何自福, 佘小漫, 湯亞飛

1廣東省農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所,廣東 廣州 510640;

2廣東省植物保護新技術(shù)重點實驗室,廣東 廣州 510640

入侵我國的木爾坦棉花曲葉病毒及其為害

何自福1,2*, 佘小漫1,2, 湯亞飛1

1廣東省農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所,廣東 廣州 510640;

2廣東省植物保護新技術(shù)重點實驗室,廣東 廣州 510640

棉花曲葉病是世界棉花生產(chǎn)上最具毀滅性的病毒病害，已在巴基斯坦、印度、蘇丹、埃及和南非等國棉花產(chǎn)區(qū)廣泛流行，造成巨大經(jīng)濟損失。目前，已克隆了與該病害相關(guān)的植物病毒8種，木爾坦棉花曲葉病毒(CLCuMV)即是其中之一，這些病毒均屬雙生病毒科菜豆金色花葉病毒屬。CLCuMV是引起巴基斯坦、印度棉花曲葉病大流行的主要病原之一。該病毒由煙粉虱以持久方式傳播，也可以嫁接傳播，但不能通過機械摩擦接種傳播和種子帶毒傳播；其基因組僅含有DNA-A組分，并伴隨衛(wèi)星β分子。自2006年首次在我國廣東朱槿上檢測與鑒定到該病毒以來，目前已在我國廣東、廣西和海南等多個地理區(qū)域發(fā)現(xiàn)該病毒引起的病害，受侵染寄主植物包括朱槿、黃秋葵、棉花和垂花懸鈴花；同時，已入侵我國的CLCuMV及其衛(wèi)星β分子的各地理區(qū)域和不同寄主來源的分離物DNA序列相似性均大于99%，遺傳較穩(wěn)定?；谖墨I報道及作者近年的研究，本文對棉花曲葉病的分布、病原、CLCuMV特性、已入侵我國的CLCuMV現(xiàn)狀進行了較全面的綜述，同時對入侵我國的CLCuMV來源及其威脅我國棉花生產(chǎn)的風險進行了討論。CLCuMV對我國棉花等作物的威脅日益加劇，本研究可為該病毒的防控提供參考。

木爾坦棉花曲葉病毒； 入侵； 朱槿； 黃秋葵； 棉花； 垂花懸鈴花

棉花曲葉病是世界棉花生產(chǎn)上最具毀滅性的病毒病害，木爾坦棉花曲葉病毒(CottonleafcurlMultanvirus,CLCuMV)是造成棉花曲葉病的主要病原之一。2006年，首次在我國發(fā)現(xiàn)CLCuMV侵染引起的朱槿Hibiscusrosa-sinensisLinn.曲葉病(毛明杰等，2008)。其后，陸續(xù)在廣東及廣西等多個地理區(qū)域發(fā)現(xiàn)該病害，同時發(fā)現(xiàn)該病毒可侵染黃秋葵AbelmoschusesculentuL.(董迪等，2012； 何自福等，2010； Xieetal.，2010)、棉花GossypiumhirsutumL.(Caietal.，2010)及垂花懸鈴花MalvaviscusarboreusCav. var.penduliflocus(DC.) Schery等多種寄主植物。Briddon (2003)曾對巴基斯坦棉花曲葉病的發(fā)生、病原鑒定及病害防治進行了綜述。何自福等(2010)撰寫了CLCuMV對我國棉花生產(chǎn)構(gòu)成威脅的綜述。本文中，作者結(jié)合多年來對該病毒的監(jiān)測及研究，較系統(tǒng)地介紹棉花曲葉病的分布、病原、CLCuMV特性及入侵我國的現(xiàn)狀，探討該外來入侵生物對我國棉花生產(chǎn)的威脅,以期為該病毒的防控提供參考。

1 棉花曲葉病的發(fā)生、分布及其病原

棉花曲葉病最早報道于尼日利亞(Farquharson，1912)，當時只是一個偶發(fā)性的次要病害；其后，在蘇丹(1924年)(Idris amp; Brown，2000； Kirkpatrick，1931)發(fā)現(xiàn)該病害。在巴基斯坦，1967年才發(fā)現(xiàn)棉花曲葉病，1986年之前，該病害在木爾坦地區(qū)僅是一個局部性病害(Hussain amp; Mahmood，1988； Hussainetal.，1991)； 1988年開始，該病害在巴基斯坦棉區(qū)流行，給其棉花生產(chǎn)造成巨大經(jīng)濟損失(Briddon amp; Markham，2000)。另外，在印度(Nateshanetal.，1996； Rishi amp; Chauhan，1994)、埃及(Abdel-Salam，1999)和南非(Briddon，2003)等國也報道了該病害的嚴重發(fā)生與為害。發(fā)生在西半球美國和墨西哥等地的棉花皺葉病與發(fā)生在亞洲和非洲的棉花曲葉病明顯不同，其癥狀主要表現(xiàn)為葉片皺縮，病原為棉花皺葉病毒(Cottonleafcrumplevirus，CLCrV)(Brown amp; Nelson，1984、1987； Brownetal.，1986)。在我國，長江流域、黃河流域和西北內(nèi)陸三大棉花產(chǎn)區(qū)目前尚未發(fā)現(xiàn)棉花曲葉病；但2010年，Caietal.報道在廣西某棉花試驗地發(fā)現(xiàn)自然感染CLCuMV的棉花曲葉病株。

引起世界各地棉花曲葉病的病原病毒不是單一種。目前，已報道從棉花曲葉病樣中克隆了8種菜豆金色花葉病毒屬病毒，分別為CLCuMV(Briddon amp; Markham，2000； Zhouetal.，1998)、阿拉巴德棉花曲葉病毒(CottonleafcurlAlabadvirus，CLCuAV)(Zhouetal.，1998)、Kokhran棉花曲葉病毒(CottonleafcurlKokhranvirus，CLCuKV)(Mansooretal.，2003； Zhouetal.，1998)、番木瓜曲葉病毒(Papayaleafcurlvirus，PaLCuV)(Mansooretal.，2003)、杰濟拉棉花曲葉病毒(CottonleafcurlGeziravirus，CLCuGV)(Idris amp; Brown，2002； Idrisetal.，2005)、拉賈斯坦棉花曲葉病毒(CottonleafcurlRajasthanvirus，CLCuRV)(Kirthietal.，2004)、班加羅爾番茄曲葉病毒(TomatoleafcurlBangalorevirus，ToLCBV)(Kirthietal.，2004)和布里瓦拉棉花曲葉病毒(CottonleafcurlBurewalavirus，CLCuBuV)(Amraoetal.，2010)。但是，這些病毒侵染是否均能引起棉花曲葉病還有待于進一步研究。

研究還發(fā)現(xiàn)，發(fā)生于巴基斯坦、印度和非洲等地的棉花曲葉病毒普遍伴隨衛(wèi)星分子(DNA β)，該分子參與引起棉花曲葉病癥狀，是引起棉花曲葉病的致病相關(guān)因子(Briddon，2003； Mansooretal.，2003)。因此，世界各地發(fā)生的棉花曲葉病，實際上是由多種雙生病毒及其伴隨的衛(wèi)星分子復合體分別侵染而引起的。

2 CLCuMV特性

CLCuMV最早發(fā)現(xiàn)于巴基斯坦木爾坦地區(qū)(Multan)(Zhouetal.，1998)，是引起巴基斯坦棉花曲葉病的主要病原之一(Briddon amp; Markham，2000； Mansooretal.，2003； Zhouetal.，1998)。

分類地位：雙生病毒科菜豆金色花葉病毒屬(Fauquetetal.，2008)。

傳播介體：在自然條件下，由煙粉虱以持久方式傳播，也可以嫁接傳播，但不能通過機械摩擦接種傳播，也不會通過種子帶毒傳播(Bruntetal.,1996)。

自然寄主：棉花、黃秋葵、朱槿、垂花懸鈴花和蔟生黃麻CorchorusfasicularisLam.等植物。

地理分布：巴基斯坦、印度及我國華南地區(qū)(廣東、廣西和海南)。

形態(tài)特征：具有典型的雙聯(lián)體顆粒形態(tài)，大小為(18～20) nm ×30 nm。

分子特征：CLCuMV基因組僅含A組分(DNA-A)，為單鏈環(huán)狀，編碼外殼蛋白(coat protein,CP)、移動蛋白(movement protein,MP)、復制相關(guān)蛋白(replication associated protein,Rep)、轉(zhuǎn)錄激活蛋白(transcriptional activator protein,TrAP)、復制增強蛋白(replication enhancer protein,Ren)和AC4蛋白等6個蛋白。目前,已完成DNA-A全序列測定的CLCuMV分離物有29個，大小為2722～2757 nt (U.S.National Library of Medicine，2012)，這些分離物DNA-A間序列相似性達89.8%～99.9%。 CLCuMV各分離物普遍伴隨DNA β，已登錄Genbank的CLCuMV DNA β全序列有23個，大小為 1346～1351 nt，其互補鏈上有一個ORF，編碼βC1蛋白；這些DNA β的序列相似性達84.3%～100%。除莖環(huán)結(jié)構(gòu)中復制起始點必需的9個堿基序列TAATATTAC外，DNA β分子與DNA-A幾乎無序列相似性。DNA β包裹在病毒粒子中，能被介體煙粉虱傳播，其復制依賴于DNA-A(Saundersetal.，2000)。

3 入侵我國的CLCuMV及其為害

3.1CLCuMV侵染引起的朱槿曲葉病

朱槿，又稱扶桑、大紅花等，屬錦葵科Malvaceae木槿屬Hibiscus，原產(chǎn)于我國云南、廣東及南美。該植物廣泛種植于廣東、廣西、海南和福建等地。2006年，首次在廣東省廣州市天河區(qū)發(fā)現(xiàn)朱槿曲葉病，病株表現(xiàn)全株葉片向上卷曲、葉脈腫大明顯、產(chǎn)生葉耳、開花少或不開花等癥狀。植株感病后，長勢迅速衰弱，后期葉片黃化，最終枯死(圖1)。這些癥狀與發(fā)生在巴基斯坦和印度的棉花曲葉病癥狀(圖2)極為相似，且分類學上朱槿與棉花同屬錦葵科。對廣東朱槿曲葉病毒分離物G6基因組克隆與序列分析結(jié)果表明，該病毒屬CLCuMV的一個分離物，同時伴隨DNA β(毛明杰等，2008)。

圖2 巴基斯坦棉花曲葉病癥狀Fig.2 The symptoms of cotton leaf curl disease in Pakistan

其后筆者又在廣州市各區(qū)(天河、海珠、黃埔、花都、南沙)、佛山市三水區(qū)(2007年)、中山市(2007年)、清遠市佛岡縣(2008年)、珠海市(2009年)、江門市臺山縣(2009年)、肇慶市高要市(2010年)、深圳市(2011年)、湛江市雷州市(2011年)，以及廣西南寧市(2008年)(林林等，2009)、百色市田陽縣(2011年)等地發(fā)現(xiàn)朱槿曲葉病。在調(diào)查的10多個朱槿品種中，除七彩朱槿外，其他品種均發(fā)病嚴重，其病株率在85%以上。PCR分子檢測及代表分離物基因克隆表明，這些地區(qū)的朱槿曲葉病均是由CLCuMV侵染引起的，且其DNA-A 及伴隨的DNA β序列變異很小，相似性高達98%～100%，說明入侵廣東的CLCuMV基因組遺傳較穩(wěn)定。

3.2CLCuMV侵染引起的黃秋葵黃脈曲葉病

黃秋葵，又名秋葵、羊角豆等，屬錦葵科秋葵屬Abelmoschus，作為一種蔬菜作物在印度、巴基斯坦、美國、埃及、尼日利亞、加納、希臘和土耳其等國被廣泛種植。近年來，我國大陸從我國臺灣及日本引進黃秋葵，在廣東、廣西、北京、上海、山東、江蘇、浙江、海南和福建等地均有栽培。2008年，首次在廣東廣州市花都區(qū)一個蔬菜基地的黃秋葵上發(fā)現(xiàn)黃脈曲葉病。病株的典型癥狀為葉脈黃化，葉片正面形成網(wǎng)絡狀，葉片背面葉脈腫大凸起明顯或葉脈顏色加深，對光可見深綠色條紋；病株幼葉小且向下卷曲，甚至整片幼葉黃化(圖3A)。植株早期被感染后表現(xiàn)為矮化。在發(fā)生黃脈曲葉病的黃秋葵田間，其病株率高達60%以上(董迪等，2010、2012)。

對廣東黃秋葵黃脈曲葉病毒分離物Okra 06基因克隆及序列分析結(jié)果顯示，其基因組僅含DNA-A，并伴隨衛(wèi)星DNA β分子，其DNA-A全長為2737 nt (FJ770370)，與CLCuMV分離物G6 (毛明杰等，2008)的相似性最高，達99%； Okra 06 DNA β全長為1347 nt (FJ770371)，與CLCuMV分離物G6 DNA β的相似性也最高(99%)(董迪等，2012)。因此，侵染廣東黃秋葵的病毒分離物Okra 06與侵染廣東朱槿的CLCuMV分離物G6相同。

圖3 CLCuMV侵染黃秋葵病株癥狀Fig.3 The symptoms of okra plants infected by CLCuMV

3.3CLCuMV侵染引起的黃秋葵黃化曲葉病

2009年，在廣州市郊區(qū)一個蔬菜基地發(fā)現(xiàn)黃秋葵黃化曲葉病，其癥狀與黃秋葵黃脈曲葉病不同，主要表現(xiàn)為病株黃化明顯，發(fā)病初期葉脈黃化，后期葉肉也黃化，使整片葉呈黃化花葉癥狀，病葉小且葉緣向上卷曲，頂葉尤其明顯，但葉脈稍腫大或不明顯，病株生長嚴重衰退，果莢少且小(圖3B)。對其病毒分離物Okra 09基因組克隆和序列分析表明，其基因組也僅含DNA-A(2737 nt)和DNA β(1347 nt)， Okra 09與分離物Okra 06(董迪等，2012)、G6(毛明杰等，2008)的相似性均高達99%。因此，引起黃秋葵黃化曲葉病的病毒分離物Okra 09與Okra 06、G6相同，它們應屬同一個株系，只是癥狀表現(xiàn)有所差異。有關(guān)其原因還需做進一步研究。

3.4CLCuMV侵染引起的垂花懸鈴花曲葉病

垂花懸鈴花屬錦葵科懸鈴花屬Malvaviscus，原產(chǎn)于墨西哥和哥倫比亞，在我國廣東和云南有種植。2011年，在廣州市發(fā)現(xiàn)垂花懸鈴花曲葉病，其癥狀與朱槿曲葉病相似，主要表現(xiàn)為上部葉片向上卷曲，頂葉尤其明顯，葉脈腫大，對光可見葉脈變深綠色(圖4)。

對其病毒分離物GD11基因組克隆和序列分析表明，其DNA-A全長為2737 nt (JQ424826)， DNA β全長為1348 nt (JQ424827)。GD11與G6、Okra 06、Okra 09等分離物DNA-A及DNA β的相似性均大于99%(待發(fā)表)。因此，引起垂花懸鈴花的病毒分離物GD11也屬于CLCuMV，且與入侵廣東的各分離物相同，而垂花懸鈴花是CLCuMV的新寄主。

圖4 CLCuMV侵染垂花懸鈴花病株癥狀Fig.4 The symptoms of M.arboreus plants infected by CLCuMV in Guangdong, China

4 討論

4.1關(guān)于我國CLCuMV的來源

棉花曲葉病最早發(fā)生于非洲尼日利亞(Farquharson，1912)，嚴重流行于印度次大陸的巴基斯坦和印度。但在非洲蘇丹、埃及及尼日利亞等流行的主要是CLCuGV，而巴基斯坦和印度棉區(qū)均存在多種病毒混合侵染，其中，CLCuMV最早發(fā)現(xiàn)于巴基斯坦木爾坦地區(qū)。因此，推測CLCuMV可能起源于巴基斯坦。

2006年，在我國廣東省廣州市首次發(fā)現(xiàn)CLCuMV侵染引起的朱槿曲葉病，隨后又在廣東其他地區(qū)及廣西南寧陸續(xù)發(fā)現(xiàn)CLCuMV侵染引起的朱槿曲葉病及黃秋葵黃脈曲葉病。朱槿在廣東、廣西和海南普遍種植，是城市公路常用的綠化植物；而廣西的朱槿苗木主要來源于廣東。因此，我國的CLCuMV可能是由煙粉虱帶毒隨其他進口農(nóng)產(chǎn)品或隱癥中間寄主植物帶毒傳入廣東，進而侵染同屬錦葵科的朱槿和黃秋葵。關(guān)于CLCuMV入侵我國的途徑，還需做進一步跟蹤監(jiān)測。

4.2CLCuMV為害我國棉花的風險

根據(jù)CLCuMV為害特點、侵染引起棉花曲葉病的發(fā)生現(xiàn)狀，以及同屬菜豆金色花葉病毒屬的番茄黃化曲葉病毒在我國的傳播與擴散經(jīng)歷，推測CLCuMV在我國長江流域棉區(qū)、黃河流域棉區(qū)和西北內(nèi)陸棉區(qū)均可生存。雖然目前在我國上述三大棉花產(chǎn)區(qū)未發(fā)現(xiàn)棉花曲葉病，但是在我國廣東、廣西和海南部分地區(qū)的朱槿、黃秋葵和垂花懸鈴花上已感染了CLCuMV，說明CLCuMV已入侵并定殖我國華南地區(qū)。更為重要的是，在廣西南寧已發(fā)現(xiàn)了自然感染CLCuMV引起曲葉病的棉花病株(Caietal.,2010)，說明入侵我國的CLCuMV對棉花具有侵染性。隨著我國與巴基斯坦、印度、埃及、蘇丹等國貿(mào)易往來日益頻繁，引起棉花曲葉病的其他雙生病毒可能被進一步傳入我國；同時，該病毒病的傳播介體煙粉虱已在我國各地普遍發(fā)生，該病害很可能隨介體煙粉虱快速傳播與擴散。因此，該病害對我國棉花等作物的威脅日益加劇，有關(guān)部門應立即采取有效措施加以控制，以防其進一步擴散蔓延。

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(責任編輯:楊郁霞)

CottonleafcurlMultanvirusinvadingChinaanditsdamagepotential

Zi-fu HE1,2*, Xiao-man SHE1,2, Ya-fei TANG1

1PlantProtectionResearchInstitute,GuangdongAcademyofAgriculturalSciences,Guangzhou,Guangdong510640,China;

2GuangdongProvincialKeyLaboratoryofHighTechnologyforPlantProtection,Guangzhou,Guangdong510640,China

Cotton leaf curl disease is the most devastating virus diseases to cotton production in the world. The disease has been spreading widely in cotton-growing areas in Pakistan, India, Sudan, Egypt and South Africa, and caused enormous economic losses. Up to now, eight species virus includingCottonleafcurlMultanvirus(CLCuMV) have been cloned from the cotton diseased samples, all of which belongs to the genusBegomovirusof the family Geminiviridae. CLCuMV is transmitted in a persistent manner by the sweet potato whitefly (Bemisiatabaci), and transmitted by grafting, but not transmitted by mechanical inoculation and seeds. CLCuMV is one of the main pathogens causing cotton leaf curl disease spread widely in Pakistan and India. The genome of the virus has only component A (DNA-A) and associated satellite beta molecular (DNA β). Since CLCuMV was first detected and identified with molecular techniques onHibiscusrosa-sinensisin Guangdong, China, in 2006, the plants with disease symptoms, infected by the virus were found in many areas of Guangdong, Guangxi and Hainan Provinces. The infected host plants includeHibiscusrosa-sinensis,Abelmoschusesculentus,GossypiumhirsutumandMalvaviscusarboreus. Both DNA-A and DNA β sequence identities of the isolates from different geographic areas and different host plants in China were more than 99%. It means that the population DNA of CLCuMV invading China is stable. Based on the literatures and our study advances, the world distribution and pathogen of cotton leaf curl disease is summarised, the characteristics of CLCuMV and the present situation after invading China presented, meanwhile, the source of CLCuMV invading China and the risk of CLCuMV threatening the cotton production in China was discussed in this paper. The threat of CLCuMV on cotton and other crops is aggravating in China. The study will provide the basis for the prevention and control of CLCuMV.

CottonleafcurlMultanvirus; invading;Hibiscusrosa-sinensis;Abelmoschusesculentu;Gossypiumhirsutum;Malvaviscusarboreus

10.3969/j.issn.2095-1787.2012.02.002

2012-03-29接受日期(Accepted)：2012-04-29

國家自然科學基金(31171817); 公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(201003065); 國家國際科技合作項目(2010ZR0002); 廣東省自然科學基金(9151065005000010); 廣東省科技計劃項目(2011B050400003、 2010B050300014); 廣州市科技計劃項目(2009J1-C171)

何自福， 男， 研究員。 研究方向：植物病毒學

*通訊作者(Author for correspondence), E-mail: hezf@gdppri.com