譚細(xì)暢，李新輝，李躍飛，李 捷

中國水產(chǎn)科學(xué)研究院珠江水產(chǎn)研究所，廣東廣州510380

羅非魚(tilapia)，俗稱非洲鯽魚，隸屬于鱸形目羅非魚屬，為廣鹽性魚類。羅非魚作為聯(lián)合國糧農(nóng)組織(FAO)向全世界推廣養(yǎng)殖的優(yōu)良品種之一，有多個(gè)品系，其養(yǎng)殖范圍已遍布85個(gè)國家和地區(qū)。1956年我國從越南引進(jìn)莫桑比克羅非魚，經(jīng)過養(yǎng)殖及推廣，其在我國淡水養(yǎng)殖產(chǎn)量逐年增多，出口量也快速增長;2006年產(chǎn)量達(dá)到100萬t，出口量超過18萬t，出口額達(dá)3.7億美元(朱華平等，2008)。然而，羅非魚作為一種外來物種，在給我國帶來良好經(jīng)濟(jì)價(jià)值的同時(shí)，對土著種類及水環(huán)境造成了較大影響。

目前，羅非魚生物入侵的問題在國際上受到越來越多的關(guān)注。在美國、墨西哥以及巴西等國家和地區(qū)，羅非魚已經(jīng)成功入侵到淡水水體中(Kolar＆Lodge，2002;Peterson et al.，2004)。盧旺達(dá)共和國Luhondo湖1935年引進(jìn)羅非魚，到1952年當(dāng)?shù)卦械?個(gè)鯉科種類基本消失(De Vos et al.，1999);瑙魯共和國于1960年引進(jìn)羅非魚，到1979年羅非魚便成為優(yōu)勢種類，原有的虱目魚Chanos chanos Forsskal消失(Fortes，2005);尼加拉瓜1959年引進(jìn)羅非魚，1995年當(dāng)?shù)氐募?xì)小銀漢魚Atherinella sardina Meek 基本消失(McCrary et al.，2007)。許多國家意識到引進(jìn)的羅非魚擴(kuò)散到自然水體中對當(dāng)?shù)厮锒鄻有缘耐{，努力采取措施，防治及清除羅非魚。然而，在我國，羅非魚引入后的危害性很少受到關(guān)注，有關(guān)其早期發(fā)育過程的觀察也僅是以生產(chǎn)及選育為目的，而忽略了其競爭性的生物學(xué)特征(王令玲和仇潛如，1981)。同時(shí)，羅非魚從養(yǎng)殖水體逃逸后，在珠江水系擴(kuò)散并建群，使珠江水系水生生物安全面臨嚴(yán)峻威脅，但有關(guān)其具體擴(kuò)散狀況及其生態(tài)安全防范措施尚無報(bào)道。

筆者在近幾年珠江水系魚類資源調(diào)查中，經(jīng)常采集到尼羅羅非魚(以下簡稱羅非魚)。本文通過對羅非魚早期發(fā)育形態(tài)及其在珠江水系的空間分布進(jìn)行研究，分析其入侵現(xiàn)狀，為保護(hù)珠江水系魚類生態(tài)及資源提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 羅非魚胚后發(fā)育觀察

將野外采集到的羅非魚成熟個(gè)體雌雄各3尾一同養(yǎng)殖在實(shí)驗(yàn)室玻璃箱(0.4 m ×0.6 m ×0.5 m)中，投喂普通顆粒飼料，水溫23.0～28.8℃。養(yǎng)殖過程中成功獲取其中1尾雌體口孵的魚卵及魚苗，達(dá)800尾(顆)，觀察該批魚苗(卵)的早期發(fā)育形態(tài)。參照易伯魯?shù)?1988)對四大家魚胚后發(fā)育時(shí)期的劃分，對羅非魚的10個(gè)主要發(fā)育期做詳細(xì)的特征描述和拍照。測量各發(fā)育期魚苗全長，計(jì)算其平均值。使用設(shè)備為XTZ-E型三目體視顯微鏡及尼康5400數(shù)碼相機(jī)(上海光學(xué)儀器廠)。

1.2 羅非魚苗的捕食性觀察

將58.6～67.7 mm規(guī)格的羅非魚苗養(yǎng)殖在玻璃缸(0.2 m ×0.3 m ×0.4 m)中，共 3 組，每組 15尾，水溫26.0 ～28.5 ℃。投放20.0 ～26.1 mm 野外采集的鰱魚Hypophthalmichthys molitrix Cuvier et Valenciennes苗，每天投喂1次，連續(xù)進(jìn)行1周。統(tǒng)計(jì)羅非魚苗的最大捕食量及捕食規(guī)格。

1.3 主要江段漁獲物調(diào)查

西江調(diào)查江段為三水至柳江石龍，包括肇慶、梧州、藤縣、桂平等地;北江調(diào)查江段主要為連江;東江調(diào)查惠州至河源江段，包括橫瀝、觀音閣、古竹等地。調(diào)查方法為沿江隨機(jī)抽查漁船，購買全船漁獲物，記錄時(shí)間、地點(diǎn)和捕撈漁具、網(wǎng)次，對漁獲物進(jìn)行種類鑒別，并測量其體長、體質(zhì)量。重點(diǎn)調(diào)查三層流刺網(wǎng)的漁船，兼顧拋網(wǎng)、定置鉤和蝦籠等漁船。調(diào)查時(shí)間為2006～2010年的5～10月。

2 結(jié)果與分析

2.1 羅非魚胚后發(fā)育形態(tài)

羅非魚的卵呈淺黃色或金黃色，外形為鴨梨形，卵膜光滑透明(圖1A、B)。受精卵吸水略為膨脹，其長徑高2.77 mm、寬2.06 mm。

2.1.1 孵出期 出膜初期，全長5.7 mm，尾部動(dòng)脈網(wǎng)豐富，卵黃囊上遍布血管(圖1C)。卵黃囊比例很大，直徑達(dá)2.24 mm，按照近似球體計(jì)算，體積約為3.3 mm3。養(yǎng)殖水溫24℃下心臟搏動(dòng)152～165 次·min－1。

2.1.2 眼黑期 出膜第4天，全長5.9 mm，出現(xiàn)明顯口裂(圖1D)。卵黃囊上仍遍布血管，但卵黃囊直徑已縮小一半，仍呈球形。眼已黑，尾椎上翹，腸道有排泄物，出現(xiàn)雛形鰾，鰾上分布黑色素，頭部背面、身體背部也分布黑色素。

2.1.3 背鰭分化期 全長6.1 mm，背鰭及臀鰭同時(shí)出現(xiàn)部分雛形鰭條，卵黃囊明顯縮小，呈圓錐形，身體黑色素增多(圖1E)。大部分羅非魚貼魚缸底部游動(dòng)，少量可以向上游動(dòng)到水面。

2.1.4 鰾一室期 全長7.4 mm，背鰭分化向前延伸，第二背鰭出現(xiàn)，卵黃囊進(jìn)一步縮小，呈三角形(圖1F、G)。肌節(jié)數(shù)13+18對，身體上分布許多黑色素，以頭部背面、身體背部居多。

2.1.5 卵黃吸盡期 全長8.4 mm，卵黃囊完全消失，背鰭鰭條上出現(xiàn)明顯大塊黑色素斑(圖1H)。腹鰭出現(xiàn)。

2.1.6 臀鰭形成期 全長12.5 mm，臀鰭已經(jīng)形成(圖1I)。

2.1.7 仔稚魚期 全長13.6 mm，體形上已經(jīng)接近成魚(圖1J)，可以攝食其他種類的魚苗，每尾每天可以攝食5～7尾魚苗。

2.2 羅非魚苗的捕食性

羅非魚苗呈現(xiàn)很強(qiáng)的攻擊性與捕食性。全長58.6～67.7 mm的羅非魚苗單尾對鰱魚苗的最大捕食量為12 ～20 尾·d－1;同時(shí)，觀察發(fā)現(xiàn)，全長58.6 mm的羅非魚苗未攝食全長26.1 mm的鰱魚苗，初步認(rèn)為其最大捕食規(guī)格為其全長的44.5%。

圖1 尼羅羅非魚早期發(fā)育形態(tài)圖譜Fig.1 Morphology of small developmental stages tilapia in the Pearl River

2.3 珠江水系羅非魚調(diào)查結(jié)果

在西江三水至柳江石龍所有調(diào)查江段均發(fā)現(xiàn)羅非魚。在石龍江段刺網(wǎng)漁獲物中的數(shù)量比為0.60%;在梧州江段刺網(wǎng)漁獲物中的數(shù)量比為0.15%;在肇慶江段刺網(wǎng)漁獲物中的數(shù)量比為1.00%。2010年10月3～5日在桂林興安縣靈渠三層流刺網(wǎng)的漁獲物中，羅非魚的數(shù)量比為4.00% ，質(zhì)量比為 14.80% 。

羅非魚在北江分支連江刺網(wǎng)、地籠及釣鉤等網(wǎng)具漁獲物中的數(shù)量比為0.95%。

羅非魚在東江觀音閣江段刺網(wǎng)漁獲物中的數(shù)量比為 26.6%;體長為 13.0 ～ 28.5 cm，平均體長16.9 cm;體質(zhì)量為 85 ～781 g，平均體質(zhì)量 188.7 g。在惠州及河源江段漁獲物中的數(shù)量比低于0.1%。

參考近年珠江水系魚類資源調(diào)查結(jié)果(李捷等，2009;李躍飛等，2008;盧立，2005;韋日峰等，2009)可知，羅非魚在珠江水系已經(jīng)蔓延，局部江段為優(yōu)勢種(圖2)。

圖2 羅非魚在珠江水系的分布(旗幟符號標(biāo)明分布)Fig.2 Distribution of tilapia in the Pearl River tributary(Flags mark the locations where tilapia was collected)

3 討論

3.1 羅非魚苗早期發(fā)育特征

羅非魚苗早期發(fā)育特征:血液循環(huán)系統(tǒng)完善，血管網(wǎng)豐富;心臟搏動(dòng)152～165次·min－1，比鯉Cyprinus carpio L.(120 次·min－1)(譚細(xì)暢等，2009)、厚頜魴Megalobrama pellegrini Tchang(110次·min－1)(王劍偉等，2005)、鱖 Siniperca chuatsi Basilesky(150次·min－1)(鄭閩泉等，1994)高;具有良好的適應(yīng)性，氧氣需求量小。卵黃囊體積大，類似于中華鱘Acipenser sinensis Gray，血管網(wǎng)密布;早期營養(yǎng)充足，內(nèi)源營養(yǎng)期與外源營養(yǎng)期不需要過渡期，發(fā)育速度快，出膜第7天各鰭基本形成。

由于羅非魚苗卵黃的營養(yǎng)遠(yuǎn)比四大家魚及廣東魴Megalobrama terminalis Richardson的魚苗豐富，且羅非魚親魚口孵化魚苗，并在出膜后有一定時(shí)期的護(hù)幼行為，使得羅非魚苗有更強(qiáng)的適應(yīng)性及競爭力。其優(yōu)越的生物習(xí)性及入侵特征，比珠江水系土著種類更有競爭性，呈現(xiàn)很強(qiáng)的攻擊性與捕食性。因此，應(yīng)呼吁整個(gè)社會(huì)重視羅非魚生物入侵問題，切實(shí)保護(hù)好珠江水系的魚類資源及水生生態(tài)環(huán)境。

3.2 羅非魚在珠江水系的分布

羅非魚目前在珠江水系各支流西江、北江、東江都有分布，入侵情況較為嚴(yán)峻。在西江上游南盤江有分布(盧立，2005);在紅水河龍灘水電站庫區(qū)有分布(施軍，2007);在左江的百色、陽紆有分布(周解，2002);在柳江及紅水河中游有分布(韋日峰等，2009);在漓江暫未發(fā)現(xiàn)羅非魚(蔡德所等，2009;朱瑜等，2007)。在東江的新豐江水庫、楓樹壩水庫等也有分布(趙會(huì)宏等，2007)。在湖泊，如肇慶星湖、惠州市西湖、廣州市公園湖泊已經(jīng)成為優(yōu)勢種類，為重點(diǎn)清除對象。

靈渠位于珠江、長江兩大水系的連接點(diǎn)，且在珠江水系的最北，該地有羅非魚的分布。這說明一方面，溫度已經(jīng)不能限制羅非魚在整個(gè)珠江水系的擴(kuò)散;另一方面，長江水系也面臨羅非魚入侵的風(fēng)險(xiǎn)。目前，我國已進(jìn)行耐寒羅非魚品系的研究，一旦耐寒羅非魚分布到長江，長江的魚類群落將面臨嚴(yán)峻風(fēng)險(xiǎn)。

根據(jù)2007～2009年廣州市水生動(dòng)植物本底調(diào)查，羅非魚已經(jīng)在除伶仃洋以外的各個(gè)水域建立了龐大的野生種群(趙峻等，2010)。在東江古竹江段，羅非魚已經(jīng)成為漁業(yè)捕撈的最主要種類;另外，根據(jù)該江段魚類產(chǎn)卵場的調(diào)查，羅非魚在魚苗中的比例也高達(dá)9.7%(譚細(xì)暢等，2012)。因此，羅非魚已經(jīng)呈現(xiàn)泛濫的趨勢。

為保護(hù)珠江水系原有的魚類種質(zhì)資源，有必要對珠江水系羅非魚的分布進(jìn)行更深入的調(diào)查，并監(jiān)測各大支流的自然繁殖狀況。在目前沒有羅非魚的分布江段，應(yīng)該規(guī)劃羅非魚屏蔽區(qū)，禁止在該江段及鄰近水域養(yǎng)殖羅非魚，以防止其進(jìn)入。另外，需要調(diào)查羅非魚在一些江段泛濫的原因，進(jìn)而采取有效措施控制其種群的進(jìn)一步擴(kuò)張。

致謝:感謝劉超及王培欣在試驗(yàn)中給予的幫助!

蔡德所，趙湘桂，朱瑜，周解，施軍，韓耀全.2009.漓江魚類資源調(diào)查及物種多樣性分析.廣西師范大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版，27(2):130－136.

李捷，李新輝，譚細(xì)暢，李躍飛，何美峰，羅建仁，林建志，蘇少芳.2009.廣東肇慶西江珍稀魚類省級自然保護(hù)區(qū)魚類多樣性.湖泊科學(xué)，21(4):556－562.

李躍飛，李新輝，譚細(xì)暢，李捷，王超，羅建仁.2008.西江肇慶江段漁業(yè)資源現(xiàn)狀及其變化.水利漁業(yè)，28(2):80－83.

盧立.2005.廣西金鐘山自然保護(hù)區(qū)魚類資源考察報(bào)告.湖南環(huán)境生物職業(yè)技術(shù)學(xué)院學(xué)報(bào)，11(4):319－324.

施軍.2007.龍灘水電站庫區(qū)魚類資源調(diào)查研究報(bào)告.廣西水產(chǎn)科技，(4):7－14.

譚細(xì)暢，李新輝，林建志，李躍飛，畢曄，李捷，王超.2009.珠江肇慶江段鯉早期發(fā)育形態(tài)及其補(bǔ)充群體狀況.大連水產(chǎn)學(xué)院學(xué)報(bào)，24(2):125－129.

譚細(xì)暢，李躍飛，李新輝，李捷，王超.2012.梯級水壩脅迫下東江魚類產(chǎn)卵場現(xiàn)狀分析.湖泊科學(xué)，24(3):443－449.

王劍偉，譚德清，李文靜.2005.厚頜魴人工繁殖初報(bào)及胚胎發(fā)育觀察.水生生物學(xué)報(bào)，29(2):130－136.

王令玲，仇潛如.1981.尼羅羅非魚胚胎及胚后發(fā)育的觀察.動(dòng)物學(xué)報(bào)，27(4):327－336.

韋日峰，鄭蘭平，陳小勇，楊君興.2009.廣西河池地區(qū)魚類資源調(diào)查及兩支流的魚類多樣性比較.動(dòng)物學(xué)研究，30(2):185－194.

易伯魯，梁秩燊，余志堂.1988.葛洲壩水利樞紐與長江四大家魚.武漢:湖北科技出版社.

趙會(huì)宏，崔科，甘煉，劉麗，孫際佳，李桂峰，王正印，梁浩亮，楊熙凱.2007.東江魚類資源調(diào)查結(jié)果初報(bào).華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，28(2):52－56.

趙俊，易祖盛，周先葉，肖智.2010.廣州市水生動(dòng)植物本底資源.北京:科學(xué)出版社.

鄭閩泉，丁桂枝，黃涵生，劉伯仁，陳進(jìn)榮.1994.鱖魚胚胎發(fā)育的觀察.江西水產(chǎn)科技，(3):21－25.

周解.2002.右江金雞灘電站對漁業(yè)資源的影響和對策.廣西水產(chǎn)科技，(3):1－15.

朱華平，盧邁新，黃樟翰.2008.羅非魚健康養(yǎng)殖實(shí)用新技術(shù).北京:海洋出版社.

朱瑜，周解，施軍.2007.漓江的魚類調(diào)查.廣西水產(chǎn)科技，(2):66－78.

De Vos L，Snoeks J and van den Audenaerde D T.1999.The effects of tilapia introductions in Lake Luhondo，Rwanda.Environmental Biology of Fishes，27:303 －308.

Fortes R D.2005.Review of Techniques and Practices in Controlling Tilapia Populations and Identification of Methods That May Have Practical Applications in Nauru Including A National Tilapia Plan.New Caledonia:Secretariat of the Pacific Community Noumea.

Kolar C S and Lodge D M.2002.Ecological predictions and risk assessment for alien fishes in North America.Science，298:1233－1236.

McCrary J K，Murphy B R，Stauffer J R and Hendrix S S.2007.Tilapia(Teleostei:Cichlidae)status in Nicaraguan natural waters.Environmental Biology of Fishes，78:107 －114.

Peterson M S，Slack W T，Brown-Peterson N J and McDonald J L.2004.Reproduction in nonnative environments:establishment of nile tilapia，Oreochromis niloticus，in Coastal Mississippi Watersheds.Copeia，4:842 －849.