4種步甲屬昆蟲一齡幼蟲形態(tài)學(xué)特征(鞘翅目:步甲科)

高 磊，陳開軒，龔粵寧，李超榮，謝國光，田明義

(1 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，廣東廣州 510642;2 上海市園林科學(xué)研究所植物保護(hù)研究部，上海 200232;3 廣州市森林病蟲防治檢疫站，廣東廣州 510060;4南嶺國家級自然保護(hù)區(qū)管理局，廣東乳源 512727）

步甲幼蟲形態(tài)特征不僅用于生態(tài)學(xué)和動物區(qū)系研究，還可用于分類學(xué)和系統(tǒng)發(fā)育學(xué)的研究［1］.步甲屬Carabus是鞘翅目Coleoptera步甲科Carabidae昆蟲中最大的屬之一，是一類珍稀的、具重要保護(hù)意義的昆蟲，其中以切鞘步甲亞屬Apotomopterus種類最為豐富，現(xiàn)已記錄120余種，大多數(shù)為中國特有種，只有少數(shù)種類分布在緬甸、老撾、泰國和越南的高山地區(qū)［2］，目前國內(nèi)的研究主要集中在成蟲的形態(tài)描述，鮮有涉及幼蟲形態(tài)的研究［3］.在南嶺國家級自然保護(hù)區(qū)，通過室內(nèi)人工飼養(yǎng)，獲得4種步甲的一齡幼蟲.本文對這4種一齡幼蟲的形態(tài)特征和原生剛毛進(jìn)行了描述，以期為開展其保護(hù)生物學(xué)研究打下基礎(chǔ).

1 材料與方法

所有步甲屬的成蟲均采自廣東南嶺國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，并在該保護(hù)區(qū)內(nèi)配對進(jìn)行人工飼養(yǎng)獲得幼蟲.所有幼蟲標(biāo)本經(jīng)甘油法［4］進(jìn)行處理，并采用原生剛毛標(biāo)記命名法［5－8］對每種步甲的一齡幼蟲原生剛毛進(jìn)行了觀察.標(biāo)本的觀察及繪圖均在Leica體視鏡(MZ125)下進(jìn)行.用于觀察的一齡幼蟲的數(shù)量:普通步甲南嶺亞種2頭，舜步甲南嶺亞種5頭，石坑崆步甲1頭，阿氏步甲粵北亞種2頭，所有幼蟲標(biāo)本均保存在華南農(nóng)業(yè)大學(xué)昆蟲學(xué)系標(biāo)本室.

2 結(jié)果與分析

2.1 形態(tài)描述

(1)普通步甲南嶺亞種C.(Apotomopterus)sauteri nanlingensis Deuve et Tian，1999

體長14.0～16.0 mm，頭殼寬2.8～3.0 mm.體深褐色，觸角、下顎、下顎須、下唇、下唇須和足顏色較淺.

頭殼(圖1a)前窄后寬，額唇基前緣有3個大突起，中間為鼻突，鼻區(qū)具4齒向前伸長，4齒成鋸齒狀，中間2齒高于側(cè)齒.破卵器成魚骨狀，位于FR2和FR3之間.觸角(圖1i)4節(jié)，第1節(jié)至第4節(jié)逐漸變細(xì)，第2節(jié)最長，是第1節(jié)的1.90倍，第3節(jié)是第1節(jié)的1.50倍，第4節(jié)是第1節(jié)的0.70倍.

足(圖2e)基節(jié)最長，最粗大，轉(zhuǎn)節(jié)是基節(jié)的0.43倍，股節(jié)是基節(jié)的0.45倍，脛節(jié)是基節(jié)的0.36倍，跗節(jié)是基節(jié)的0.45倍，跗節(jié)約為基節(jié)的0.23倍.

原生剛毛:頭部額片(圖1a)原生剛毛缺FR1、FR8、FR9、FR10和 FR11，顱區(qū)背面原生剛毛缺 PA2、PA3、PA4、PA5和 PA6.顱區(qū)腹面(圖 1e)原生剛毛缺PA14、PA17和 PA18.觸角(圖 1i)原生剛毛缺 AN1，第 1節(jié)近基部有1根附生剛毛.上顎(圖1m)原生剛毛缺MN2.下顎(圖 1q、u)原生剛毛缺 MX4、MX7、MX9和MX12，外額葉第1節(jié)端部有1根附生剛毛，下顎莖節(jié)背面的2/3布滿gMX，有11根附生剛毛.下唇背面(圖1y)前頦左右兩邊邊緣均有3根附生剛毛，中間各有5根附生剛毛.前胸背板(圖1cc)原生剛毛缺PR1、PR4、PR5、PR7、PR9、PR12、PR13和 PR14.中胸背板(圖 1gg) 原生剛毛缺 ME1、ME2、ME3、ME4、ME5、ME6、ME7、ME9、ME10、ME13和 ME14.足基節(jié)(圖 2e)原生剛毛缺 CO3、CO7、CO8、CO12和 CO13，脛節(jié)原生剛毛缺IT1，跗節(jié)原生剛毛缺TA1，爪(圖2i)存在UN1和UN2.腹部背板Ⅰ(圖2c)原生剛毛存在TE9.背板Ⅱ－Ⅷ存在原生剛毛TE9.背板Ⅺ與尾突(圖2t)原生剛毛缺UR1、UR3和UR9.腹節(jié)Ⅰ上側(cè)片(圖2o)有1根附生剛毛;腹節(jié)Ⅶ(圖2s)前腹片原生剛毛缺ST1，中腹片有1根附生剛毛，下側(cè)片有2根附生剛毛;腹節(jié)Ⅷ(圖2s)腹片原生剛毛缺ST1，上側(cè)片有4根附生剛毛，下側(cè)片有6根附生剛毛;腹節(jié)Ⅸ(圖2s)腹片原生剛毛缺ST6.臀板側(cè)面(圖2aa)原生剛毛缺PY1.

(2)舜步甲南嶺亞種 C.(A.)shun floridus Cavazzuti et Ratti，1999

體長18.6～23.0 mm，頭殼寬3.0～4.0 mm.體黑褐色，觸角、下顎、下唇、下唇須和足為淺褐色.

頭殼(圖1b)呈梯形，前窄后寬，額唇前緣有3個突起，鼻突位于中間，鼻突具2側(cè)齒且橫向延伸，2齒間距呈弧形，2齒端部尖銳;2 側(cè)齒中間具1齒，其較側(cè)緣2齒位于更腹面區(qū)，背面觀只能看到一小部分，鼻區(qū)兩側(cè)齒外各有1排附生剛毛.破卵器為2個錐形突，位于FR2與FR4之間的位置.觸角(圖1j)4節(jié)，第2節(jié)最長，是第1節(jié)的1.29倍，第3節(jié)與第1節(jié)等長，第4節(jié)是第1節(jié)的0.71倍.

足基節(jié)(圖2f)最長，最粗大，轉(zhuǎn)節(jié)是基節(jié)的0.5倍，股節(jié)是基節(jié)的0.44倍，脛節(jié)是基節(jié)的0.36倍，跗節(jié)是基節(jié)的0.36倍，跗節(jié)約為基節(jié)的0.39倍.

原生剛毛:頭部額片(圖1b)原生剛毛缺FR1、FR3和FR6.鼻區(qū)兩側(cè)外著生1排附生剛毛.顱區(qū)背面原生剛毛缺 PA1、PA2、PA3、PA4、PA5和 PA7.顱區(qū)腹面(圖1f)原生剛毛缺PA14、PA17和PA18.觸角(圖1j)原生剛毛缺AN1和AN6.下顎(圖1r、v)原生剛毛缺 MX7、MX8、MX9、MX11和 MX12，下顎莖節(jié)背面布滿gMX.下唇背面(圖1z)前頦左右兩邊邊緣均有4根附生剛毛，中間著生很多細(xì)毛，唇舌有2根附生剛毛.前胸背板(圖 1dd)原生剛毛缺 PR1、PR2、PR4、PR5、PR7、PR8、PR10和 PR13.中胸背板(圖 1hh)原生剛毛缺 ME1、ME2、ME3、ME4、ME5、ME6、ME9、ME10、ME13和ME14.足轉(zhuǎn)節(jié)(圖2f)原生剛毛缺TR2，脛節(jié)原生剛毛缺TI1，爪(圖2j)存在UN1和UN2.腹部背板Ⅰ(圖 2d)原生剛毛缺 TE1、TE2、TE3、TE4、TE6、TE8、TE10和TE11.背板Ⅺ與尾突(圖2u)原生剛毛缺UR1.腹節(jié)Ⅰ(圖2p)上側(cè)片原生剛毛缺EP1，下側(cè)片有1根附生剛毛;腹節(jié)Ⅶ(圖2x)前腹片原生剛毛缺ST1，中腹片、外腹片和上側(cè)片各有1根附生剛毛，下側(cè)片有5根附生剛毛;腹節(jié)Ⅷ(圖2x)腹片原生剛毛缺ST2和ST4，上側(cè)片有1根附生剛毛，下側(cè)片有2根附生剛毛;腹節(jié)Ⅸ(圖2x)腹片原生剛毛缺ST1、ST5和ST6，外側(cè)片原生剛毛缺EP1.臀板側(cè)面(圖2bb)原生剛毛缺PY1，有2根附生剛毛.

圖1 切鞘步甲一齡幼蟲原生剛毛分布(Ⅰ)Fig.1 Primary setae of the first instar larvae of Apotomopterus species(Ⅰ)

圖2 切鞘步甲一齡幼蟲原生剛毛分布(Ⅱ)Fig.2 Primary setae of the first instar larvae of Apotomopterus species(Ⅱ)

(3)石坑崆步甲C.(A.)shikengkong Deuve et Tian，2001

體長17.0～17.5 mm，頭殼寬2.5～2.6 mm.全體黑色，觸角、下顎、下顎須、下唇、下唇須和足顏色較淺.

頭殼(圖1c)略呈梯形，前窄后寬，額區(qū)前緣有3個大突起，鼻突位于中間，中間1齒較側(cè)緣2齒位于更腹面區(qū)，背面觀不可見.鼻突具4齒且向前突出，4齒成鋸齒狀，齒端部微鈍，中間2齒高于側(cè)齒.破卵器魚骨狀，位于FR3和FR4之間，靠近FR3位置.觸角(圖1k)4節(jié)，第1節(jié)至第4節(jié)逐漸變細(xì).第2節(jié)最長，是第1節(jié)的1.62倍，第3節(jié)是第1節(jié)的1.24倍，第4節(jié)是第1節(jié)的0.95倍.

足基節(jié)(圖2g)最長，粗大，轉(zhuǎn)節(jié)是基節(jié)的0.57倍，股節(jié)是基節(jié)的0.54倍，脛節(jié)是基節(jié)的0.40倍，跗節(jié)是基節(jié)的0.41倍，跗節(jié)約為基節(jié)的0.32倍.

原生剛毛:頭部額片(圖1c)原生剛毛缺FR10和FR11.顱區(qū)背面原生剛毛缺 PA2、PA3、PA4、PA5、PA6和PA7.顱區(qū)腹面(圖1g)原生剛毛缺 PA14、PA17和PA18，有1根附生剛毛.觸角(圖1k)第4節(jié)端部有2根附生剛毛.上顎(圖1o)原生剛毛缺MN1.下顎(圖1s、w)原生剛毛缺 MX4、MX9、MX11和 MX12，莖節(jié)背面(圖1s)基部有1根附生剛毛，莖節(jié)背面的2/3布滿gMX.下唇(圖1aa)原生剛毛缺LA6，下唇背面前頦左右兩邊均有3根附生剛毛.前胸背板(圖1ee)原生剛毛缺 PR1、PR4、PR5、PR7、PR8、PR9、PR13和 PR14.中胸背板(圖 2a)原生剛毛缺 ME1、ME2、ME3、ME4、ME5、ME6、ME8、ME9、ME10、ME13和 ME14.足基節(jié)(圖2g)原生剛毛缺 CO17，轉(zhuǎn)節(jié)原生剛毛缺 TR1，爪(圖2k)存在UN1和UN2.腹部背板Ⅰ(圖2m)原生剛毛缺 TE1、TE2、TE3、TE4、TE5、TE7、TE8、TE9、TE10和TE11.背板Ⅱ－Ⅷ原生剛毛存在TE6.背板Ⅸ和尾突(圖2v)原生剛毛缺 UR1、UR3和 UR4.腹節(jié)Ⅰ(圖2q)有2根附生剛毛，下側(cè)片有1根附生剛毛;腹節(jié)Ⅶ(圖2y)前腹片原生剛毛缺ST1，中腹片有2根附生剛毛，內(nèi)腹片有1根附生剛毛，外腹片有1根附生剛毛，上側(cè)片另有4根附生剛毛，下側(cè)片有3根附生剛毛;腹節(jié)Ⅷ(圖2y)原生剛毛缺ST1，有4根附生剛毛，上側(cè)片有2根附生剛毛，下側(cè)片有2根附生剛毛;腹節(jié)Ⅸ(圖2y)腹片有2根附生剛毛，外側(cè)片有1根附生剛毛.臀板側(cè)面(圖2cc)原生剛毛缺PY1、PY5和PY6，有2根附生剛毛.

4)阿氏步甲粵北亞種 C.(A.)arrowi yubeicus Deuve et Tian，1999

體長17.0～17.5 mm，頭殼寬2.5～2.6 mm.額區(qū)后半部縱條紋明顯，冠縫兩側(cè)至單眼位置略隆起.前胸背板前緣有縱條紋明顯，其他背板條紋不明顯.

頭殼(圖1d)略呈梯形，前窄后寬，額唇其前緣有3個突起，鼻突位于中間，鼻突具2齒且向前伸出，2齒間距呈弧形，2齒端部稍鈍;破卵器魚骨狀，位于FR3和FR4之間的位置，較靠近FR3.觸角(圖1l)4節(jié)，第1節(jié)至第4節(jié)逐漸變細(xì)，第2節(jié)最長，是第1節(jié)的1.44倍，第3節(jié)是第1節(jié)的0.96倍，第4節(jié)是第1節(jié)的0.46倍.

足基節(jié)(圖2h)最長，粗大，轉(zhuǎn)節(jié)是基節(jié)的0.52倍，股節(jié)是基節(jié)的0.47倍，脛節(jié)是基節(jié)的0.31倍，跗節(jié)是基節(jié)的0.31倍，跗節(jié)約為基節(jié)的0.26倍.

原生剛毛:頭部額片(圖1d)原生剛毛缺FR1、FR10和FR11，F(xiàn)R2上方有1根附生剛毛，鼻區(qū)兩側(cè)齒外有2根附生剛毛.顱區(qū)(圖1d、h)原生剛毛缺PA1、PA2、PA3、PA4、PA7、PA14和 PA17，PA12下方有 1 根附生剛毛.上顎(圖1p)原生剛毛缺MN2.下顎(圖1t、x)原生剛毛缺MX9、MX11和MX12.莖節(jié)背面(圖1t)布滿gMX，莖節(jié)腹面有6根附生剛毛.下唇背面(圖1bb)前頦左右兩邊均有1排附生剛毛.前胸背板(圖1ff) 原生剛毛缺 PR1、PR4、PR5、PR7、PR9、PR12和PR13.中胸背板(圖2b)只存在原生剛毛ME11.足基節(jié)(圖 2h)原生剛毛缺 CO1、CO2、CO3和 CO17，爪(圖2l)存在UN1和UN2.腹部背板Ⅰ(圖2n)原生剛毛缺TE1、TE2、TE3、TE4、TE5、TE7、TE8、TE10和 TE11.背板Ⅱ－Ⅷ存在TE6和TE9.背板Ⅺ和尾突(圖2w)原生剛毛缺UR1和UR9.腹節(jié)Ⅰ上側(cè)片(圖2r)有2根附生剛毛;腹節(jié)Ⅶ(圖2z)前腹片原生剛毛缺ST1，中腹片有5根附生剛毛，內(nèi)腹片有2根附生剛毛，上側(cè)片有3根原生剛毛，下側(cè)片有2根附生剛毛;腹節(jié)Ⅷ(圖2z)腹片原生剛毛缺ST1，有2根附生剛毛，上側(cè)片有3根附生剛毛，下側(cè)片有3根附生剛毛;腹節(jié)Ⅸ(圖2z)腹片缺ST1，有2根附生剛毛，上側(cè)片有1根附生剛毛.臀板側(cè)面(圖2dd)原生剛毛缺PY1和PY5.

2.2 4種步甲一齡幼蟲的檢索表

1 鼻突具2～3齒 …………………………………2

鼻突具4齒，顱區(qū)背面具PA1…………………3

2 破卵器成2個小錐型突，額區(qū)背面具FR10和FR11……… 舜步甲南嶺亞種C.(A.)shun floridus

破卵器成魚骨狀，顱區(qū)背面具PA5，尾突背面具UR9…… 阿氏步甲粵北亞種C.(A.)arrowi yubeicus

3 下顎須具M(jìn)N11，臀板側(cè)面具PY5…………………… 普通步甲南嶺亞種C.(A.)sauteri nanlingensis

額區(qū)背面具FR1，下唇背面缺LA6………………………………… 石坑崆步甲C.(A.)shikengkong

3 討論

目前歐洲的大多數(shù)步甲屬幼蟲都已被描述，我國步甲屬種類非常豐富，特有成分高［9］，而對其幼蟲進(jìn)行分類的工作才剛剛起步.Liu等［3］首次運(yùn)用原生剛毛標(biāo)記分類法對切鞘步甲亞屬的模式種奇步甲C.prodigus幼蟲進(jìn)行了描述，與奇步甲相比，本文描述的4種幼蟲中，只有舜步甲南嶺亞種的鼻突與其一致，具有3個齒，并在鼻區(qū)的兩側(cè)齒外都有一排附生剛毛.由于切鞘步甲亞屬種類繁多，亞屬內(nèi)又分為許多種組，而目前對該亞屬幼蟲的描述很少，這方面的研究有待展開，以便為步甲屬昆蟲系統(tǒng)學(xué)的研究提供科學(xué)依據(jù).

［1］ARNDT E，BRüCKNER M，MARCINIAK M，et al.Phylogeny［M］∥TURUN H，PENEV L，CASALE A.The genus Carabus L.in Europe，a synthesis.Sofia－Moscow:Pensoft Publishers，2003:307－325.

［2］DEUVE T.Illustrated catalogue of the genus Carabus of the world(Coleoptera:Carabidae)［M］.Sofia－Moscow:Pensoft，2004:461.

［3］LIU Gui－qing，DEUVE T，TIAN Ming－yi.Larval description of Carabus prodigus Erichson，with discuss of the position of the subgenus Apotomopterus within the genus Carabus L.(Coleoptera:Carabidae) ［J］.Coleopts Bull，2009，63(2):221－227.

［4］GOULET H.Technique for the study of immature coleopteran in glycerine［J］.Coleopts Bull，1977，31:381－382.

［5］屈娟.四種步甲一齡幼蟲的形態(tài)研究［J］.昆蟲分類學(xué)報，1996，18(4):283－293.

［6］BOUSQUET Y，GOULET H.Notation of primary setae and pores on larvae of Carabidae(Coleoptera:Adephaga)［J］.Can J Zool，1984，62(4):573－588.

［7］BOUSQUET Y.Description of first－instar larva of Metrius contractus Eschscholtz(Carabidae)with remarks about phylogenetic relationships and ranking of the genus Metrius Eschscholtz［J］.Can Entomol，1986，118:373－388.

［8］BOUSQUET Y，SMETANA A.A description of the first instar larva of Promecognathus chaudoir［J］.Syst Entomol，1986，11:25－31.

［9］田明義.中國步甲屬(鞘翅目:步甲科)物種多樣性及其保護(hù)問題［J］. 昆蟲天敵，2000，22(4):151－154.