曹小闖，吳良?xì)g，陳賢友，韓科峰

(浙江大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院，教育部環(huán)境修復(fù)與生態(tài)健康重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江省亞熱帶土壤和植物營(yíng)養(yǎng)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，杭州310058)

近年來(lái)，隨著“有機(jī)農(nóng)業(yè)”和“有機(jī)食品”發(fā)展的不斷高漲，植物的有機(jī)營(yíng)養(yǎng)問(wèn)題越來(lái)越引起人們的高度重視。研究發(fā)現(xiàn)，植物不僅能吸收、同化氨基酸、核酸、磷脂等小分子有機(jī)氮化物，而且還能吸收利用如血紅蛋白、溶菌酶、核糖核酸酶等高分子有機(jī)氮化物［1－2］，其中氨基酸態(tài)氮是植物有機(jī)氮養(yǎng)分的重要來(lái)源。植物能被動(dòng)分泌且主動(dòng)吸收根際分泌的有機(jī)氮化物［3］，這是植物主動(dòng)適應(yīng)環(huán)境變化的機(jī)制之一。小白菜中含有大量的維生素、礦物質(zhì)、碳水化合物、維生素等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，是人們?nèi)粘Ｉ钪兄匾闹参镄允称?，在現(xiàn)代蔬菜設(shè)施栽培中人們?yōu)榱颂岣呤卟水a(chǎn)量，盲目施用大量的化學(xué)氮肥，導(dǎo)致嚴(yán)重的硝酸鹽積累，危害人類(lèi)健康［4］。已有研究發(fā)現(xiàn)，有機(jī)氮部分替代無(wú)機(jī)氮可降低蔬菜硝酸鹽含量，然而由于所采用的試驗(yàn)材料及環(huán)境條件的不同，特別是在常規(guī)培養(yǎng)條件下有機(jī)氮尤其是氨基酸態(tài)氮易于被微生物分解，很多研究者對(duì)已取得的試驗(yàn)結(jié)果存在很大的爭(zhēng)議［5－6］，對(duì)無(wú)菌條件下根系分泌物含氮化合物的組成及數(shù)量知之不多，且對(duì)氨基酸部分替代硝態(tài)氮對(duì)作物品質(zhì)、根系結(jié)構(gòu)以及根際分泌物的影響也不甚清楚。本文以雙子葉植物小白菜(Brassica chinensis L.)為供試作物，在局部無(wú)菌水培條件下研究了單一或混合氨基酸部分替代硝態(tài)氮對(duì)小白菜的產(chǎn)量、品質(zhì)以及根際分泌物的影響，以期為蔬菜養(yǎng)分綜合高效管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2010年7～9月份在浙江大學(xué)華家池校區(qū)植物有機(jī)營(yíng)養(yǎng)實(shí)驗(yàn)室內(nèi)進(jìn)行，供試作物為小白菜(Brassica chinensis L.)，品種為“浙白6號(hào)”，試驗(yàn)設(shè)4個(gè)處理:1)100%硝態(tài)氮;2)20%甘氨酸+80%硝態(tài)氮;3)20%谷氨酸+80%硝態(tài)氮;4)4%甘氨酸+4%谷氨酸+4%丙氨酸+4%脯氨酸+4%天冬氨酸+80%硝態(tài)氮，分別記為NO－3、Gly、Glu、AAS，每個(gè)處理中總氮的濃度都為12.5 mmol/L，除氮外其它養(yǎng)分配方參考MS培養(yǎng)基的無(wú)機(jī)鹽組成稍加改變而成，其主要成分參見(jiàn)表1。上述無(wú)氮營(yíng)養(yǎng)液采用121℃高壓滅菌，硝態(tài)氮和氨基酸采用超濾膜滅菌(通過(guò)孔徑為0.22 μm的微孔濾膜)，然后添加到121℃高壓滅菌的無(wú)氮營(yíng)養(yǎng)液中。

表1 無(wú)氮營(yíng)養(yǎng)液中各元素的組成成分(mmol/L)Table 1 Chemical composition of the nutrient solution without N

將小白菜種子于25℃下浸泡12 h后，按照莫良玉等［7］組合滅菌方法進(jìn)行滅菌，然后將消毒種子播于含約10 mL營(yíng)養(yǎng)瓊脂培養(yǎng)基的培養(yǎng)皿中(直徑約為60 mm)，每皿播種子15～20粒，蓋上蓋用封口膜封好，置于白天溫度25℃，夜間溫度22℃，空氣濕度為60%，光照強(qiáng)度為6000 lux的植培臺(tái)上發(fā)芽，并同時(shí)進(jìn)行菌檢。種子發(fā)芽后，選取無(wú)菌的種子3粒點(diǎn)播于已滅菌且裝滿(mǎn)瓊脂(0.1%)的50 mL塑料離心管(上端有直徑0.5 cm小孔的蓋)中，并包上已滅菌的玻璃紙，然后置于無(wú)菌植培臺(tái)上，離心管用鋁箔包裹，以保證植物根系在黑暗條件下生長(zhǎng)，光照和溫度條件與發(fā)芽時(shí)相同，且整個(gè)實(shí)驗(yàn)期間保持一致。4 d后幼苗從離心管中長(zhǎng)出來(lái)后去掉玻璃紙，每個(gè)離心管保留1株幼苗，然后用南大704硅橡膠密封小孔;7 d后，把苗轉(zhuǎn)移到另一批滅菌且裝有50 mL 1/2強(qiáng)度的霍格蘭營(yíng)養(yǎng)液的離心管中，培養(yǎng)7 d后，將營(yíng)養(yǎng)液更換為處理液，pH為6.0左右，每個(gè)處理設(shè)15個(gè)重復(fù)，每支離心管定植1株無(wú)菌苗，隨機(jī)排列，每3 d更換一次營(yíng)養(yǎng)液，去掉污染幼苗，局部無(wú)菌培養(yǎng)24 d后取樣測(cè)定［8］。

培養(yǎng)24 d后收集根系分泌物，收集后立即加入微生物抑制劑(ampicillin)，用Parafilm密封，然后置于 －24℃冰箱中冰凍保存［9］。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

小白菜收獲后稱(chēng)重。功能葉片葉綠素含量用SPAD－502葉綠素計(jì)測(cè)定，以頂端第3、4片葉的葉綠素計(jì)讀數(shù)(SPAD)平均值表示。根系形態(tài)用(STD1600，Epson，Nagano，Japan)型根系掃描儀進(jìn)行測(cè)量。小白菜地上部經(jīng)烘干、粉碎后，用濃H2SO4－H2O2法進(jìn)行消解，采用半微量凱氏定氮法測(cè)定樣品的含氮量［10－11］。小白菜新鮮功能葉片游離氨基酸含量用水合茚三酮比色法測(cè)定;硝酸鹽含量用硫酸－水楊酸法測(cè)定;可溶性蛋白用考馬斯亮藍(lán)染色法測(cè)定，并用牛血清白蛋白作標(biāo)準(zhǔn)曲線;可溶性糖、淀粉含量用蒽酮比色法測(cè)定。根系活力用TTC法測(cè)定［12］。

幼苗培養(yǎng)24 d后，采用浸根法［13］收集根系分泌物。具體方法:用蒸餾水清洗根部3～5次，再用無(wú)菌水清洗，用濾紙吸干根表面水分，然后將根系放入盛有無(wú)菌水并包有鋁箔的50 mL離心管中，將離心管放入無(wú)菌植培臺(tái)上連續(xù)培養(yǎng)收集6 h。根系分泌物的收集、分離所用器具均經(jīng)高壓蒸汽滅菌，然后于60℃條件下抽真空旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)、濃縮。其中，根系分泌物中硝態(tài)氮測(cè)定采用紫外分光光度法，銨態(tài)氮測(cè)定采用靛粉藍(lán)比色法［14］;用TOC儀測(cè)定根系分泌物中的可溶性總碳(TC)、可溶性總氮(TN)?？扇苄钥偟獪p去無(wú)機(jī)氮(IN=NO－3+NH+4)含量記為根系分泌物中可溶性有機(jī)氮(SON)的含量:即，SON=TN－IN，其中可溶性有機(jī)氮分為游離氨基酸態(tài)氮(FAAS)和其它可溶性有機(jī)氮(包括大分子蛋白質(zhì)、有機(jī)酸、酶類(lèi)，以 QSON 表示)，即，QSON=SON －FAAS。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用Statistica 5.5(StaSoft Inc，USA)軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，顯著性檢驗(yàn)采用Daucan’s新復(fù)極差法(P＜0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 氨基酸部分替代硝態(tài)氮對(duì)小白菜生長(zhǎng)及產(chǎn)量的影響

無(wú)菌培養(yǎng)24 d后，與單一硝態(tài)氮處理(NO－3)相比，Glu和Gly處理小白菜功能葉片SPAD值顯著增大(表2)，分別增加了10.1%和10.4%，AAS處理中SPAD值顯著降低，降低了7.1%，葉綠素含量的提高可能是由于外源氨基酸態(tài)氮(Gly、Glu)可被小白菜直接吸收利用，并且可以轉(zhuǎn)變?yōu)槠渌被幔绻劝彼?，而谷氨酸是葉綠素合成的底物。氨基酸部分替代硝態(tài)氮各處理都顯著降低小白菜的地上部和地下部鮮重，各處理地上部和地下部鮮重大小順序依次為NO－3＞Glu＞Gly＞AAS，干重變化趨勢(shì)與此相同，Glu處理中小白菜生物量降低幅度最小。不同處理間根冠比都達(dá)到了顯著性差異，與NO－3處理相比，Gly、Glu、AAS三個(gè)處理根冠比分別降低了35.1%、9.5%、23.6%。

2.2 氨基酸部分替代硝態(tài)氮對(duì)小白菜生理指標(biāo)的影響

表3看出，氨基酸部分替代硝態(tài)氮對(duì)小白菜品質(zhì)的影響因氨基酸種類(lèi)的不同而異，氨基酸部分替代硝態(tài)氮可以在一定程度上改善小白菜品質(zhì)。Gly、Glu、AAS三個(gè)處理顯著降低小白菜葉片硝酸鹽含量，與NO－3處理相比，分別降低了13.0%、30.0%、15.3%，但Gly和AAS處理間沒(méi)有顯著差異;此外，Gly、Glu、AAS三個(gè)處理小白菜可溶性淀粉的含量也都顯著降低，其大小順序?yàn)镹O3－＞Gly＞AAS＞Glu，且與 NO3－處理相比，分別降低了28.9%、52.9%、47.5%，Glu和 AAS兩處理間沒(méi)有顯著差異。

表2 局部無(wú)菌水培條件下氨基酸部分替代硝態(tài)氮培養(yǎng)24 d后對(duì)小白菜幼苗生長(zhǎng)的影響Table 2 Effects of partial replacement of NO3－-N by amino acid on the growth of pakchoi seeding after 24 days under the partial sterile hydroponics cultivation

表3 局部無(wú)菌水培條件下氨基酸部分替代硝態(tài)氮培養(yǎng)24 d后對(duì)小白菜生理指標(biāo)的影響Table 3 Effects of partial replacement of NO3－-N by amino acid on the physiological indexes of pakchoi after 24 days under the partial sterile hydroponics cultivation

值得注意，與NO3－處理相比，Gly、Glu、AAS三個(gè)處理提高小白菜可溶性蛋白含量的幅度分別為49.5%、25.6%、31.3%，Gly處理小白菜可溶性蛋白含量達(dá)到13.1 mg/g，這可能由于Gly的分子量小，易于被小白菜吸收進(jìn)而轉(zhuǎn)化為蛋白質(zhì)有關(guān);Gly、Glu、AAS三個(gè)處理小白菜游離氨基酸含量分別提高了63.5%、28.1%、73.1%，AAS處理中游離氨基酸含量最高，達(dá)到了347.05 mg/kg，分析原因可能與小白菜對(duì)分子態(tài)氨基酸(尤其是小分子氨基酸)的吸收同化有關(guān)，地下部吸收的分子態(tài)氨基酸在根系即經(jīng)脫氨基、轉(zhuǎn)氨基作用被同化，由代謝產(chǎn)生的各種氨基酸迅速轉(zhuǎn)移到地上部參與蛋白質(zhì)的合成。Glu處理中可溶性糖含量最高，達(dá)到了10.54 mg/kg，相對(duì)于NO3－處理，Gly、Glu、AAS處理分別提高了58.1%、128.6%、60.3%;與NO3－處理相比，20%氨基酸部分替代硝態(tài)氮(Gly、Glu、AAS處理)顯著提高小白菜葉片全氮含量，提高幅度分別為19.6%、9.8%、24.2%;AAS處理中葉片全氮含量最高，達(dá)到了43.1 g/kg，說(shuō)明小白菜能高效利用有機(jī)氮。

2.3 氨基酸部分替代硝態(tài)氮對(duì)小白菜根系形態(tài)結(jié)構(gòu)的影響

局部無(wú)菌條件下，20%氨基酸態(tài)氮部分替代硝態(tài)氮對(duì)小白菜總根長(zhǎng)、根體積、根系活力的影響表現(xiàn)出相同的趨勢(shì)(表4)，即Glu＞Gly＞NO－3＞AAS，Glu處理促進(jìn)根毛的生長(zhǎng)，根系活力增強(qiáng)，與NO－3處理相比，其根系總根長(zhǎng)、根體積、根系活力分別增加28.2%、19.0%、44.9%;相反，AAS處理顯著降低了小白菜總根長(zhǎng)、根體積和根系活力，分別降低了11.1%、24.3%、25.9%;Gly、Glu、AAS三個(gè)處理中根表面積顯著降低，分別降低了28.9%、16.4%、35.7%。不同氨基酸部分替代硝態(tài)氮對(duì)小白菜根系直徑影響差異不大，與NO－3處理相比，僅AAS處理根直徑顯著增大，其它各處理間無(wú)顯著差異。

2.4 氨基酸部分替代硝態(tài)氮對(duì)小白菜根系分泌物的影響

表5看出，不同氨基酸處理對(duì)小白菜根系分泌物中各組分含量的影響很大。與單一NO－3處理相比，Gly、Glu、AAS三個(gè)處理根系分泌物中的硝態(tài)氮含量分別降低了19.5%、27.7%、17.1%;相反，20%氨基酸部分替代硝態(tài)氮顯著提高各處理中銨態(tài)氮、游離氨基酸、總有機(jī)碳以及總氮的含量，各處理根系分泌物中銨態(tài)氮、游離氨基酸、總有機(jī)碳和總氮含量的變化趨勢(shì)均為AAS＞Gly＞Glu＞NO－3，但變幅不等。以游離氨基酸為例，與單一NO－3處理相比，Gly、Glu、AAS三個(gè)處理根系分泌物中的游離氨基酸含量分別提高了48.9%、46.2%、122.0%，這說(shuō)明20%氨基酸部分替代硝態(tài)氮能促進(jìn)根際游離氨基酸的分泌;與NO－3處理相比，Gly、AAS處理都顯著提高了根系分泌物中可溶性蛋白含量，分別提高了130.9%，268.3%，但Glu處理與其無(wú)顯著差異。已有研究指出，根際分泌物成分復(fù)雜，含有多種含氮化合物，本試驗(yàn)中無(wú)機(jī)氮只占總氮的很少一部分(24% ～37%)，大部分(60%以上)以游離氨基酸等有機(jī)氮形式存在，且分泌的氨基酸類(lèi)氮所占比重(約45%)不依替代氨基酸種類(lèi)的不同而改變(圖1)，此時(shí)有機(jī)氮尤其是游離氨基酸可能充當(dāng)植物生長(zhǎng)環(huán)境中的“臨時(shí)氮庫(kù)”，可以一定程度上緩解植物對(duì)外界氮營(yíng)養(yǎng)需求。

表4 局部無(wú)菌水培條件下氨基酸態(tài)氮部分替代硝態(tài)氮培養(yǎng)24 d后對(duì)小白菜根系形態(tài)及根系活力的影響Table 4 Effects of partial replacement of NO3－-N by amino acid on the root morphology and root activity of pakchoi after 24 days under the partial sterile hydroponics cultivation

表5 局部無(wú)菌水培條件下氨基酸部分代替硝態(tài)氮培養(yǎng)24 d后對(duì)小白菜根系分泌物的影響(μg/g，DM)Table 5 Effects of partial replacement of NO－3-N by amino acid on the composition of root exudates of pakchoi after 24 days under the partial sterile hydroponics cultivation

2.5 氨基酸部分替代硝態(tài)氮對(duì)小白菜根際分泌物不同形態(tài)氮含量分配比例的影響

圖1 氨基酸態(tài)氮部分替代硝態(tài)氮培養(yǎng)24 d對(duì)小白菜根系分泌物中不同氮含量分配比例的影響Fig.1 Effects of partial replacement of NO3－-N by amino acid on the ratios of different nitrogen contents in root exudates of pakchoi after 24 days of cultivation

小白菜根系分泌物中不同形態(tài)氮的含量在氨基酸部分替代硝態(tài)氮各處理中表現(xiàn)出明顯差異(圖1)。本試驗(yàn)中所用營(yíng)養(yǎng)液無(wú)機(jī)氮與氨基酸態(tài)氮的初始比例為4∶1，但在局部無(wú)菌培養(yǎng)24 d后，根系分泌物中的氮形態(tài)主要以有機(jī)氮為主，NO－3、Gly、Glu、AAS四個(gè)處理中有機(jī)氮分別是無(wú)機(jī)氮的1.70倍、2.18倍、2.87倍、3.13倍;與NO－3處理相比，Gly、Glu、AAS三個(gè)處理都降低小白菜根系分泌物中無(wú)機(jī)氮占總氮的百分比，分別降低了5.6%、11.2%、12.8%;NO－3、Gly、Glu、AAS四個(gè)處理根系分泌物中的有機(jī)氮都以氨基酸態(tài)氮為主，其占根系分泌物中總氮的百分比分別為44.26%、43.84%、46.79%、46.16%，各處理間沒(méi)有顯著差異。氨基酸態(tài)氮占根系分泌物中總氮的百分比不依所替代氨基酸的種類(lèi)而有所改變，但影響小白菜根系分泌物中其它有機(jī)氮占根系分泌物中總氮的百分比，與NO－3處理相比，Gly、Glu、AAS處理中其它有機(jī)氮(比如蛋白質(zhì)、有機(jī)酸、酶類(lèi))占分泌物總氮的百分比分別提高了為6.04%、8.62%、10.89%。

3 討論與結(jié)論

已經(jīng)證實(shí)，氨基酸部分替代硝態(tài)氮可以明顯降低作物體內(nèi)硝酸鹽含量［15］，改善作物品質(zhì)［16－17］;但也有人發(fā)現(xiàn)氨基酸態(tài)氮雖能改善作物品質(zhì)，但卻不能提高作物的產(chǎn)量，這與所采用的作物以及氨基酸類(lèi)型、濃度及培養(yǎng)環(huán)境等有關(guān)［18］。本試驗(yàn)中小白菜地上部、地下部鮮重或干重，均以NO－3處理最大，進(jìn)一步說(shuō)明小白菜屬喜硝植物，氨基酸部分替代硝態(tài)氮對(duì)小白菜的生長(zhǎng)發(fā)育表現(xiàn)出一定的抑制作用，與前人的研究結(jié)果一致［5，19－20］，其中以 Glu 處理降低幅度最低，并且可以顯著改善小白菜營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)，這與葛體達(dá)等［20］的研究結(jié)果一致，其為開(kāi)發(fā)新型氨基酸有機(jī)肥降低小白菜硝酸鹽含量提供理論依據(jù)。在嚴(yán)格局部無(wú)菌條件下避免了微生物對(duì)有機(jī)氮化物的分解，發(fā)現(xiàn)氨基酸部分替代硝態(tài)氮提高了小白菜葉片可溶性糖、游離氨基酸、可溶性蛋白和全氮含量，且降低葉片硝酸鹽以及可溶性淀粉含量，可一定程度改善小白菜的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)。

作物產(chǎn)量的形成是養(yǎng)分供應(yīng)水平與根際環(huán)境條件共同作用的結(jié)果，根系的代謝狀況直接影響到地上部的生長(zhǎng)及其品質(zhì)的高低［21－23］。大量研究指出，養(yǎng)分缺乏對(duì)植物造成生理脅迫，將導(dǎo)致植物生理代謝的異常變化和根系原生質(zhì)膜透性的增加，同時(shí)植物本身也可通過(guò)改變根系形態(tài)結(jié)構(gòu)、分泌有機(jī)物等措施應(yīng)對(duì)環(huán)境脅迫［24］。本試驗(yàn)Gly、Glu處理根系形態(tài)特征發(fā)育良好，尤其是根毛的生長(zhǎng)有利于植物對(duì)養(yǎng)分的吸收;相反，AAS處理抑制了小白菜地上部和地下部的生長(zhǎng)發(fā)育，這可能和小白菜根系對(duì)不同氨基酸的吸收能力以及氨基酸的化學(xué)特性有關(guān)，Gly、Ala屬于小分子簡(jiǎn)單氨基酸，植物根系易于吸收轉(zhuǎn)化利用，而Asp、Pro等氨基酸結(jié)構(gòu)復(fù)雜、分子量大，小白菜對(duì)這些氨基酸態(tài)氮吸收能力較弱;此外，氨基酸降低了小白菜葉片硝酸鹽的含量，由于植株硝態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)水平下降也會(huì)抑制小白菜地上部和地下部的生長(zhǎng)發(fā)育。

已有研究表明，在植物—土壤的“根際對(duì)話”(Rhizosphere talk)中，植物起主導(dǎo)作用，根際分泌物起“語(yǔ)言”的作用，禾谷類(lèi)作物一生中大約有30% ～60%的光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)移到地下部，其中有40% ～90%是以有機(jī)或無(wú)機(jī)分泌物的形式釋放到根際［25］。當(dāng)遭受環(huán)境脅迫時(shí)，植物根系既可以通過(guò)釋放化感物質(zhì)(酚、有機(jī)酸等)的方式提高植物對(duì)氮、磷及金屬離子的吸收，提高抗逆性等生理作用，又可以主動(dòng)吸收根際分泌物［26－27］，增加植物在逆境條件下的相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)能力。本研究各處理中小白菜地上部和地下部生物量的變化趨勢(shì)都為NO－3＞Glu＞Gly＞AAS。根系主要分泌物含量(NH、TN、TOC、FAAS、可溶性蛋白)與小白菜的生物量呈明顯的負(fù)相關(guān);Gly、Glu、AAS處理中小白菜的地上部生長(zhǎng)發(fā)育受到一定程度抑制，但其根系活力明顯增強(qiáng)，根系分泌物中除硝態(tài)氮外各組分含量均顯著增加，AAS處理各主要分泌物是NO－3處理的2.13～3.60倍，這似乎說(shuō)明其根系形態(tài)特征以及根系分泌物含量的變化可以在一定程度上緩解小白菜的氮營(yíng)養(yǎng)脅迫，是小白菜主動(dòng)適應(yīng)環(huán)境脅迫的機(jī)制之一。由于氮的有效性是形成作物產(chǎn)量的主要限制因素，因此其不能從根本上改變小白菜生物量的變化趨勢(shì)，但通過(guò)改變根系形態(tài)特征及根際分泌物組成的“根際對(duì)話”，提高了根際中養(yǎng)分的循環(huán)和生物有效性，在調(diào)節(jié)其根際環(huán)境微生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)平衡，促進(jìn)不同生態(tài)系統(tǒng)種間、種內(nèi)物種的共存等方面可能發(fā)揮重要作用。

值得一提的是，與NO－3處理相比，本試驗(yàn)中Gly、Glu、AAS處理根系分泌物中有機(jī)氮占總氮的百分比分別提高了5.6%、11.2%、12.8%，不同處理中有機(jī)氮主要以游離氨基酸的形式存在，因此我們推測(cè)在應(yīng)對(duì)外界環(huán)境營(yíng)養(yǎng)脅迫時(shí)根系分泌物中氨基酸態(tài)氮可能作為植物潛在的“臨時(shí)氮庫(kù)”，其重要性應(yīng)引起人們的重視。此外，氨基酸態(tài)氮對(duì)小白菜氮素營(yíng)養(yǎng)貢獻(xiàn)率以及根際分泌物中不同形態(tài)氮化物的流向等問(wèn)題有待進(jìn)一步研究。

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