不同殼色福壽螺形態(tài)性狀與體質(zhì)量的關(guān)系

李璽洋，羅 渡，顧黨恩，徐 猛，牟希東，章家恩，胡隱昌*中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院珠江水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)部熱帶亞熱帶水產(chǎn)資源利用與養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東廣州50380;華南農(nóng)業(yè)大學(xué)熱帶亞熱帶生態(tài)研究所，廣東廣州50640

福壽螺Pomacea canaliculata Lamarck屬軟體動(dòng)物門，自引入我國(guó)廣東省后，因其食性雜、抗逆性和繁殖力強(qiáng)以及自然天敵少等不斷擴(kuò)散，侵害農(nóng)作物，被列為我國(guó)首批外來(lái)入侵物種之一。國(guó)內(nèi)外學(xué)者一直致力于研究對(duì)其的防治與監(jiān)控，而其形態(tài)特征、食性、遺傳規(guī)律等，是進(jìn)行科學(xué)防治的基礎(chǔ)。肉眼可觀察到2種殼色的福壽螺——黃色和黑色。早在2000年，葉嶸等就將福壽螺分為黑色和黃色，但并未對(duì)各自的特征進(jìn)行描述。2008年，徐建榮等對(duì)福壽螺的2個(gè)殼色品系的遺傳規(guī)律進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)這一相對(duì)性狀符合孟德爾分離遺傳規(guī)律，受核基因控制，黑色是顯性基因，黃色福壽螺是隱性純合體，黑色福壽螺包括顯性純合體和雜合體2種類型。不僅殼色差異明顯，2種螺在其他方面也有顯著差異。黃色螺螺肉多為白色或淡黃色;黑色螺螺肉多為黑色或淡褐色，殼體上有條紋。另外，黃螺肌肉呈黃色，外套膜也為黃白色;黑螺的外套膜為灰黑色，肌肉為灰白色。2011年，孫志堅(jiān)等通過觀察外殼和軟體部形態(tài)，認(rèn)為廣州地區(qū)還存在第3類福壽螺，即灰色福壽螺。有學(xué)者認(rèn)為，殼色的變化受遺傳因素和環(huán)境因素的雙重影響(Cazzaniga，2002;Estebenet＆ Martin，2003)。

2種螺在不同地區(qū)都有分布，所占比例不同，廣東省福壽螺以黑色為主。不同殼色福壽螺可自然交配，且更傾向于與不同殼色的螺交配。殼色在一定程度上影響其交配的選擇性，但不影響其繁殖力，2種殼色的福壽螺繁殖力指標(biāo)差異不顯著(徐建榮，2009)。但是，關(guān)于這2種殼色的螺在形態(tài)學(xué)上的差異鮮有報(bào)道。

將殼色作為一種特征標(biāo)記進(jìn)行遺傳學(xué)研究，揭示表型性狀與遺傳、生理特性及生態(tài)環(huán)境的關(guān)系在貝類中已有很多報(bào)道，但在福壽螺中的研究還較少。本文對(duì)不同殼色福壽螺形態(tài)性狀與體質(zhì)量的關(guān)系進(jìn)行研究，以期為福壽螺的入侵監(jiān)控與災(zāi)害評(píng)估提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

隨機(jī)采集野生群體，根據(jù)殼色將福壽螺分為黑色和黃色2組，分別獲得黑色福壽螺51只，黃色福壽螺93只。

1.2 測(cè)量方法

對(duì)每組個(gè)體進(jìn)行形態(tài)性狀和活體體質(zhì)量指標(biāo)測(cè)定。用游標(biāo)卡尺常規(guī)測(cè)量福壽螺殼高(shell height，SH)，殼寬(shell width，SW)，口寬(mouth width，MW)和層高(whorl height，WH)4項(xiàng)形態(tài)指標(biāo)，用電子天平稱體質(zhì)量(body mass，BM)。殼高:螺殼軸線的最大長(zhǎng)度;殼寬:殼體的最大直徑;口寬:殼口最大直徑;層高:殼體中最大一層殼層的軸線的最大長(zhǎng)度。

1.3 分析方法

使用SPSS17.0和Excel軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行初步統(tǒng)計(jì)整理，為了降低變量本身的波動(dòng)性，使數(shù)據(jù)更符合正態(tài)分布，本文以LN為對(duì)數(shù)進(jìn)行數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換，再進(jìn)行表型相關(guān)分析、通徑分析、多元回歸分析。

表型參數(shù)分析:利用SPSS分析功能—描述板塊—描述進(jìn)行峰度、偏度、標(biāo)準(zhǔn)值、方差分析，計(jì)算變異系數(shù)。本文自變量是形態(tài)數(shù)據(jù)，依變量是體質(zhì)量。

相關(guān)分析:利用SPSS分析功能—相關(guān)板塊—雙變量計(jì)算person系數(shù)。

通徑分析:通徑系數(shù)分為直接作用和間接作用，直接作用又稱偏回歸系數(shù)，運(yùn)用SPSS分析功能—回歸板塊—線性得出偏回歸系數(shù)(即通徑系數(shù))。

1個(gè)自變量的決定系數(shù):自變量到依變量的通徑系數(shù)的平方。

2個(gè)自變量共同對(duì)依變量的決定系數(shù):2個(gè)自變量間的相關(guān)系數(shù)與它們各自到依變量的通徑系數(shù)的乘積的2倍。

2 結(jié)果與分析

2.1 福壽螺各性狀表型參數(shù)

偏度和峰度都接近于0，可以認(rèn)為樣本呈正態(tài)分布。由表1看出，黃色福壽螺的各項(xiàng)形態(tài)指標(biāo)更趨向于正態(tài)分布，其分布相對(duì)平坦。體質(zhì)量變異程度最大，且黃色體質(zhì)量的變異系數(shù)比黑色大;層高次之，黑色層高的變異程度比黃色大。其余形態(tài)性狀在2種殼色福壽螺中的變異程度不大。變異系數(shù)大，說明福壽螺的遺傳變異幅度寬，遺傳多樣性廣，適應(yīng)環(huán)境變化的能力強(qiáng)。

2.2 各性狀間的表型相關(guān)系數(shù)

不同殼色福壽螺形態(tài)性狀和體質(zhì)量之間的相關(guān)系數(shù)見表2，黑色和黃色福壽螺形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)均達(dá)到了極顯著水平(P＜0.01)。黑色福壽螺與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)依次為殼高＞口寬＞殼寬＞層高;黃色福壽螺則依次為殼高＞口寬＞層高＞殼寬。黃色各性狀與體質(zhì)量的相關(guān)性較黑色低，但2種殼色福壽螺對(duì)體質(zhì)量表現(xiàn)為強(qiáng)相關(guān)的形態(tài)性狀相似。

由表2還可看出，黑色和黃色福壽螺口寬與殼高均呈較高相關(guān)性，分別為0.957和0.950。

表1 廣東省7個(gè)地區(qū)不同殼色福壽螺表型統(tǒng)計(jì)量(n=144)Table 1 Phenotypic characteristics of apple snails of different shell colors from seven regions of the province of Guangdong

表2 不同殼色福壽螺形態(tài)數(shù)據(jù)與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)Table 2 Correlation coefficients between morphological traits and body mass of apple snail in different shell colors

2.3 主要性狀對(duì)體質(zhì)量的決定程度

通過逐步剔除法剔除與體質(zhì)量不相關(guān)的形態(tài)參數(shù)，僅保留與體質(zhì)量顯著相關(guān)的性狀，黑色為口寬和層高2個(gè)性狀，黃色為口寬和殼高。黑色口寬和層高對(duì)體質(zhì)量的共同作用系數(shù)為0.347，黃色殼高和口寬對(duì)體質(zhì)量的共同作用系數(shù)為0.256(表3)。

2.4 多元回歸方程的建立

方差分析結(jié)果表明，黃色福壽螺校正復(fù)相關(guān)指數(shù)R2=0.908，其多元回歸方程為Y=－8.164+2.573X1+0.510X2(表4)，其中，X1為殼高，X2為口寬。黑色福壽螺的體質(zhì)量與形態(tài)性狀參數(shù)的多元回歸方程為Y=－5.483+1.993X1+0.605X2，X1為口寬，X2為層高。方差分析結(jié)果表明，回歸關(guān)系極顯著(表5)。

3 討論

殼色在農(nóng)業(yè)、畜牧業(yè)遺傳育種中已廣泛應(yīng)用。在水產(chǎn)貝類養(yǎng)殖育種方面，張國(guó)范等(2003)應(yīng)用海灣扇貝的殼色特征建立了多個(gè)家系，并成功培育以殼色特征為明顯標(biāo)記的海灣扇貝新品種;鄧岳文等(2007)得出黃殼色馬氏珠母貝個(gè)體在選系F1的比例高達(dá)98%，形態(tài)分析結(jié)果也顯示黃殼色F1代具有明顯性狀優(yōu)勢(shì)，對(duì)黃殼色群體進(jìn)行選育可培育出同時(shí)具有特征殼色和優(yōu)良性狀的品系。

表3 不同殼色福壽螺2個(gè)形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響Table 3 Effects of two morphological traits on body mass for the apple snail of different shell colors

表4 黃色福壽螺多元回歸方程的方差分析結(jié)果Table 4 Analysis of variance in general linear model for yellow shell apple snail

表5 黑色福壽螺多元回歸方程的方差分析結(jié)果Table 5 Analysis of variance in general linear model for black shell apple snail

目前，關(guān)于福壽螺殼色的研究還較少。徐建榮(2009)發(fā)現(xiàn)不同地區(qū)不同養(yǎng)殖或野生群體福壽螺殼色的比例不同，廣東以黑螺為主，云南以黃螺為主，福建和江蘇黃螺多于黑螺。本文于同一地區(qū)隨機(jī)選取的2種殼色福壽螺數(shù)量并不相等，黃色較黑色占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。Cain et al.(1988)對(duì)海洋雙殼類的殼色進(jìn)行調(diào)查后發(fā)現(xiàn)，殼色顯示一定的規(guī)律性，貝殼的殼色是由環(huán)境和遺傳因子共同作用的結(jié)果，是對(duì)環(huán)境適應(yīng)的一種反應(yīng)，環(huán)境因素包括溫度、餌料、天敵等。此外，Smith et al.(1975)和 Alfonsi et al.(1998)認(rèn)為殼色與生長(zhǎng)等表型性狀相關(guān)。本文得出，黃色福壽螺和黑色福壽螺形態(tài)方面有差異，影響體質(zhì)量的形態(tài)參數(shù)也有差異，黃色福壽螺的殼高和口寬對(duì)體質(zhì)量影響差異顯著，而黑色福壽螺為口寬和層高。本文所采集的黑色和黃色福壽螺遍布于廣東省不同經(jīng)緯度，地理、氣候、溫度、生活環(huán)境(池塘邊、稻田邊)差異，可能造成福壽螺殼色差異，以及2種殼色福壽螺形態(tài)方面的差異。對(duì)2種殼色福壽螺與生態(tài)環(huán)境之間的關(guān)系有必要進(jìn)行深入研究。

Guo et al.(1996)和劉少軍等(2001)建議利用殼色開發(fā)生產(chǎn)不育三倍體福壽螺，人為干涉福壽螺的交配和產(chǎn)卵，控制福壽螺的大量繁殖。同時(shí)，可以借鑒其他貝類殼色的研究成果，應(yīng)用現(xiàn)代科學(xué)技術(shù)，將福壽螺的殼色作為可見特征標(biāo)記，開展試驗(yàn)，進(jìn)行監(jiān)控，防止其大量繁殖，減少危害。

鄧岳文，張善發(fā)，符韶，杜曉東.2007.馬氏珠母貝黃殼色選系F1和養(yǎng)殖群體形態(tài)性狀比較.廣東海洋大學(xué)學(xué)報(bào)，27(6):77－79.

劉少軍，曹運(yùn)長(zhǎng)，何曉曉，李建中，劉筠.2001.異源四倍體鯽鯉群體的形成及四倍體化在脊椎動(dòng)物進(jìn)化中的作用.中國(guó)工程科學(xué)，3(12):33－43.

徐建榮.2009.福壽螺繁殖生態(tài)與遺傳多樣性研究.青島:中國(guó)海洋大學(xué).

葉嶸，溫周瑞，葉奕佐.2000.兩種大瓶螺飼養(yǎng)效果對(duì)比試驗(yàn)初報(bào).漁業(yè)致富指南，(21):42.

張國(guó)范，王繼紅，趙洪恩，闕華勇，劉曉.2002.皺紋盤鮑中國(guó)群體和日本群體的自交與雜交 F1的 RAPD標(biāo)記.海洋與湖沼，33(5):484－491.

Alfonsi C and Perez J.1998.Growth and survival in the scallop Nodipecten nodosus as related to self-fertilization and shell colour.Boletin，37(1－2):69－73.

Cain A J.1988.The colours of marine bivalve shells with special reference to Macoma baltica.Malacologia，28(1－2):289－318.

Cazzaniga N J.2002.Old species and new concepts in the taxonomy of Pomacea(Gastropoda:Ampullariidae).Biocell，26:71－81.

Estebenet A L and Martin P R.2003.Shell inter population variation and its origin in Pomacea canaliculata(Gastropoda:Ampullariidae)from Southern Pampas.Journal of Molluscan，69:301－310.

Guo X，DeBrosse G A and Allen S K.1996.All-triploid Pacific oysters(Crassostrea gigas Thunberg)produced by mating tetraploids and diploids.Aquaculture，142:149 －161.

Smith D A.1975.Polymorphism and selective predation in Donax faba(Bivalvia:Tellinacea).Experimental Marine Biology and Ecology，17:89－94.