等的生境斑塊。這一結(jié)果改變了景觀或生境原來的自然屬性，一般呈現(xiàn)出斑塊數(shù)量增加而面積縮小、斑塊形狀趨于不規(guī)則、廊道被截?cái)?、斑塊邊緣所占比例以及斑塊間的隔離程度有所增加等［2］。景觀破碎化會對其中生存的物種帶來一系列的影響，如種群的大小和滅絕速率、擴(kuò)散和遷入、種群遺傳和變異、種群存活力等;改變生態(tài)系統(tǒng)中的一系列重要關(guān)系，如捕食者—食物、寄生物—寄主、傳粉者—植物以及共生關(guān)系等［2］。在破碎化生境中，由于在適宜的生境斑塊周圍分布著不適宜的生境，使種群中的個體受到生境破碎化產(chǎn)生的面積效應(yīng)和距離效應(yīng)的影響［3－4］。那么，生境破碎化后，作為植被的總體特征指標(biāo)的歸一化植被指數(shù)(ND，V，I)將會呈現(xiàn)怎樣的特征和規(guī)律?ND，V，I值的變化是否也會受到經(jīng)典島嶼生物地理學(xué)所關(guān)注的島嶼面積和島嶼間距離效應(yīng)的影響?這是一個值得深入探討的、前人未曾進(jìn)行過研究和揭示的科學(xué)問題。

文中以杭州市淳安縣千島湖庫區(qū)呈典型島嶼化分布的植被為研究對象，運(yùn)用遙感和GIS的方法對該區(qū)域的歸一化植被指數(shù)(ND，V，I)進(jìn)行研究，并試圖分析島嶼的ND，V，I值是否受島嶼面積和島嶼間距離效應(yīng)的影響。

1 研究區(qū)概況

新安江大壩位于錢塘江上游的新安江段，建成于1959年，是我國自行設(shè)計(jì)與建造的第一座大型水庫，壩高108 m。大壩的建成使原來連續(xù)的陸地景觀被水面淹沒，形成的水庫水域面積573 km2(98%在浙江省淳安縣境內(nèi))，庫容量達(dá)17.18 km3。因湖內(nèi)有0.25 hm2以上島嶼1078個和大量的半島，故稱千島湖，景觀的嚴(yán)重破碎化格局也就此形成。千島湖區(qū)湖面寬闊，島嶼間的邊界十分清楚，且島嶼生境的破碎化時間一致。島嶼大小不一，其上主要為植被覆蓋，且植物種類較多［1］，依存于斑塊化的島嶼生境的植物群落在淹水之前處于海拔較高的山峰，彼此之間雖以山谷相連，但這些植物群落間相當(dāng)離散，功能聯(lián)系亦相對較弱。在淹水后，這些植物群落變得更加斑塊化，相互間的功能聯(lián)系進(jìn)一步弱化。

2 材料與方法

2.1 數(shù)據(jù)來源及預(yù)處理

文中使用的是杭州市淳安縣千島湖1992年10月29日Landsat TM影像數(shù)字圖像。軌道號為119/040。利用Erdas Imagine 8.7軟件對圖像進(jìn)行去噪和剪裁等預(yù)處理后，提取本次研究范圍內(nèi)的遙感圖像。千島湖區(qū)的斑塊化島嶼景觀隨著新安江大壩于1959年建成后得以形成，在歷經(jīng)50余年后的1992年，依存于島嶼化生境的植物群落特征漸趨典型和穩(wěn)定。而1992年之后伴隨著新一輪的經(jīng)濟(jì)建設(shè)高潮，該區(qū)的景觀格局受到較大程度的人為因素的影響。因此，選擇1992年的衛(wèi)星圖片進(jìn)行本研究較為合適。

2.2 景觀制圖

根據(jù)千島湖區(qū)的實(shí)際狀況和島嶼大小特點(diǎn)，按照孫雀等［5］的研究方法，把千島湖區(qū)域內(nèi)的島嶼按面積大小分為小型島嶼(面積S≤1 hm2)、中型島嶼(1 hm2＜S≤5 hm2)、大型島嶼(5 hm2＜S≤10 hm2)和超大型島嶼(10 hm2＜S)4個等級(圖1A)。參考島嶼生物地理學(xué)理論中的島嶼—大陸模型，找出適合研究距離效應(yīng)的樣帶(圖1B)，測算出各樣帶距植被狀況較好的超大島嶼(暫稱為大陸)的最小距離(分別為:146.04、245.64、593.61 m)。再參考集合群落理論中的援助效應(yīng)模型，劃分出集中分布在大陸邊沿的島嶼和分散在湖中間島嶼的2個樣帶(由于島嶼較為分散，圖像不清，故圖略)，并測算出各自與其最近的超大島嶼(大陸)的距離(分別為:477.79、1455.72 m)。

圖1 千島湖區(qū)島嶼面積分類圖(A)和樣帶分布圖(B)

2.3 分析方法

根據(jù)千島湖區(qū)島嶼面積分類圖，在ArcGIS 9.1和Erdas Imagine 8.7軟件支持下生成各類島嶼的ND，V，I圖，并將其劃分為前文所述的5個等級，即1級 :－0.27≤ND，V，I＜－0.11，2級:－0.11≤ND，V，I＜0.05，3 級:0.05≤ND，V，I＜0.21，4 級:0.21≤ND，V，I＜0.37，5 級:0.37≤ND，V，I＜0.53，統(tǒng)計(jì)各等級植被所占比例，并分析各類島嶼的 ND，V，I值的特征。

采用Spearman相關(guān)分析，并采用t檢驗(yàn)法檢驗(yàn)其顯著性程度。若相關(guān)系數(shù)取值在［－1，1］之間，說明該組變量具有相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)為正，則為正相關(guān)，反之則為負(fù)相關(guān);若顯著性水平通過5%統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)，則相關(guān)性顯著，達(dá)到1%，則相關(guān)性極顯著。

3 結(jié)果與分析

3.1 千島湖區(qū)島嶼ND，V，I等級比例及其與島嶼面積的關(guān)系

按照文中上述的 ND，V，I水平分級標(biāo)準(zhǔn)，對千島湖區(qū)島嶼的ND，V，I值進(jìn)行分級統(tǒng)計(jì)，結(jié)果見表1。

表1 研究區(qū)島嶼ND，V，I等級比例

千島湖區(qū)島嶼整體的 ND，V，I值為0.23，ND，V，I處于第4級水平的島嶼比例最大，3級次之，而處于第1級水平的島嶼比例最小，這表明1992年千島湖區(qū)島嶼的歸一化植被指數(shù)處于中等水平。這可能是因?yàn)樵搮^(qū)域島嶼生境中適合植被生長程度不同的各種生境存在比例較為相近。另外，由于該衛(wèi)星圖片拍攝時間接近10月末，植被狀態(tài)也可能會在一定程度上受到季節(jié)性因素的影響，并導(dǎo)致ND，V，I值與生長旺盛時期相比有所下降。由不同大小島嶼的ND，V，I等級比例可以看出，島嶼大小對島嶼上植被狀況影響較為明顯。按島嶼面積由大到小，ND，V，I的平均值分別為 0.24、0.17、0.15 和 0.07，呈遞減趨勢。分析其 ND，V，I等級比例可知，除中型島嶼外，1級水平比例明顯有上升趨勢，增幅為523.53%;2級水平和3級水平也均呈現(xiàn)出明顯上升趨勢，增幅分別為389.57%和67.55%;4級水平呈現(xiàn)出明顯下降趨勢，降幅為92.12%;5級水平在小型島嶼上的比例已經(jīng)為0，且超大型島嶼上的最大比例也只為15.00%(降幅為100%)。由以上分析可知，島嶼面積越大，其上分布的較高等級的植被指數(shù)所占比例也越大，反之則越小。

在自然條件下，大面積島嶼上適于生物生長和定居的小生境可能相對較多，因而有利于其上植物群落的生存、發(fā)育和結(jié)構(gòu)的維持。島嶼面積減小時，可能只會維持較小種群或群落的生存，而小種群或群落比大種群或群落更易受到統(tǒng)計(jì)隨機(jī)性、環(huán)境隨機(jī)性、自然災(zāi)害和遺傳隨機(jī)性的影響，并且當(dāng)種群或群落大小低于一定限度時，個體授粉出現(xiàn)困難、繁殖率降低，容易造成近交衰退和遺傳漂變［6－7］。本研究結(jié)果表明千島湖區(qū)的島嶼面積大小對其上植被狀態(tài)具有明顯的影響。傳統(tǒng)的島嶼生物地理學(xué)更多地關(guān)注于島嶼生境中的物種遷移、滅絕和均衡等，而很少關(guān)注種群和群落的總體狀態(tài)。對于植物群落而言，在同一區(qū)域內(nèi)，其生物量大小在一定程度上可以反映植被的生長狀態(tài)，而ND，V，I值是植被生物量大小和生長狀態(tài)的反映參數(shù)。本研究結(jié)果表明:千島湖區(qū)的島嶼面積與島嶼上分布的植物群落的ND，V，I值呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系。

3.2 千島湖區(qū)島嶼ND，V，I等級比例及其與島嶼間距離的關(guān)系

3.2.1 小型島嶼與超大型島嶼間的距離對島嶼ND，V，I值的影響

集合群落理論中的島嶼—大陸模型假設(shè)在集合群落中存在這樣一個大的穩(wěn)定的永不滅絕的“大陸群落”，它能夠?qū)先郝渲械脑S多“島嶼”源源不斷地提供繁殖體雨。參考這一思路，在本研究中，“大陸1”和“大陸2”分別是指3條樣帶兩邊的超大型島嶼(暫稱為“大陸”)，假設(shè)它們會對樣帶中的島嶼提供繁殖體雨，而本研究中的ND，V，I值反映了“大陸”及島嶼上的植被生長狀態(tài)。

基于島嶼—大陸模型的“大陸1”和“大陸2”的平均 ND，V，I值分別為 0.25 和 0.14，最大值相差也較大(分別為0.53 和0.38)。分析其不同等級 ND，V，I值的比例可知，兩個“大陸”的ND，V，I值均處在等級3和等級4水平上。具體而言，“大陸1”的 ND，V，I最大比例等級分別為4級和3級，各占46.19%和60.19%;對比5級水平可知，“大陸1”的5級水平達(dá)到19.58%，而“大陸2”幾乎為0(0.01%)。由此可見，“大陸1”的植被狀況優(yōu)于“大陸2”。根據(jù)島嶼—大陸模型中的距離效應(yīng)，這將會對3條樣帶上的ND，V，I值，即植被狀況產(chǎn)生一定的影響，這種影響可能緣于3條樣帶與“大陸”之間的距離的不同。樣帶1、2和3 與“大陸 1”的最小距離呈遞增趨勢，其 ND，V，I值則呈遞減趨勢，分別為 0.16、0.09 和 0.07，說明樣帶越靠近植被狀況好的“大陸”，其島嶼上的植被狀況越好。具體而言，樣帶2和樣帶3上植被的 ND，V，I值集中在等級2和等級3的水平上，且比例最大的ND，V，I等級均為 3 級，分別為 67.06%和 71.33%，相差較小，但樣帶3的4級水平已經(jīng)為0，而樣帶2的4級水平為4.89%，這就造成了樣帶2和樣帶3的ND，V，I值呈現(xiàn)差異。樣帶 1 的 ND，V，I值比其他 2 個樣帶高出許多，而這是否與其距“大陸1”最近有關(guān)呢?當(dāng)然除此而外，可能還因?yàn)槠鋶u嶼的面積最大，即可能也存在面積效應(yīng)的影響。

表2 基于島嶼間距離關(guān)系的島嶼ND，V，I等級比例

“大陸”與島嶼間的距離對島嶼上植被狀況的影響可能有其生態(tài)學(xué)原因?？傮w而言，島嶼距“大陸”越近，“大陸”上的繁殖體雨就越容易對島嶼進(jìn)行補(bǔ)充，從而有助于島嶼植被結(jié)構(gòu)的維持和動物的生存以及整個生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定和功能運(yùn)轉(zhuǎn)等。有研究表明，距植物源500 m以外，就難以檢測到基因流了［8］。在本研究中，樣帶2和樣帶3距“大陸1”分別為245.64、593.61 m。對于樣帶 2 而言，“大陸”對其補(bǔ)充作用仍可維持，但樣帶3與“大陸1”的距離大于500 m，因此推測，其上植物的花粉或種子被傳播到500 m以外的島嶼上的幾率可能較小。這或許是造成樣帶2的植被狀況略優(yōu)于樣帶3的一方面的原因。

3.2.2 小島嶼之間的距離對島嶼 ND，V，I值的影響

集合群落理論中的救援效應(yīng)是指不同島嶼間物種相互傳播、有助于防止局部種群滅絕的效應(yīng)。參考這一思路，對本研究區(qū)內(nèi)各樣帶ND，V，I進(jìn)行方差分析，結(jié)果見表1。

由表3可以看出，集中樣帶和分散樣帶的ND，V，I平均值分別為 0.11 和 0.08。分散樣帶的 ND，V，I等級比例分化程度較為明顯，其ND，V，I的最大值和最小值均高于集中樣帶，但其平均值卻小于集中樣帶，變異系數(shù)明顯高于集中樣帶。這可能是因?yàn)榉稚訋е袓u嶼間較為分散，相互之間的功能聯(lián)系較少，一個島嶼的植被狀況對其他島嶼影響較小，故島嶼之間的植被質(zhì)量差異要大于集中樣帶中的島嶼。而在集中樣帶中，島嶼之間的距離較小，功能聯(lián)系較強(qiáng)，島嶼間的相互影響較大，故島嶼之間的植被質(zhì)量差異較小(ND，V，I平均值較大、變異系數(shù)較小)。由表2可以看出，集中樣帶和分散樣帶的ND，V，I值均集中在等級2和等級3水平，且比例最大的 ND，V，I等級均為3級;集中樣帶的等級3水平比例高于分散樣帶，分別占68.50%和54.55%，差異明顯;而集中樣帶的4級水平略低于分散樣帶，從而造成兩者之間相差甚微。由此推論，島嶼之間的聚集程度越大，可能預(yù)示著局部群落的植被狀態(tài)越好。

表3 基于小島嶼之間距離關(guān)系的島嶼ND，V，I值的描述性分析

救援效應(yīng)理論認(rèn)為，局部群落間的聚集程度越高，救援效應(yīng)的產(chǎn)生就越容易，從而使這些局部群落間的功能聯(lián)系就越強(qiáng)，繁殖體雨的流動效率就越高，這有利于局部群落中生物的生存、繁衍以及群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定和功能的運(yùn)轉(zhuǎn)。在本研究中，集中樣帶的ND，V，I值略高于分散樣帶(未達(dá)到顯著差異程度)，與這一理論預(yù)測有一定的契合度。

3.3 島嶼的ND，V，I值與島嶼面積和島嶼間距離的相關(guān)性分析

在研究區(qū)域內(nèi)隨機(jī)選取小島30個，測出各個島嶼的面積，以及其與“大陸”或最近超大島嶼的距離，并分別估算各個島的ND，V，I值，得到結(jié)果如圖2所示。

由圖2A可以看出，隨島嶼面積增大，其 ND，V，I值總體呈現(xiàn)上升趨勢，但其中也有例外情況，如第16 島，雖然面積相對較小，但 ND，V，I值(0.24)卻相對較高。這可能是與其距“大陸”的距離較近(32.97 m)有一定關(guān)系(“大陸”為島嶼提供繁殖體雨的能力較強(qiáng)，從而有利于島嶼植被發(fā)育)。由圖2B可以看出，隨島嶼距“大陸”或超大島嶼距離的增加，其 ND，V，I值有下降趨勢，但趨勢不明顯。

為進(jìn)一步分析島嶼的ND，V，I值與島嶼面積和島嶼間距離的相關(guān)性，這里采用Spearman相關(guān)分析法，并采用t檢驗(yàn)法檢驗(yàn)其顯著性程度。結(jié)果顯示島嶼的ND，V，I值與其面積之間呈正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)為0.576，且通過1%t檢驗(yàn)，相關(guān)性極顯著;島嶼的ND，V，I值與島嶼間距離之間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)為－0.177，但未通過5%t檢驗(yàn)，相關(guān)性不顯著。當(dāng)然，影響島嶼ND，V，I值的因素除了島嶼面積和島嶼間距離之外，還與島嶼的自然生態(tài)條件及人為干擾等諸多因素相關(guān)，因此，要想全面探討島嶼ND，V，I的特征和變化，需要綜合分析各種因素，并最好結(jié)合實(shí)地生態(tài)學(xué)調(diào)查。

圖2 島嶼 ND，V，I 值與島嶼面積(A)及 ND，V，I 值與島嶼間距離(B)的關(guān)系

4 結(jié)束語

本研究探討了千島湖區(qū)典型破碎化生境景觀內(nèi)歸一化植被指數(shù)(ND，V，I)的特征，發(fā)現(xiàn)島嶼的 ND，V，I值與島嶼面積呈極顯著正相關(guān)，島嶼的ND，V，I值與島嶼間的距離呈不顯著負(fù)相關(guān)。該研究結(jié)果為探索和分析破碎化生境中植被ND，V，I特征提供了一條可資借鑒的途徑，并可以對破碎化生境中植被保護(hù)和經(jīng)營提供一定的理論依據(jù)。

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