沈春宇，田代科，曾宋君

(1.中國(guó)科學(xué)院華南植物園，廣東廣州510650;2.中國(guó)科學(xué)院研究生院，北京100049;3.上海辰山植物園中國(guó)科學(xué)院上海辰山植物科學(xué)研究中心，上海201602)

芍藥屬(PaeoniaL.)曾歸屬于毛茛科(Ranunculaceae)，后來(lái)獨(dú)立為芍藥科(Paeoniaceae)。芍藥屬可分為芍藥組(Sect.Paeonia DC.)、北美芍藥組(Sect.Onaepia DC.)和 牡 丹 組(Sect.Moutan DC.)3個(gè)組［1］。現(xiàn)普遍認(rèn)為芍藥組約有22種，廣泛分布于歐亞大陸溫帶氣候區(qū)，其中，中國(guó)產(chǎn)芍藥組植物7種2亞種［2］;北美芍藥組共2種，僅分布于北美洲;牡丹組有9種，均分布于中國(guó)［1］。

芍藥兼有觀賞和藥用價(jià)值，在世界各地均具有悠久的栽培歷史［3－5］。在歐洲，約在公元77年出版的《Nature History》就詳細(xì)描述了芍藥的形態(tài)特征并記錄其藥用功效和使用方法;公元8世紀(jì)，芍藥在英國(guó)作為食材調(diào)味品使用，直至14世紀(jì)才作為園林觀賞植物;公元918年出版的日本醫(yī)學(xué)專著《本草和名》是日本最早的記載芍藥的書(shū)籍;約17世紀(jì)美國(guó)開(kāi)始栽培芍藥，而 1903年成立的美國(guó)芍藥協(xié)會(huì)(APS，American Peony Society)為世界芍藥屬品種的整理和育種作出了巨大貢獻(xiàn)，并逐漸成為芍藥品種的權(quán)威注冊(cè)機(jī)構(gòu)。芍藥在中國(guó)的栽培歷史極其久遠(yuǎn)，早在夏商周時(shí)期(公元前2070至1600年)就已出現(xiàn)描寫(xiě)芍藥的詩(shī)句，此后各朝代的文學(xué)作品也多有關(guān)于芍藥的記載，如屈原的《離騷》、宋代張峋的《洛陽(yáng)花譜》等，至今芍藥在中國(guó)的栽培和應(yīng)用仍在不斷發(fā)展。

目前，人們已在芍藥的促成或抑制栽培及花期調(diào)控等方面積累了大量的經(jīng)驗(yàn)［6］?，F(xiàn)階段主要通過(guò)光、溫調(diào)控及施用植物生長(zhǎng)素等方法實(shí)現(xiàn)芍藥的促成栽培［7］。相對(duì)于溫度控制而言，采用光照控制和使用植物激素等方法進(jìn)行芍藥促成栽培的研究報(bào)道甚少，仍需進(jìn)一步的深入研究。由于存在芍藥品種特性和栽培區(qū)氣候生態(tài)條件的差異，因而，應(yīng)針對(duì)不同的芍藥品種及栽培條件研究出適宜的栽培和催花方法。

作者通過(guò)對(duì)芍藥組種類的世界分布區(qū)及栽培區(qū)地理氣候特征的系統(tǒng)分析，討論影響芍藥組植物生長(zhǎng)發(fā)育的各種環(huán)境因子，以總結(jié)出芍藥的適宜生長(zhǎng)條件和可栽培區(qū)域;并通過(guò)對(duì)芍藥促成栽培研究現(xiàn)狀的分析，總結(jié)出國(guó)產(chǎn)芍藥今后的研究重點(diǎn)和產(chǎn)業(yè)化發(fā)展方向，以期為芍藥的相關(guān)研究和生產(chǎn)實(shí)踐提供借鑒。

1 芍藥組在世界的分布和栽培區(qū)域及其地理氣候特征

1.1 芍藥組在世界的分布及栽培區(qū)域

芍藥組世界分布區(qū)的最東邊界是東亞地區(qū)的日本色丹島(E 146°36')，最西邊界是歐洲溫帶的葡萄牙及北非摩洛哥的溫帶區(qū)域(W 8°24')，最南端為中國(guó)四川省的寧南(N 26°50'至 N 27°18')，最北端一般延伸至N 50°區(qū)域，但在俄羅斯的科拉半島分布區(qū)到達(dá) N 66°30'，已進(jìn)入北極圈［8］。

世界芍藥組的分布中心主要在東亞以及歐洲地中海地區(qū)。在東亞的分布中心主要集中在中國(guó)中部，例如:草芍藥(P.obovata Maxim.)主要分布于中國(guó)、日本、朝鮮及俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)［9］;新疆芍藥(P.anomala L.)主要分布于中國(guó)新疆阿爾泰及天山山區(qū)，在東歐、俄羅斯(西伯利亞)、中亞及蒙古也有分布;細(xì)葉芍藥(P.tenuifolia L.)產(chǎn)于歐洲西部及高加索區(qū)域，在俄羅斯西伯利亞?wèn)|南部的庫(kù)茲涅茨克和新西伯利亞南部的巴爾瑙爾以及哈薩克斯坦等中亞區(qū)域均有分布［9－12］。在歐洲，芍藥組主要集中分布在地中海地區(qū)，例如:南歐芍藥(P.mascula L.)主要分布在意大利、土耳其、黑海至中歐等區(qū)域;歐洲芍藥(P.peregrine Mill.)主要分布在保加利亞、意大利、羅馬尼亞和哈薩克斯坦等地;巴利阿里芍藥(P.cambessedsii Willk.)在地中海的巴利阿里群島和伊維薩島均有分布［5，13］;達(dá)烏里芍藥(P.dauric Andr.)原產(chǎn)于前南斯拉夫、希臘及高加索區(qū)域;P.rhodia Stearn.和 P.turcica Davis ex Cullen 在土耳其等地均有分布［14］;除地中海地區(qū)外，歐洲其他地區(qū)也有芍藥分布，如大葉芍藥(P.macrophylla Lomak.)和高加索芍藥(P.wittmanniana Hartwiss ex Lindl.)均分布在高加索山脈［15－16］;芍藥(P.lactiflora Pall.)在俄羅斯的西伯利亞?wèn)|部及遠(yuǎn)東地區(qū)均有分布［17］;摩洛哥芍藥(P.coriaece Boiss.)和伊比利亞芍藥(P.broteri Boiss.)分別分布于摩洛哥、西班牙和伊比利亞、葡萄牙等地［15，18］。

芍藥組植物的栽培范圍也非常廣泛。在園藝方面，芍藥的應(yīng)用方式多樣，如盆栽、庭院布置、專類園建設(shè)等;在園林景觀中，芍藥可以花壇、花境、花帶、林植、叢植等多種方式呈現(xiàn)。另外，芍藥在很多國(guó)家作切花使用，其鮮切花產(chǎn)業(yè)在日本、荷蘭、以色列和新西蘭等國(guó)家發(fā)展良好［19］。歐洲早在12世紀(jì)就已經(jīng)開(kāi)始栽培原產(chǎn)南歐的荷蘭芍藥(P.officinalis subsp.officinalis)，并于 15世紀(jì)培育出重瓣芍藥品種‘Albicans’、‘Rosea’、‘Rubra’和‘Anemonedlora’，到19世紀(jì)在歐美開(kāi)始盛行芍藥栽培［18］。目前，芍藥的產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)已在美國(guó)、日本、法國(guó)、荷蘭、以色列、新西蘭和澳大利亞等多個(gè)國(guó)家得到迅速發(fā)展。

1.2 芍藥組世界分布區(qū)的地理氣候特征

在世界范圍內(nèi)，芍藥組植物主要分布于溫帶地區(qū)，包括溫帶大陸氣候區(qū)、溫帶季風(fēng)氣候區(qū)和地中海氣候區(qū)，但也有小部分分布區(qū)跨入亞寒帶和亞熱帶。如新疆芍藥最北分布區(qū)到達(dá)俄羅斯的科拉半島(北緯66°30')，已進(jìn)入北極圈亞寒帶氣候區(qū)，但科拉半島三面臨海，受大西洋暖流的影響，氣候相對(duì)較溫和，該島1月和7月的平均溫度分別約為－10℃和10℃，年降水量300～750 mm，因此島上的氣候并非真正的寒帶氣候。此外，在印度北部和尼泊爾等熱帶地區(qū)還分布有多花芍藥(P.emodi Wallich ex Royle)，該區(qū)域地處喜馬拉雅山系，海拔高且冬季平均氣溫－2℃，該區(qū)域的氣候也并非真正的熱帶氣候［5］。分析結(jié)果表明:芍藥分布區(qū)的最冷月平均氣溫基本在－5℃至－20℃或更低，有3個(gè)月或更長(zhǎng)的時(shí)間月平均氣溫在－10℃以下，因此，芍藥組植物屬于典型的溫帶植物。

2 芍藥組在中國(guó)的分布和栽培區(qū)域及其地理氣候特征

2.1 芍藥組在中國(guó)的分布和栽培區(qū)域

《中國(guó)植物志》記錄國(guó)產(chǎn)芍藥組植物有8種6變種［9］，而《Flora of China》［2］對(duì)此進(jìn)行了修訂，通過(guò)歸并、重新命名、增加亞種等處理將國(guó)產(chǎn)野生芍藥組植物定為7種2亞種，分別為草芍藥原亞種(P.obovata subsp.obovata Maxim.)及亞種擬草芍藥〔P.obovata subsp.willmottiae(Stapf)D.Y.Hong et K.Y.Pan〕、美麗芍藥(P.mairei H.Lévl.)、多花芍藥(P.emodi Wall.ex Royle)、芍藥(P.lactiflora Pall.)、白花芍藥(P.sterniana H.R.Fletcher)、塊根芍藥(P.intermedia C.A.Mey.)、新疆芍藥原亞種(P.anomala subsp.anomala L.)及亞種川赤芍〔P.anomala subsp.veitchii(Lynch)D.K.Hong et K.Y.Pan〕。

通過(guò)查閱《Flora of China》［2］總結(jié)出芍藥組植物在中國(guó)的分布狀況(表1)，芍藥組植物在21個(gè)省(自治區(qū))均有分布。由“中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館”的數(shù)據(jù)記錄可見(jiàn):芍藥最北分布至黑龍江漠河縣(N 52°10'至N 53°33')，該縣為中國(guó)緯度最高縣，分布種為草芍藥;最南分布至四川寧南縣(N 26°50'至 N 27°18')，分布種為美麗芍藥［18］;最東分布至浙江寧波市鎮(zhèn)海區(qū)(E 121°45')，分布種為芍藥;最西分布至新疆伊寧市(E 81°19')，分布種為塊根芍藥?？傮w而言，國(guó)產(chǎn)芍藥組植物主要集中分布于華北和華中地區(qū)，種類多且品種豐富，種類最多的省份有6種。

表1 國(guó)產(chǎn)芍藥組種類分布數(shù)量統(tǒng)計(jì)Table 1 Statistics of distribution number of Sect.Paeonia DC.species in China

實(shí)際上，除廣東、廣西、福建、海南和港澳臺(tái)地區(qū)外，其余各省級(jí)行政區(qū)均有野生芍藥分布，其中，華北和華中地區(qū)分布的種類明顯居多，其次是西南地區(qū)，且在西南地區(qū)多集中分布于唐古拉山脈和喜馬拉雅山脈等區(qū)域。

芍藥在多個(gè)省區(qū)都有栽培，其主要栽培區(qū)域在北京、河南、河北、山東、山西、陜西、甘肅和江蘇(揚(yáng)州)等地。在廣東、福建、海南和港澳臺(tái)等區(qū)域，由于氣候過(guò)于濕熱、冬季低溫不足，芍藥栽培的難度極大，如不采取人工低溫處理等技術(shù)，很難成花和正常開(kāi)花;除極少數(shù)高山地帶(如臺(tái)灣的阿里山等)外，在這些地區(qū)幾乎不見(jiàn)露天栽培的芍藥。

2.2 芍藥組中國(guó)分布區(qū)的地理氣候特征

國(guó)產(chǎn)芍藥組植物的氣候類型分別跨越了北溫帶、中溫帶、南溫帶、北亞熱帶、中亞熱帶和高原氣候區(qū)［12，20］。其中，分布于北亞熱帶的有草芍藥;分布于中亞熱帶的有草芍藥、美麗芍藥和川赤芍。在北亞熱帶草芍藥均分布于海拔較高的區(qū)域，如浙江天目山(1 500 m)、安徽九華山(1 250 m)、江西廬山(1 200 m)、湖南石門(mén)縣(1 600 m)及湖北神農(nóng)架(2 000 m)等地;草芍藥在中亞熱帶則生長(zhǎng)于四川汶川海拔1 940 m處;美麗芍藥分布于四川汶川海拔1 800 m以上及云南東北部、貴州西部(畢節(jié))等地海拔1 500～2 700 m的山坡林下;川赤芍則生長(zhǎng)于四川海拔2 550～3 700 m的山坡林下、草叢路邊，在其他地區(qū)則生長(zhǎng)于海拔1 800～2 800 m的山坡疏林中，為典型的高海拔分布種［9］。

通常情況下，氣溫隨海拔的增加而降低，海拔每上升100 m，一般1月份氣溫下降0.4℃ ～0.5℃、7月份則下降0.6℃［21］。芍藥組在中國(guó)中亞熱帶及北亞熱帶的分布地都是高海拔地區(qū)，但在北方溫帶分布區(qū)海拔則較低，如芍藥在內(nèi)蒙古地區(qū)分布的最低海拔為300 m;草芍藥在河北省海拔550 m處有分布;芍藥在河南省海拔600 m處有分布。因此，盡管芍藥組部分種類的分布區(qū)在氣候帶劃分上屬于北亞熱帶，但受垂直分布的影響，其生境小氣候類型仍屬于溫帶，因此，芍藥組植物屬于溫帶分布型。

雖然中國(guó)芍藥組植物分布區(qū)的冬季低溫最低達(dá)－40℃(黑龍江漠河)，冬季低溫最高為－3℃左右(四川寧南)，盡管差異較大，但均能充分滿足芍藥發(fā)芽分化發(fā)育所需的低溫積溫要求。

3 芍藥主栽品種及促成栽培研究現(xiàn)狀

3.1 芍藥主栽品種分析

目前，全世界芍藥栽培品種眾多。1903年美國(guó)芍藥協(xié)會(huì)(APS)成立，并開(kāi)始對(duì)世界芍藥品種進(jìn)行整理，該協(xié)會(huì)1976年出版的《Peonies》一書(shū)共收錄了5 000多個(gè)牡丹和芍藥品種，1986年又新登錄品種429個(gè)［5］;據(jù)美國(guó)芍藥協(xié)會(huì)網(wǎng)站報(bào)道，至2007年該協(xié)會(huì)共收錄牡丹和芍藥品種7 995個(gè)。

全世界不同國(guó)家的芍藥主栽品種均不相同，其中，中國(guó)栽培的主要芍藥品種為‘大富貴’、‘翡翠荷花’、‘楊妃出浴’、‘蓮臺(tái)’、‘桃花飛雪’、‘朝陽(yáng)紅’、‘分金蓮’、‘白玉盤(pán)’、‘晴雯’、‘玲瓏玉’、‘粉玉奴’和‘蝶戀花’等［22］;日本栽培的主要芍藥品種為‘青野川’、‘玉芙蓉’、‘八黛櫻’、‘紫云殿’、‘雪蓮’、‘白雁’和‘金帝’等;歐洲栽培的主要芍藥品種為‘Coral Sunset’、‘Bowl of Beauty’、‘Buckeye Belle’、‘Coral Charm’、‘Charlies White’和‘Doreen’等;美國(guó)和加拿大栽培的主要芍藥品種為‘Monsieur Jules Elie’、‘Sarah Bernhardt’、‘Karl Rosenfeld’和‘Lorelei’等。

3.2 芍藥促成栽培研究現(xiàn)狀

近年來(lái)，芍藥的市場(chǎng)需求量不斷擴(kuò)大，如巴黎每日需芍藥鮮切花72 000支［23］，然而芍藥自然花期具有局限性，不能滿足市場(chǎng)的需求。因此，中國(guó)、日本、加拿大、以色列、美國(guó)和荷蘭等許多國(guó)家都在開(kāi)發(fā)芍藥促成抑制栽培和花期調(diào)控新技術(shù)，以期為芍藥的產(chǎn)業(yè)化發(fā)展提供更多行之有效的方法［7］。

Tian等開(kāi)展了芍藥的催花研究，并采用品種選擇、低溫處理和栽培管理措施優(yōu)化等綜合手段，發(fā)明了芍藥每年開(kāi)花3次的技術(shù)［24］。芍藥與牡丹(P.suffruticosa Andr.)為同屬植物，兩者的促成栽培與催花技術(shù)也相似，都需要一定的低溫期以打破休眠［25］。許多學(xué)者已對(duì)打破牡丹和芍藥休眠所需的最適低溫和低溫持續(xù)時(shí)間開(kāi)展了研究，但由于受品種特異性、當(dāng)?shù)貧夂蛱攸c(diǎn)、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)管理以及其他因素的影響，尚不能得出一致的標(biāo)準(zhǔn)和結(jié)論。

Cheng等［26］的實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明:用4℃低溫處理3周，能解除芍藥品種‘大富貴’的休眠狀態(tài)并保證花的正常發(fā)育，但用同樣溫度處理4周或5周，其花枝長(zhǎng)度、葉片延展度和花直徑等3個(gè)方面均有更好的表現(xiàn);考慮到能耗及時(shí)間因素，建議將4℃下處理4周作為芍藥品種‘大富貴’的最佳低溫處理?xiàng)l件。Tian等［24］的研究結(jié)果表明:在一定時(shí)間范圍內(nèi)，低溫處理時(shí)間并不影響芍藥品種‘大富貴’的現(xiàn)蕾時(shí)間，但對(duì)該品種的芽萌發(fā)、開(kāi)花時(shí)間、花直徑以及花枝長(zhǎng)度等都有較大影響，對(duì)莖和花的數(shù)目無(wú)影響;當(dāng)冷處理時(shí)間超過(guò)6個(gè)月則成花率會(huì)明顯降低。Kamenetsky等［27］的研究結(jié)果表明:在不同生長(zhǎng)階段，芍藥品種‘Sarah Bernhardt’對(duì)溫度的需求不同，該品種需要在低溫條件下冷藏(2℃下60 d或者6℃下70 d)才能打破休眠;打破休眠后在日溫22℃、夜溫10℃條件下該品種的莖生長(zhǎng)和花發(fā)育均最佳;如果溫度較高(如日溫28℃、夜溫22℃)則導(dǎo)致其花芽敗育，致使成花率降低。Hall等［28］認(rèn)為:在萌發(fā)到現(xiàn)蕾、現(xiàn)蕾到開(kāi)花2個(gè)階段，將溫度提高至25℃后，芍藥品種‘Monsieur Jules Elie’、‘Coral Sunset’、‘Sarah Bernhardt’和‘Karl Rosenfeld’植株的發(fā)育速率均呈隨溫度增高而加快的線性關(guān)系;但在休眠到萌發(fā)階段，各品種對(duì)積溫量的需求有顯著差異。這些研究結(jié)果均表明溫度調(diào)控對(duì)打破芍藥的休眠及其促成栽培具有重要作用。

光照對(duì)芍藥的生長(zhǎng)發(fā)育也有一定的影響，但由于芍藥屬于中日照植物，其生長(zhǎng)發(fā)育受日照時(shí)間長(zhǎng)短的影響并不明顯。光照對(duì)芍藥生長(zhǎng)發(fā)育的影響主要體現(xiàn)在光照強(qiáng)度上，不同品種芍藥對(duì)光照強(qiáng)度的需求不盡相同［24］。采用適當(dāng)?shù)恼陉?yáng)措施可以有效延長(zhǎng)芍藥的花期和植株綠期，但過(guò)度遮陽(yáng)會(huì)導(dǎo)致芍藥花色不夠鮮艷，從而降低其觀賞價(jià)值［29］。

Eason等［30］的研究結(jié)果表明:芍藥鮮切花的壽命與采收時(shí)花蕾的成熟度密切相關(guān)，在花蕾成熟度較低時(shí)進(jìn)行收割，芍藥鮮切花的保鮮壽命更長(zhǎng);鮮切花采摘后通過(guò)低溫保存(0℃ ～7℃)可減緩花蕾展開(kāi)的速度并由此延長(zhǎng)花期，而并非真正的延長(zhǎng)開(kāi)花時(shí)間。史國(guó)安等［31］的研究結(jié)果表明:膜脂過(guò)氧化與內(nèi)源激素平衡失調(diào)是導(dǎo)致芍藥花自然開(kāi)放和花瓣衰老的重要原因，激素之間的平衡調(diào)節(jié)著開(kāi)花和衰老過(guò)程。由此可見(jiàn):除溫度和光照條件外，采收期以及內(nèi)源激素水平等因素對(duì)芍藥開(kāi)花也有一定的影響。

4 芍藥在中國(guó)和世界的栽培區(qū)劃分

4.1 芍藥在中國(guó)的栽培區(qū)劃分

中國(guó)野生芍藥適宜分布區(qū)可劃分成3級(jí)，其中，一級(jí)適宜區(qū)是降雨量在400 mm左右的溫帶季風(fēng)氣候區(qū)，年日照時(shí)數(shù)約3 000 h;二級(jí)適宜區(qū)為年降雨量800～1 000 mm的暖溫帶季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫約14℃;三級(jí)適宜區(qū)為寒溫帶季風(fēng)性濕潤(rùn)氣候區(qū)或溫帶季風(fēng)性干旱氣候區(qū)，降雨量整體較多［32］。結(jié)合芍藥組植物在中國(guó)分布區(qū)的地理氣候特點(diǎn)，可知適宜芍藥生長(zhǎng)的區(qū)域?yàn)闈駶?rùn)、半濕潤(rùn)、半干旱地區(qū)，即年干燥指數(shù)小于或等于4.0、降水量大于250 mm氣候區(qū)域，據(jù)此推斷出芍藥的可生長(zhǎng)區(qū)為溫帶半干旱、半濕潤(rùn)、濕潤(rùn)地區(qū)［20］。芍藥在中國(guó)的分布區(qū)緯度跨度很大(N 52°10'至 N 26°50')，既包括長(zhǎng)日照植物分布區(qū)(如東北)，也包括短日照植物分布區(qū)(如重慶)，由此也可推斷出日照時(shí)間長(zhǎng)短不是限制芍藥生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵因子。

在芍藥南移的限制因子方面，作者所在的研究小組已經(jīng)開(kāi)展了一些相關(guān)實(shí)驗(yàn)研究，初步了解到‘大富貴’、‘蓮臺(tái)’及‘楊妃出浴’等芍藥品種在廣東廣州及北回歸線附近地區(qū)露天栽培通常不能正常生長(zhǎng)發(fā)育，從北方引種到南方的芍藥植株在種植1 a后生長(zhǎng)不良甚至不萌發(fā)，且在春季易遭受病蟲(chóng)害(另文發(fā)表)。

通常，芍藥的露天栽培區(qū)域應(yīng)具備以下條件:①有充分的氣候條件保證芍藥的正常營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng);②冬季需有足夠的低溫期完成花芽的春化并打破休眠。另外，芍藥多喜燥、惡濕熱，需選擇土壤排水良好、空氣濕度不宜太高的地區(qū)栽培種植，但不同品種間也存在一定差異［33］。因此，根據(jù)芍藥生態(tài)習(xí)性和分布區(qū)的氣候特點(diǎn)，并結(jié)合芍藥歷史栽培中心、栽培生產(chǎn)現(xiàn)狀、促成和抑制栽培研究進(jìn)展以及作者的初步實(shí)驗(yàn)結(jié)果，可劃分出中國(guó)芍藥的適宜栽培區(qū)、可栽培區(qū)以及不適宜栽培區(qū)。

廣東南嶺以南的區(qū)域基本屬于中國(guó)芍藥的不可栽培區(qū)(包括廣東、廣西、海南、港澳臺(tái)地區(qū)和福建的絕大部分地區(qū))，其主要特征為:沒(méi)有野生芍藥組種類分布;最冷月平均氣溫為10℃或更高;無(wú)芍藥栽培歷史或芍藥的栽培表現(xiàn)不佳;氣候濕熱，芍藥露天栽培難度很大，植株?duì)I養(yǎng)生長(zhǎng)不良且易感染病蟲(chóng)害。適宜栽培區(qū)的主要特征為:常有野生種類分布;冬季有較長(zhǎng)的零下低溫期，最冷月氣溫為－10℃至0℃，能滿足芍藥完成花芽春化作用所需的適宜積溫需求;既是傳統(tǒng)的芍藥栽培中心，也是現(xiàn)代主要栽培種植區(qū)和種苗生產(chǎn)基地，如華北、華中的大部分地區(qū)，這些地區(qū)不僅是野生芍藥的分布集中區(qū)，自古以來(lái)也是中國(guó)芍藥的栽培中心;該區(qū)域幾乎適宜所有芍藥品種的栽培，且各品種開(kāi)花表現(xiàn)好，適宜產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)?？稍耘鄥^(qū)的主要特征為:分布局限或沒(méi)有野生種類分布;芍藥可露天栽培生長(zhǎng)，但適宜栽培地點(diǎn)有一定限制;冬季低溫期不穩(wěn)定;除少數(shù)品種外，大多數(shù)芍藥品種開(kāi)花表現(xiàn)通常不佳，這一區(qū)域包括云南、貴州、四川和江西等省。另外，在內(nèi)蒙古、遼寧、吉林、黑龍江、新疆、青海及西藏等省區(qū)雖然可栽培芍藥，但由于氣候過(guò)于寒冷，產(chǎn)業(yè)化成本較高且栽培難度大，通常不進(jìn)行大面積栽培和產(chǎn)業(yè)化種植，僅列為芍藥的可栽培區(qū)。

值得注意的是，在中國(guó)南方少數(shù)高海拔地區(qū)(通常為自然保護(hù)區(qū))，由于海拔高、冬季氣溫低，可滿足芍藥春化作用和花芽發(fā)育所需的積溫需求，且春季到夏初階段氣溫相對(duì)溫和而不濕熱，有利于芍藥植株的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)、花芽發(fā)育和成花開(kāi)花，適合芍藥觀賞栽培，因此，這類區(qū)域也可劃分為芍藥的可栽培區(qū)(見(jiàn)表2)。但同區(qū)域的一些保護(hù)區(qū)由于各自特殊的原因而不適宜作為芍藥的可栽培區(qū)。例如:兩廣北部和湖南交界的南嶺山系(即南嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū))海拔高、氣候涼爽，可進(jìn)行芍藥露天栽培及推廣(另文發(fā)表);武夷山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)和阿里山森林游樂(lè)區(qū)的冬季溫度低于南嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，因此可露天栽培芍藥;而廣東鼎湖山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)最高海拔達(dá)到1 000 m，但高海拔地段均為該保護(hù)區(qū)的核心區(qū)，不宜栽培芍藥，如將芍藥種植于海拔400 m處，其低溫積溫不能滿足芍藥花芽發(fā)育和生長(zhǎng)的需求(另文發(fā)表)，因此該保護(hù)區(qū)不適宜栽培芍藥;海南五指山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的冬季溫度較鼎湖山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)更高，因此無(wú)法露天栽培芍藥。而根據(jù)氣象資料(氣象數(shù)據(jù)來(lái)源于中國(guó)氣象局、香港天文臺(tái)和中國(guó)氣象科學(xué)數(shù)據(jù)共享服務(wù)網(wǎng)等網(wǎng)站)也可推斷出中國(guó)南方高海拔地區(qū)是否適宜栽培芍藥(表2)。

表2 中國(guó)南方高海拔自然保護(hù)區(qū)的氣象數(shù)據(jù)及芍藥栽植評(píng)價(jià)結(jié)果Table 2 Meteorological data of natural reserves in high-altitude region of South China and evaluation result of cultivation of Sect.Paeonia DC.species

4.2 芍藥在世界的栽培區(qū)劃分

在世界范圍內(nèi)芍藥組種類的野生分布中心分別在東亞和地中海地區(qū)。在亞洲，芍藥的適宜栽培區(qū)基本在N 30°至N 40°之間，在該范圍內(nèi)，1月份平均溫度為－10℃至5℃;但高緯度沿海地區(qū)則有所不同，如日本最北部的稚內(nèi)地區(qū)，緯度高達(dá)N 45°24'，但受海洋性氣候影響，該地區(qū)的冬季氣溫較高，1月份平均氣溫為－5.7℃，因此，仍屬于芍藥的適宜栽培區(qū)。地中海沿岸的歐洲國(guó)家冬季溫暖濕潤(rùn)，最冷月平均溫度4℃ ～10℃，非常適宜芍藥生長(zhǎng);而受大西洋暖流的影響，英國(guó)、法國(guó)和荷蘭等國(guó)家的氣候也非常適宜栽培芍藥;芬蘭、丹麥、瑞典和挪威等北歐國(guó)家的緯度雖然較高，但受海洋性氣候影響，冬季氣溫仍適合芍藥的栽培，但因冬季低溫期過(guò)長(zhǎng)，并非理想的栽培區(qū);俄羅斯及哈薩克斯坦北部氣候寒冷，可作為芍藥可栽培區(qū)。在北美洲，南起美國(guó)達(dá)拉斯、北抵加拿大渥太華的這一區(qū)域都屬于芍藥適宜栽培區(qū)，更加偏北的區(qū)域則因冬季氣溫過(guò)低而只能作為芍藥可栽培區(qū)，但受太平洋暖流的影響，加拿大溫哥華及美國(guó)西雅圖等地冬季溫暖濕潤(rùn)，也是較為適宜的芍藥栽培區(qū)。在南半球，沿海地區(qū)氣溫偏高，如澳大利亞緯度較高的墨爾本冬季月平均溫度約10℃、新西蘭奧克蘭最冷月平均溫度12℃，均不適宜露天栽培芍藥;但部分地區(qū)例外，如新西蘭坎特伯雷的最高海拔為3 754 m，最冷月氣溫為－5℃至10℃，這一地區(qū)則有芍藥栽培，每年10月底至12月初可見(jiàn)芍藥盛開(kāi)的景象［34］。

5 中國(guó)芍藥的產(chǎn)業(yè)化現(xiàn)狀及發(fā)展建議

芍藥產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)在全世界發(fā)展迅速，作為芍藥栽培歷史最悠久的國(guó)家，中國(guó)的芍藥產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)并不發(fā)達(dá)，遠(yuǎn)遠(yuǎn)滯后于牡丹的產(chǎn)業(yè)化發(fā)展。其主要原因有以下幾個(gè)方面:①中國(guó)傳統(tǒng)文化對(duì)芍藥的重視程度遠(yuǎn)低于牡丹，牡丹被賦予“富貴有余”的美稱，一直以來(lái)都是吉祥和榮華富貴的象征，并成為中國(guó)“國(guó)花”的有力競(jìng)爭(zhēng)者［35］;雖然芍藥在中國(guó)的歷史文化也很悠久，但牡丹自古就被稱為“花中之王”，而芍藥只能稱為“相”;盡管兩者為同屬植物，花期和適宜栽培區(qū)也接近，但由于重牡丹輕芍藥的傳統(tǒng)文化致使芍藥在中國(guó)并未得到充分發(fā)展。②園藝設(shè)施不夠完善，生產(chǎn)規(guī)模小且不集中，較為傳統(tǒng)的生產(chǎn)方式占主要地位。③芍藥鮮切花市場(chǎng)沒(méi)有得到大力開(kāi)發(fā)，也缺乏在全世界具有較強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)力的芍藥鮮切花新品種和優(yōu)良品種。④與芍藥的促成栽培和催花技術(shù)相關(guān)的研究尚不深入，導(dǎo)致芍藥栽培和催花技術(shù)尚不成熟，無(wú)法建立大規(guī)模產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)體系。

根據(jù)國(guó)內(nèi)芍藥栽培、生產(chǎn)和產(chǎn)業(yè)化現(xiàn)狀，建議在以下幾個(gè)方面重點(diǎn)改進(jìn):

1)進(jìn)一步研究溫度、濕度和生長(zhǎng)素等因子對(duì)芍藥生長(zhǎng)發(fā)育、花芽分化和成花開(kāi)花的影響及其作用機(jī)制。通過(guò)控制實(shí)驗(yàn)，獲取芍藥主要生產(chǎn)品種在發(fā)育各階段所需的最佳溫、濕度和水肥管理數(shù)據(jù)，掌握生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的合理施用等栽培和催花技術(shù)參數(shù)。

2)改善園藝設(shè)施，盡量做到溫室專用和自動(dòng)化控制。根據(jù)芍藥生長(zhǎng)各階段所需的最佳溫、濕度及光照、水肥澆灌量和頻率進(jìn)行最優(yōu)化管理，做到既不浪費(fèi)資源又能實(shí)現(xiàn)效益最大化。

3)大量引進(jìn)國(guó)外優(yōu)良芍藥種源，采用各類育種手段，并通過(guò)逆境(濕、熱、寒)實(shí)驗(yàn)，篩選和培育抗性強(qiáng)、適應(yīng)性廣泛的芍藥優(yōu)良品種，促使芍藥在更廣范圍內(nèi)栽培推廣。

4)適度發(fā)展現(xiàn)代化栽培技術(shù)，用無(wú)土栽培、容器栽培代替?zhèn)鹘y(tǒng)的大田栽培;發(fā)展組織培養(yǎng)和扦插繁殖新技術(shù)以替代傳統(tǒng)的分株繁殖技術(shù)。

5)大力開(kāi)展芍藥鮮切花優(yōu)良品種的培育篩選和規(guī)?；a(chǎn)，開(kāi)拓國(guó)際市場(chǎng)，擴(kuò)大出口創(chuàng)匯。

6)提高民眾對(duì)芍藥的認(rèn)知程度，通過(guò)舉辦芍藥花節(jié)、花展及栽培新技術(shù)展示等活動(dòng)加強(qiáng)宣傳，提高人們對(duì)芍藥的認(rèn)識(shí)和興趣。

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