胡竹君，李艷玲，李嗣新

(1：中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京210008)

(2：中國科學(xué)院研究生院，北京100049)

(3：水利部中國科學(xué)院水工程生態(tài)研究所，武漢430079)

洱海硅藻群落結(jié)構(gòu)的時空分布及其與環(huán)境因子間的關(guān)系*

胡竹君1，2，李艷玲1＊＊，李嗣新3

(1：中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京210008)

(2：中國科學(xué)院研究生院，北京100049)

(3：水利部中國科學(xué)院水工程生態(tài)研究所，武漢430079)

于2004－2005年間對洱海水體的硅藻群落進(jìn)行逐月監(jiān)測及研究，共發(fā)現(xiàn)71個種，分屬于18個屬.硅藻群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化顯著，主要優(yōu)勢種為耐營養(yǎng)的屬種.不同季節(jié)的硅藻優(yōu)勢種類有明顯區(qū)別，冬季的主要優(yōu)勢種為Fragilaria crotonensis，春季Aulacoseira ambigua與F.crotonensis的組合占優(yōu)勢地位，夏季以Cyclotella ocellata為主，秋季則A.ambigua與Cyclostephanos dubius組合為優(yōu)勢種.空間上除1#點(diǎn)外，硅藻分布雖然在相對豐度上存在一定的南北差異，但優(yōu)勢屬種在全湖具有較好的一致性.說明洱海全湖的水質(zhì)都已處于中富營養(yǎng)狀態(tài).對除1#點(diǎn)外的11個采樣點(diǎn)的硅藻及水化學(xué)數(shù)據(jù)進(jìn)行平均，得到逐月數(shù)據(jù)，通過數(shù)理統(tǒng)計(jì)分析的手段，探討硅藻群落變化與環(huán)境因子之間的關(guān)系，結(jié)果表明影響季節(jié)尺度硅藻群落發(fā)生變化的最主要因子是氣象條件，其次是營養(yǎng)鹽.

硅藻;群落結(jié)構(gòu);環(huán)境因子;冗余分析;洱海

洱海位于大理市境內(nèi)，對大理地區(qū)的發(fā)展起著重要作用.自洱海1996年和2003年發(fā)生藍(lán)藻水華以來，富營養(yǎng)化和水污染的治理成為人們關(guān)注的焦點(diǎn)［1-5］.許多學(xué)者對洱海底泥和水體中的氮、磷等污染物的分布規(guī)律，沉水植被的分布變化，生物群落的歷史演化及藍(lán)藻的多樣性和種群動態(tài)等進(jìn)行了研究報(bào)道［6-10］，但對于洱海水體中的硅藻鮮有關(guān)注.大量研究表明硅藻是水體中重要的初級生產(chǎn)者，對環(huán)境因子變化十分敏感，被廣泛用于水質(zhì)監(jiān)測，指示水體環(huán)境［11］.因此，本研究于2004年2月－2005年1月，對洱海硅藻群落結(jié)構(gòu)變化做了詳細(xì)的調(diào)查研究，旨在探討洱海水體硅藻季節(jié)變化的規(guī)律、空間分布的特點(diǎn)及其與水環(huán)境和氣候變化的關(guān)系，為研究洱海水體富營養(yǎng)化提供依據(jù).

圖1 洱海水樣采樣點(diǎn)Fig.1 Sampling sites of Lake Erhai

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

洱海(25°36'～25°58'N，100°06'～100°28'E)位于大理白族自治州中部，屬瀾滄江流域黑惠江支流的構(gòu)造斷陷湖泊，是云貴高原第二大淡水湖.洱海水域北起大理市江尾鄉(xiāng)，南至下關(guān)鎮(zhèn)，南北長42.5 km，東西寬5.9 km，面積249.8 km2，最大水深21.3 m，平均水深10.6 m.湖水依賴地表徑流和湖面降水補(bǔ)給，入湖河流共117條，主要河流有23條，洱海東接鳳尾阱，西匯蒼山十八溪水，南納波落江，北承彌直河、永安江、羅時江，西洱河是洱海惟一的天然出湖河流.湖區(qū)屬中亞帶高原季風(fēng)氣候，年平均氣溫15℃，年均降水量1056.6 mm，徑流的年內(nèi)變化主要受氣候因素的影響，雨季5－10月徑流量占年徑流量的65%以上［12］.

1.2 樣點(diǎn)采集與分析

根據(jù)洱海的水體形態(tài)設(shè)置了12個采樣點(diǎn)(圖 1)，1#～12#采樣點(diǎn)水深分別為：4.0、11.0、6.0、8.0、13.0、7.5、4.0、8.0、9.0、8.0、9.0、8.0 m.

使用采水器對水樣進(jìn)行每月采集.根據(jù)各樣點(diǎn)水深情況，對各點(diǎn)水樣進(jìn)行相應(yīng)深度的采集(0、5、10 m)，然后混勻，取 500 ml混合樣品帶回實(shí)驗(yàn)室，按照《地表水環(huán)境要素觀測與分析》標(biāo)準(zhǔn)方法［13］測定理化指標(biāo)，主要包括總氮(TN)，總?cè)芙庑缘?TDN)，硝態(tài)氮，亞硝態(tài)氮，銨態(tài)氮，總磷(TP)，總?cè)芙饬?TDP)，磷酸根磷及葉綠素a(Chl.a)含量.另取500 ml混合水樣加入魯哥氏液固定，回到實(shí)驗(yàn)室后沉淀濃縮至25 ml，倒入燒杯中，靜置24 h，用吸管將上清液吸出，下層濃縮液加熱至90℃，加入30%的H2O2去有機(jī)質(zhì)，待反應(yīng)完全后，用蒸餾水清洗3次，然后定量制片［14］.硅藻屬種的鑒定主要依據(jù) Krammer等［15］的分類系統(tǒng)，使用 OLYMPUS BX-51顯微鏡(×1000)進(jìn)行鑒定，對每個樣品至少鑒定500粒硅藻.硅藻數(shù)據(jù)表示為相對豐度(%)和豐度(cells/L).

氣象數(shù)據(jù)來自于大理氣象站，包括氣溫(T)、降水(rainfall)、風(fēng)速(wind velocity)和日照時數(shù)(sunshine duration).

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

分層聚類分析(HCA)是聚類分析中應(yīng)用最為廣泛的探索性方法，其實(shí)質(zhì)是根據(jù)觀察值或變量之間的親疏程度，以逐次聚合的方法，將最相似的對象結(jié)合在一起，直到聚成一類［16］.本文將各采樣點(diǎn)12個月的硅藻含量進(jìn)行平均得到各個點(diǎn)的硅藻含量的年均值，用此均值來進(jìn)行硅藻組合時空相似性的分層聚類分析，采用的計(jì)算方法是歐式距離法，聚類方法為組間關(guān)聯(lián).上述分析在SPSS 18.0中運(yùn)行.

文中采用線性回歸的冗余分析(Redundancy Analyses，RDA)研究環(huán)境因子對硅藻組合變化的影響.RDA是一種直接梯度分析方法，能從統(tǒng)計(jì)學(xué)的角度來評價一個或一組變量與另一組多變量數(shù)據(jù)之間的相互關(guān)系［17-18］.將除1#點(diǎn)外的11個樣點(diǎn)的硅藻和水化學(xué)數(shù)據(jù)進(jìn)行平均，得到逐月的數(shù)值.硅藻屬種數(shù)據(jù)作為解釋變量，本文選擇至少在2個樣品中出現(xiàn)，含量至少在1個樣品中超過1%的常見屬種進(jìn)行數(shù)值分析，11個樣品中共有11個主要硅藻屬種用于分析，屬種數(shù)據(jù)用平方根進(jìn)行轉(zhuǎn)換.將湖泊水化學(xué)數(shù)據(jù)和氣象數(shù)據(jù)作為RDA分析中的響應(yīng)變量，氣象數(shù)據(jù)包括氣溫、降水、風(fēng)速和日照時數(shù)，水環(huán)境數(shù)據(jù)包括大于10且小于100的數(shù)值進(jìn)行開平方處理，大于100的取其對數(shù).因上述響應(yīng)變量中可能存在高度自相關(guān)的變量，因此需要剔除膨脹系數(shù)大于20的變量，之后用剩余變量來分析影響硅藻種群變化的份額［18］，通過進(jìn)一步選擇(forward selection)和蒙特卡羅檢驗(yàn)(Monte Carlo permutation test)(P＜0.05，n=999)得到解釋硅藻群落變化的顯著變量.最后對得到的顯著變量進(jìn)行進(jìn)一步的檢驗(yàn)，使用Bonferroni correction方法對顯著性P的臨界值重新選擇，即用0.05/(n+1)來界定［19］.上述統(tǒng)計(jì)分析在程序CANOCO 4.5版本中運(yùn)行.

兩變量間的相關(guān)可以用許多統(tǒng)計(jì)值來測量，最常用的是皮爾森相關(guān)系數(shù)，它是一種線性相關(guān)系數(shù).本文的皮爾森相關(guān)系數(shù)在Origin 8.0中運(yùn)算得到.

2 結(jié)果

圖2 洱海12個采樣點(diǎn)平均的逐月硅藻相對豐度圖譜Fig.2 Average relative abundance of diatom species from 12 sampling sites in Lake Erhai

2.1 硅藻群落的種類組成及主要優(yōu)勢種的季節(jié)變化

本研究共鑒定硅藻71種分屬于18屬，從相對豐度圖譜(圖2)可以看出，2004年2－4月主要優(yōu)勢種為Fragilaria crotonensis(67%～92%)，伴生種為 Aulacoseira ambigua、A.granulata、Cyclotella comta、Cyclostephanos dubius和Stephanodiscus hantzschii.5－12月 F.crotonensis一直呈減少的趨勢(2%～44%)，5－7月A.ambigua增加成為主要優(yōu)勢種(30%～67%)，Cyclostephanos cf dubius也在5－8月間增加(2%～19%)，Cyclotella ocellata在7－9月豐度較高，尤其在8月成為優(yōu)勢種(73%)，而后又呈減少趨勢，A.granulata在9月達(dá)到峰值23%，10月時A.ambigua再度成為優(yōu)勢種(75%)，而在11－12月被C.dubius所取代(49%～63%)，2005年1月F.crotonensis又重新占據(jù)優(yōu)勢地位(73%).從以上分析可以得出，洱海的年際硅藻組合分布具有明顯的季節(jié)性，春季(2－4月)和晚冬(1月)主要為F.crotonensis，初夏(5－7月)主要為A.ambigua和 F.crotonensis，盛夏(8－9月)優(yōu)勢種是 C.ocellata，晚秋至冬季(10－12月)則是 A.ambigua和C.dubius先后成為優(yōu)勢種.而硅藻豐度在10月出現(xiàn)最大峰值，4月次之，冬季硅藻豐度最低.

而豐度圖譜(圖3)與相對豐度圖譜相比有所差異.F.crotonensis在 3、4 月份濃度最高，A.ambigua和A.granulata在10月份都達(dá)到年內(nèi)最高值，6、7月份次之.C.ocellata則在7、8月份豐度較高.

圖3 洱海12個采樣點(diǎn)平均的逐月硅藻豐度圖譜Fig.3 Concentration of diatom species from 12 sampling sites in Lake Erhai

圖4 洱海硅藻群落分層聚類樹狀圖Fig.4 Cluster tree plot of diatom communities in Lake Erhai

2.2 硅藻群落的時空分布特征

在SPSS中用分層聚類的方法得到，12個采樣點(diǎn)的硅藻群落時空分布主要可以分為2大類(圖4)，1#點(diǎn)單獨(dú)為1類(Ⅰ)，剩下的11個點(diǎn)為一類.這11個點(diǎn)又可以分為兩組，位于洱海南部湖區(qū)的2#～5#點(diǎn)和11#、12#點(diǎn)為一組(Ⅱ)，而北部湖區(qū)的 6#～10#點(diǎn)為一組(Ⅲ)，也就是除1#點(diǎn)外，以 5#點(diǎn)為界，南北各為一組.

從硅藻圖譜(圖5)來看，Ⅰ區(qū)(1號點(diǎn))的2月和3月的優(yōu)勢種為S.hantzschii，而另2個區(qū)的采樣點(diǎn)該時期的優(yōu)勢種均為F.crotonensis.總體而言，Ⅱ區(qū)和Ⅲ區(qū)在各個月份的優(yōu)勢種基本一致，但各優(yōu)勢種的相對豐度有所區(qū)別，例如，在5－7月以及9月和11月，A.ambigua在Ⅱ區(qū)的相對豐度比Ⅲ區(qū)要高，而Ⅲ區(qū)的C.dubius和C.ocellata分別在11－12月和8月都高于Ⅱ區(qū).

圖5 三個分組的硅藻屬種相對豐度圖譜(每個分組包括的樣點(diǎn)參見圖3)Fig.5 Relative abundance of diatom species from the three groups

2.3 環(huán)境因子

2004年2月到2005年1月日照時數(shù)在3.2～8.5 h之間，其中7月和9月最短，由于該時期為雨季，因此日照時間減少，日照時間以2－3月及2004年11月到2005年1月較高，在7～8 h左右.12月溫度最低為8℃，最高溫度出現(xiàn)在6－8月，平均在19℃左右.大理的5－9月為雨季，月降水量在124～230 mm之間，而在這期間以6月的降水量相對較低.風(fēng)速在2004年2－5月及2005年1月較大，在3 m/s以上，4－5月及11－12月風(fēng)速在2～3 m/s之間，其余月份小于2 m/s.從全湖12個采樣點(diǎn)平均得到的逐月水化學(xué)數(shù)據(jù)來看，TN從2－4月呈增長趨勢，在4月達(dá)到年內(nèi)的最高值(497 μg/L)，之后緩慢下降，12月濃度最低.TN的均值為434 μg/L，TDN與TN總體趨勢一致，但在6月達(dá)到最高值(432 μg/L).TP與TDP的變化趨勢相似，最高值都出現(xiàn)于5月，分別為56和48 μg/L(圖6).TP的均值為38 μg/L.

2.4 RDA 分析

RDA分析的結(jié)果表明氣象條件的變化對洱海水體硅藻群落演替的作用最顯著，其次是湖泊的營養(yǎng)鹽條件.RDA的第一軸和第二軸共解釋了48%的硅藻變率.經(jīng)過蒙特卡羅檢驗(yàn)后得到的顯著因子為風(fēng)速和總?cè)芙獾?，它們分別獨(dú)立解釋了23%和14%的變率(圖7)，并且這兩個變量都通過了Bonferroni correction的檢驗(yàn)，P 值分別為0.012 和0.024.

為檢驗(yàn)主要的硅藻屬種與氣象和水化學(xué)因子的關(guān)系，用全湖除1#點(diǎn)外11個點(diǎn)平均的屬種數(shù)據(jù)與水化學(xué)數(shù)據(jù)及氣象數(shù)據(jù)進(jìn)行了皮爾森相關(guān)性檢驗(yàn)，分析表明A.ambigua與呈顯著負(fù)相關(guān)，與葉綠素a含量呈顯著正相關(guān)，而F.crotonensis的大量出現(xiàn)則與風(fēng)速呈顯著正相關(guān).將僅在1#點(diǎn)大量出現(xiàn)的S.hantzschii與氣象數(shù)據(jù)及1#點(diǎn)的水環(huán)境指標(biāo)進(jìn)行了相關(guān)檢驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)該種與TN、風(fēng)速、日照時數(shù)以及葉綠素a含量都呈顯著正相關(guān)(表1).

圖6 洱海主要的環(huán)境因子Fig.6 Main environmental factors from Lake Erhai

表1 三個硅藻主要優(yōu)勢種與湖泊水化學(xué)和氣象變量的皮爾森相關(guān)系數(shù)Tab.1 Correlation coefficients of three dominant diatom species and limnology data，meteorological data

3 討論

洱海水體中的主要優(yōu)勢種如A.ambigua、A.granulata、C.dubius和S.hantzschii在長江中下游富營養(yǎng)湖泊中也屬于常見種［20］，在太湖、巢湖、東湖等的研究中均有記錄［21-22］.Kirilova等研究了荷蘭8個深水富營養(yǎng)湖泊，認(rèn)為這些湖泊中普遍分布的C.ocellata、A.granulata、C.dubius和S.hantzschii也指示了中營養(yǎng)到富營養(yǎng)的水體條件［23］.Ellen van Donk等提出 S.hantzschii喜高 N 水體［24］.由上述分析結(jié)果可知，在洱海中S.hantzschii與TN也有較好的相關(guān)性(表1).根據(jù)Interlandi等的研究結(jié)果表明F.crotonensis在水體N含量高而P含量相對較低時，比其它許多種類更有優(yōu)勢［25-26］.并且在一些高山N限制湖泊的研究中，也認(rèn)為F.crotonensis指示了水體中N的富集［27-28］.由此，從硅藻群落結(jié)構(gòu)上可以推測洱海在2004年2月至2005年1月的水質(zhì)狀況為N含量較高，而P含量較低，為中營養(yǎng)到富營養(yǎng)的水體.

圖7 洱海硅藻與環(huán)境數(shù)據(jù)的RDA分析結(jié)果Fig.7 The result of RDA using dialom and average sites data in Lake Erhai

而2004年2月－2005年1月洱海TP均值為38 μg/L，TN 均值為 434 μg/L，與 2004 年的調(diào)查結(jié)果［29］一致.按照中國水質(zhì)指標(biāo)的營養(yǎng)分類標(biāo)準(zhǔn)［30］，當(dāng)總磷指標(biāo)在10～50 μg/L范圍內(nèi)，湖泊為中營養(yǎng)狀態(tài)，因此洱海在2004年2月－2005年1月期間水質(zhì)呈中營養(yǎng)水平.洱海水體N含量高而P含量相對較低，這與硅藻屬種生活習(xí)性推測的湖水特征相一致.從歷史數(shù)據(jù)來看，1992－2001年間洱海TN濃度(220 ～380 μg/L)、TP 濃度(14 ～30 μg/L)都呈上升趨勢，洱海的富營養(yǎng)化程度有所增加，處于中營養(yǎng)向中富營養(yǎng)化轉(zhuǎn)變階段［31］.而到2004年，洱海的TN和TP濃度較之過去又有所升高，洱?？赡芤呀?jīng)處于中營養(yǎng)的后期階段.

從硅藻的空間分布來看，由于1#點(diǎn)的 TP(42 μg/L) 高于其它點(diǎn)(36 ～39 μg/L)，而 S.hantzschii需要的 P 含量比 F.crotonensis要高［25］，這可能導(dǎo)致該點(diǎn)出現(xiàn)異于其它點(diǎn)的S.hantzschii暴發(fā).這也是在聚類分析中1#點(diǎn)單獨(dú)被區(qū)分出來的原因.1#點(diǎn)位于洱海的出湖河西洱河的上游河口，地處下關(guān)市，廠區(qū)密集，該點(diǎn)營養(yǎng)鹽的偏高可能與該處的點(diǎn)源污染，如工業(yè)廢水的排放有關(guān)［1-3］.除1#點(diǎn)外，洱海北部湖區(qū)與南部湖區(qū)硅藻群落在百分比上略有差異.由上文分析可知A.ambigua與呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，而北部湖區(qū)含量(71 μg/L)高于南部湖區(qū)(66 μg/L)，這就解釋了在A.ambigua為優(yōu)勢種的時期，北部(Ⅲ區(qū))的相對含量明顯低于南部(Ⅱ區(qū))的原因.由于洱海流域北部地區(qū)主要以農(nóng)業(yè)生產(chǎn)為主，主要通過彌茸河、羅時江、永安江等向洱海排水，而主要來自于農(nóng)業(yè)面源污染，因此造成了濃度呈現(xiàn)北高南低的特征［7］.但總體來看，除了1#點(diǎn)，洱海全湖的硅藻群落的優(yōu)勢屬種具有較好的一致性，說明全湖的水質(zhì)基本一致，都已處于中營養(yǎng)的狀態(tài).

有研究表明，硅藻的季節(jié)分布模式與湖水混合和分層有直接關(guān)系，而氮、磷和硅等營養(yǎng)物質(zhì)的影響則占次要地位，春季和秋季水體混合時期以浮游和底棲種為主，而夏季分層時期只有浮游種占絕對優(yōu)勢［32］.在洱海，2－5月F.crotonensis是優(yōu)勢種，A.ambigua在6－7月和10月占據(jù)優(yōu)勢地位，11－12月C.dubius成為優(yōu)勢種，在8月份主要優(yōu)勢種為C.ocellata，A.ambigua明顯減少，與上述研究結(jié)果相一致.Makullal等在Kellersee湖和Behler See湖發(fā)現(xiàn)可溶解的活性硅含量減少是造成A.ambigua在分層時期之前迅速減少的原因［32］.另外，分層時期沒有垂直混合，而Aulancoseria的殼體較重，因此會很快地下沉到無光的環(huán)境中，導(dǎo)致其生長受到限制［33］.本文RDA分析的結(jié)果表明，洱海硅藻的季節(jié)演替的最主要驅(qū)動因子是風(fēng)速，在2004年2－5月及2005年1月洱海地區(qū)風(fēng)速較高，會增強(qiáng)水體的混合.而風(fēng)速作為與分層密切相關(guān)的因子，會對硅藻群落產(chǎn)生間接的影響.水體混合模式的改變，會使水體光照條件發(fā)生變化，進(jìn)而影響藻類的豐度與繁殖速率［34］.F.crotonensis是廣布種，在晚冬及早春大量出現(xiàn)，適應(yīng)于N含量高的環(huán)境，在本研究中與風(fēng)速有很好的相關(guān)性，因此可以推測風(fēng)速增大時，有利于水體混合，使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)(如氮)再懸浮于水體中，促進(jìn)了該種生長，并且該種為優(yōu)勢種的2004年2－5月及2005年1月，也是TN含量相對較高的時期.

4 結(jié)論

1)洱海的硅藻群落結(jié)果季節(jié)變化明顯，主要優(yōu)勢種為耐營養(yǎng)種.從相對含量上來看，除1#點(diǎn)在2－3月優(yōu)勢種為S.hantzschii外，2004年2－4月及2005年 1月優(yōu)勢種為 F.crotonensis，5月 F.crotonensis與A.ambigua同為優(yōu)勢種，6－7月及10月為A.ambigua占據(jù)優(yōu)勢地位，8－9月和11－12月的優(yōu)勢種則分別為C.ocellata和C.dubius.硅藻豐度峰值出現(xiàn)于10月份.

2)洱海12個采樣點(diǎn)中除1#點(diǎn)，全湖的硅藻群落具有較好的一致性，在以5#點(diǎn)為界的南北湖區(qū)，優(yōu)勢種在百分比含量上略有差別.

3)影響季節(jié)尺度的洱海水體硅藻群落結(jié)構(gòu)變化的因素包括營養(yǎng)鹽、風(fēng)速及周邊外來因素的階段性影響，而其中氣象因素對硅藻變率解釋的份額最多，營養(yǎng)鹽次之，說明在洱海影響硅藻群落季節(jié)性演替的因素主要是氣象條件變化.

致謝：感謝劉恩峰老師和審稿人對本文的修改提出寶貴意見!

［1］潘紅璽，王云飛，董云生.洱海富營養(yǎng)化影響因素分析.湖泊科學(xué)，1999，11(2)：184-188.

［2］李杰君.洱海富營養(yǎng)化探析及防治建議.湖泊科學(xué)，2001，13(2)：187-192.

［3］彭文啟，王世巖，劉曉波.洱海流域水污染防治措施評估.中國水利水電科學(xué)研究院學(xué)報(bào)，2005，3(2)：95-99.

［4］楊建云.洱海湖區(qū)非點(diǎn)源污染與洱海水質(zhì)惡化.云南環(huán)境科學(xué)，2004，23：104-106.

［5］楊曙輝，宋天慶.洱海湖濱區(qū)的農(nóng)業(yè)面源污染問題及對策.農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化研究，2006，27(6)：428-432.

［6］胡小貞，金相燦，杜寶漢等.云南洱海沉水植被現(xiàn)狀及其動態(tài)變化.環(huán)境科學(xué)研究，2005，18(1)：1-4.

［7］王世巖，劉曉波，劉 暢.洱海表層水體中氮素空間變異分析.水資源保護(hù)，2010，26(6)：37-41.

［8］李寧波，李 原.洱海表層沉積物營養(yǎng)鹽的含量分布和環(huán)境意義.云南環(huán)境科學(xué)，2001，20(1)：26-27.

［9］王 蕓.洱海夏秋季藍(lán)藻種群動態(tài)變化及水華成因分析.大理學(xué)院學(xué)報(bào)，2008，17(2)：39-42.

［10］呂興菊，朱 江，孟 良.洱海水華藍(lán)藻多樣性初步研究.環(huán)境科學(xué)導(dǎo)刊，2010，29(3)：32-35.

［11］Stoermer EF，Smol JP.The Diatoms：Applications for the environmental and earth sciences.Cambridge：Cambridge University Press，2001.

［12］李 萍.淺談洱海地表水資源監(jiān)測信息系統(tǒng)建設(shè).人民珠江，2009，6：69-72.

［13］謝賢群，王立軍.水環(huán)境要素觀測與分析.北京：中國標(biāo)準(zhǔn)出版社，1999.

［14］Battarbee RW.Diatom analysis.In：Berglund BE ed.Handbook of holocene palaeoecology and palaeohydrology.Chichester：Wiley，1986：527-570.

［15］Krammer K，Lange-Bertalot H.Bacillariophyceae(1-4 Teil).In：Ettl H，Gerloff J，Heynig H et al eds.Süsswasserflora von Mitteleuropa.Stuttgart and Jena：Gustav Fischer Verlag，1986-1991：2(1/2/3/4).

［16］Zhou F，Liu Y，Guo HC.Application of multivariate statistical methods to the water quality assessment of the watercourses in the Northwestern New Territories，Hong Kong.Environmental Monitoring and Assessment，2006，10：1007-1066.

［17］Borcard D，Legendre P，Drapeau P.Partialling out the spatial component of ecological variation.Ecology，1992，73：1045-1055.

［18］Ter Braak CJF，Smilauer P.CANOCO regerencemanual and Cano Draw for Windows user s guide：Software for canonical community ordination(version 4.5).New York：Microcomputer Power，2002.

［19］Cabin RJ，Mitchell RJ.To Bonferroni or not to Bonferroni：when and how are the questions.Bulletin of the Ecological Society of America，2000，81：246-248.

［20］董旭輝，羊向東，王 榮.長江中下游地區(qū)湖泊富營養(yǎng)化的硅藻指示性屬種.中國環(huán)境科學(xué)，2006，26(5)：570-574.

［21］陳 旭，羊向東，劉 倩等.巢湖近代沉積硅藻種群變化與富營養(yǎng)化過程重建.湖泊科學(xué)，2010，22(4)：607-615.

［22］Yang XD，Anderson NJ，Dong XH et al.Surface sediment diatom assemblages and epilimnetic total phosphorus in large，shallow lakes of the Yangtze floodplain：their relationships and implications for assessing long-term eutrophication.Freshwater Biology，2008，53：1273-1290.

［23］Kirilova EP，Cremer H，Heiri O et al.Eutrophication of moderately deep Dutch lakes duringthe past century：flaws in the expectations of water management?Hydrobiologia，2010，637：157-171.

［24］Ellen van Donk E，Kilham SS.Temperature effects on silicon-and phosphorus-limited growth and competitive interactions among three diatoms.Journal of Phycology，1990，26：40-50.

［25］Interlandi SJ，Kilham SS.Assessing the effects of nitrogen deposition on mountain waters：a study of phytoplankton com-munity dynamics.Water Science and Technology，1998，38：139-146.

［26］Interlandi SJ，Kilham SS，Theriot EC.Responses of phytoplankton to varied resource availability in large lakes of the greater yellowstone ecosystem.Limnology and Oceanography，1999，44：668-682.

［27］Wolfe AP，Van Gorp AC，Baron JS.Recent ecological and biogeochemical changes in alpine lakes of Rocky Mountain National Park(Colorado，USA)：a response to anthropogenic nitrogen deposition.Geobiology，2003，1(2)：153-168.

［28］Saros JE，Michel TJ，Interlandi SJ et al.Resource requirements of Asterionella formosa and Fragilaria crotonensis in oligotrophic alpine lakes：implications for recent phytoplankton community reorganizations.Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences，2005，62(7)：1681-1689.

［29］楊曉雪.洱?？偭住⒖偟廴粳F(xiàn)狀分析.云南環(huán)境科學(xué)，2006，25(增刊)：113-115.

［30］金相燦，劉鴻亮，屠清瑛等.中國湖泊的富營養(yǎng)化.北京：環(huán)境科學(xué)出版社，1990：614.

［31］韓 濤，彭文啟，李懷恩等.洱海水體富營養(yǎng)化的演變及其研究進(jìn)展.中國水利水電科學(xué)研究院學(xué)報(bào)，2005，3(1)：71-78.

［32］Makullal A，Sommerl U.Relationships between resource ratios and phytoplankton species composition during spring in five north German lakes.Limnology and Oceanography，1993，38(4)：846-856.

［33］Reynolds CS.The ecology of freshwater phytoplankton.New York：Cambridge University，1984：384.

［34］Koster D，Pienitz R.Seasonal diatom variability and paleolimnological inferences—a case study.Journal of Paleolimnology，2006，35：395-416.

Spatial and temporal distributions of diatom communities and their relationships with environmental factors in Lake Erhai

HU Zhujun1，2，LI Yanling1＆ LI Sixin3
(1：State Key Laboratory of Lake Science and Environment，Nanjing Institute of Geography and Limnology，Chinese Academy of Sciences，Nanjing 210008，P.R.China)
(2：Graduate University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，P.R.China)
(3：Institute of Hydroecology Ministry of Water Resource and Chinese Academy of Sciences，Wuhan 430079，P.R.China)

A total of 71 diatom species belonging to 18 genera were indentified from Lake Erhai in Yunnan Province(Southwest China)from February 2004 to January 2005.Results revealed a distinct seasonal succession of diatom communities，which dominated by eutrophic-tolerant species.Dominant species were different in each season：Fragilaria crotonensis was the main species in winter;Aulacoseira ambigua and F.crotonensis in spring;Cyclotella ocellata in summer;and A.ambigua and Cyclostephanos dubius in autumn.Except 1#，the dominant diatom species were almost same in the whole lake，with a little difference in percentage between the north and the south part of the lake.It may suggest that the water quality of the whole lake was moderate to heavily polluted.Average monthly data of the diatom and water chemistry of all the sampling sites except 1#and the RDA analysis showed that meteorological condition was the key factor，and the nutrient was the second.

Diatom;community structure;environmental factors;RDA;Lake Erhai

http：//www.jlakes.org.E-mail：jlakes@niglas.ac.cn

?2012 by Journal of Lake Sciences

＊ 國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(40972114)資助.2011-05-16收稿;2011-06-17收修改稿.胡竹君，女，1986年生，博士研究生;E-mail：huzhujun86@163.com.

＊＊ 通信作者;E-mail：ylli@niglas.ac.cn.