周錦業(yè)，丁國昌，汪 婷，顏志勤，林思祖* ，劉 麗

(1.福建農(nóng)林大學(xué) 園林學(xué)院，福建 福州 350002;2.福建農(nóng)林大學(xué) 林學(xué)院，福建 福州 350002;3.福建省杉木工程技術(shù)研究中心，福建 福州 350002;4.福建省高校林木逆境生理生態(tài)及分子生物學(xué)重點實驗室，福建 福州 350002)

近年來，無論是觀賞植物、藥用植物，還是林木種苗等，其幼苗使用量日趨增加，與此同時的各項種苗攻關(guān)技術(shù)的研究也逐漸深入。光是植物生長過程中最重要的環(huán)境因子之一，它可以為植物光合作用提供輻射能。種苗人工生產(chǎn)過程中，為了彌補自然光照的不足以及一些室內(nèi)培養(yǎng)環(huán)境的限制，因此對于人工光源的研究已成為亟需解決的問題，傳統(tǒng)領(lǐng)域使用的人工光源如高壓鈉燈、日光燈、白熾燈等，其最嚴重缺點是能耗大、運行費用高，而新型照明光源LED(發(fā)光二極管)具有節(jié)能環(huán)保、體積小、光電轉(zhuǎn)換效率高、壽命長、光強與光質(zhì)可調(diào)節(jié)等特點，并且LED作為冷光源，照明過程中不僅可以節(jié)約使用空調(diào)降溫產(chǎn)生的電能，而且可以近距離的對植物體進行照射而不產(chǎn)生灼傷[1－3]。

1 植物的光信號反映

眾所周知，植物光合作用是將光能轉(zhuǎn)化為相應(yīng)化學(xué)能，此過程主要是通過兩種光信號反應(yīng)完成的:一種是光敏色素介導(dǎo)的紅光反應(yīng);另一種稱為藍光反應(yīng)[4]。所謂紅光反應(yīng)是指植物通過一種以吸收紅光及遠紅光為主的光敏色素參與光形態(tài)建成的過程;藍光反應(yīng)是指植物可以感受外界光質(zhì)和光方向，并將這些藍光信號轉(zhuǎn)導(dǎo)成為植物代謝及遺傳過程，繼而使植物改變其生長發(fā)育過程以適應(yīng)外界環(huán)境的變化，藍光反應(yīng)主要包括向光性、莖伸長的抑制、氣孔運動、基因的激活、色素的合成等[4－11]。因此植物對可見光的吸收波段主要集中于400～510 nm的藍紫區(qū)以及610～720 nm的紅橙區(qū)，而對于510～610 nm的綠光吸收的比率相對較小，所以對于人工光源的選擇應(yīng)該主要為紅色和藍色LED才更加合理[4－5，11]。但是目前植物人工光源中最常用的熒光燈為全光譜照明，使用過程中導(dǎo)致大量光能的浪費，從而對于植物種苗繁育過程中LED光源能否替代傳統(tǒng)光源的研究就具有十分重要的意義[1－3]。

2 LED光源在植物種苗繁育領(lǐng)域應(yīng)用和研究現(xiàn)狀

目前為止，LED光源在觀賞植物、農(nóng)作物、藥用植物、蔬菜果樹及部分林木種苗繁育過程中都有應(yīng)用，分別對種苗的觀賞效果、速生、復(fù)壯、產(chǎn)量以及藥用成份含量等均有著不同程度的影響。

2.1 LED光源在觀賞植物種苗繁育中的應(yīng)用現(xiàn)狀

觀賞植物種苗的需求日漸增加，人們一方面要求可以加快種苗生長速度以達到縮短培育周期的目的;另外還想通過不同光質(zhì)光強的處理來增加植物觀賞性甚至改變花期。焦海華等[12]通過不同光質(zhì)對一品紅幼莖處理表明，紅光、黃光、藍光、綠光對一品紅幼莖愈傷組織的形成均有一定的促進作用，并且促進作用強弱順序為:紅光、綠光、黃光、藍光、白光。通過研究不同LED光源對菊花組培苗生長的影響，魏星等[13]研究得出單色紅光會促進菊花葉片葉綠素b以及淀粉的合成，但幼苗會有一定程度的徒長，而單色藍光處理的菊花幼苗根系活力最大并且有利于植株內(nèi)蛋白質(zhì)的合成，紅藍、紅藍綠和紅藍遠紅復(fù)色光照幼苗的碳水化合物、可溶性糖、游離氨基酸含量都有不同程度的增加。吳家森等[14]研究指出，不同光質(zhì)LED光照使得綠蘿葉間距縮短，葉片長度增加，并且綠蘿的蒸騰速率、光合作用速率、胞間CO2濃度以及氣孔導(dǎo)度等都有增加，光合作用能力明顯增強。通過研究不同光譜能量對文心蘭組培苗生長影響，徐志剛等[15]得出，單色紅光有利于文心蘭原球莖誘導(dǎo)，促進原球莖增殖系數(shù)增加、碳水化合物含量增多;單色藍光使得文心蘭原球莖中蛋白質(zhì)含量、酶系活力以及分化出芽率都有明顯增加;紅藍復(fù)色光照處理的文心蘭在生根量、干重、能效以及酶系活力方面均高于熒光燈。

Heo等[16]通過使用混合LED輻射處理藿香、金盞花以及鼠尾草等花壇植物，結(jié)果顯示經(jīng)過28 d照射處理，與熒光燈處理的對照組相比，紅藍復(fù)色光明顯增加了這幾種花壇植物的干物質(zhì)積累，相對于單色紅光或者藍光和遠紅復(fù)色光，紅藍復(fù)色光對植株有促進矮化作用，并且藿香和鼠尾草的花蕾數(shù)量有一定的增加。Zhou等[17]研究發(fā)現(xiàn)紅色LED光照可以有利于美國蔓越莓莖葉的生長并且可以促進花青素的合成。除此之外，人們還對 LED 光源在牡丹[18]、蝴蝶蘭[19－20]、大花蕙蘭[20]、白鶴芋[21]、萬壽菊[22]等苗木快繁中的應(yīng)用進行研究。

2.2 LED光源在藥用植物種苗繁育中的應(yīng)用現(xiàn)狀

隨著人們對藥用植物的研究深入，人們想尋找一種既能提高藥用植物產(chǎn)量又能增加藥用植物有效成份含量的途徑，因此近些年來關(guān)于不同光質(zhì)及光強對藥用植物生長及藥用成份含量影響的研究已成為一個重要方向。伍會萍等[23]研究不同光質(zhì)對枸杞分化試管苗生長的影響，結(jié)果表明紅藍光比為7∶9時，枸杞分化時間較早且分化率可以達到96.8%，并且生根時間縮短的同時根條數(shù)增多且粗壯，移栽25 d后紅藍白光質(zhì)比為7∶1∶2的枸杞幼苗長勢最好，紅藍比為7∶9的次之，結(jié)果說明長波光有利于枸杞伸長生長，短波光對其伸長生長影響較小。郝俊江等[24]對靈芝的研究表明，在靈芝現(xiàn)蕾期、開傘期以及彈孢后期等時期進行藍光處理，靈芝的藥用多糖含量均明顯高于對照組，綠光處理有助于靈芝生長末期多糖的積累。郭君麗等[25]研究表明，淮山藥在愈傷組織誘導(dǎo)過程中在6－BA 2 mg/L+NAA 2 mg/L和4 mg/L培養(yǎng)基上，白光和紅光照射下愈傷組織最早出現(xiàn)，白光、紅光、藍光、綠光、黃光及黑暗各條件下誘導(dǎo)率均能達到100%，在愈傷組織分化過程中藍光分化率達到100%，紅光和白光次之，分別為95%和91.7% ，綠光和黃光較低，黑暗最低，僅為22.6%。

2.3 LED光源在蔬菜果樹種苗繁育中的應(yīng)用現(xiàn)狀

目前LED光源在植物種苗繁殖中的應(yīng)用最多的領(lǐng)域就是在蔬菜和果樹中。隨著生活水平的提高，蔬果的需求量逐漸增加，另外反季節(jié)蔬果的盛行促使人工栽培技術(shù)的不斷改進，隨之而來的例如植物工廠等一系列高級園藝設(shè)施對植物生長過程中溫度、濕度、水分、光照等要求更為精確，相對此方面的研究也較多。Wu等[26]通過研究LED照射后豌豆幼苗的抗氧化活性的變化，結(jié)果表明紅光處理的豌豆苗的高度和葉面積都有顯著增加，藍光輻射增加了豌豆苗的干鮮重及葉片內(nèi)葉綠素含量。王婷等[27]研究表明紅光可以促進不結(jié)球白菜根系生長，有利于可溶性糖、類胡蘿卜素含量的積累并且根系活力有一定程度增強;藍光有利于不結(jié)球白菜莖和葉柄的伸長;復(fù)色光配比為R∶B∶Y=7∶2∶1時根長、根系活力、可溶性糖含量顯著提高，有利于干物質(zhì)的積累，在紅藍光照的基礎(chǔ)上加入一定量的黃光有利于不結(jié)球白菜葉綠素的積累。趙飛等[28]通過研究不同光質(zhì)對黃瓜幼苗葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊懀砻髟贚ED單色光照射下，黃瓜葉片葉綠素?zé)晒馇€OJIP中P點隨著光強的增加呈現(xiàn)快速上升趨勢，其中Fp685表現(xiàn)為藍光＞綠光＞紅光;Fp735表現(xiàn)為綠光照射下較高，紅藍光照射下偏低;Fp685/Fp735比值表現(xiàn)為藍光較高，綠光和紅光下偏低;混合光照的熒光曲線P點的出現(xiàn)明顯早于單色光照射;單色光質(zhì)下的PSⅡ光化學(xué)量子產(chǎn)量表現(xiàn)為綠光＞紅光＞藍光;藍光照射下黃瓜幼苗光系統(tǒng)活性較高，綠光照射下光合能力最強，紅藍復(fù)色處理時加入一定量綠光會明顯提高黃瓜的光合能力。劉曉英等[29]對櫻桃番茄的研究表明，紅藍光照射的基礎(chǔ)上添加一定量綠光、黃光、黃紫光和紫光不僅有利于櫻桃番茄幼苗的生長，而且植株最大凈光合速率以及表觀量子效率顯著高于其他處理，而添加綠光或是紫光則抑制櫻桃番茄根系的生長;復(fù)色光照各光質(zhì)間對櫻桃番茄生長的影響是相互協(xié)同的關(guān)系;紅藍黃紫復(fù)合光照處理植株光合作用能力較強，促進幼苗生長;在紅藍光基礎(chǔ)上添加一定量其他光色不僅有利于植株光合色素的積累和光合作用效率的增強，同時又能提高植株光化學(xué)效率。許莉等[30]研究表明，不同光質(zhì)處理對葉用萵苣葉綠素含量和Chla/Chlb影響較大，對葉片的光合速率和CO2羧化效率影響顯著，紅光處理凈光合速率最強，F(xiàn)v/Fm以紅光下最大;黃光處理下CO2羧化效率最大，葉片的ΦPSII、ETR、qP、NPQ最大。中國航天員科研訓(xùn)練中心的唐永康等[31]研究指出，紅光促進油麥菜徑向生長，藍光促進其莖葉橫向生長和光合色素合成，5% ～20%的藍光使得油麥菜的光合速率、蒸騰速率、干物質(zhì)積累以及大量元素含量增加。

3 LED光源在林木種苗繁育中的應(yīng)用現(xiàn)狀

雖然LED光源多應(yīng)用于植物人工光源領(lǐng)域，但是其應(yīng)用目前多集中于草本植物中，對木本植物的應(yīng)用研究相對匱乏，特別是在林木種苗繁育中的應(yīng)用更是極為少見，僅見于張立偉等[33]對香椿苗的生長影響的研究，結(jié)果顯示紅光處理有利于香椿苗株高生長以及植株干鮮重和可溶性糖的積累，而藍光處理的香椿苗葉綠素含量和可溶性蛋白含量均較高。之所以LED光源在林木種苗繁育中應(yīng)用較少，分析其原因一是與普通熒光燈相比，LED光源目前價格成本仍然較高[1－3];二是與其他草本植物相比，林木種苗繁育周期長、數(shù)量多、管理粗放，不利于高成本且對環(huán)境要求相對較高的LED光源的推廣應(yīng)用;三是與其他觀賞植物、藥用植物以及蔬菜等相比，林木種苗利潤率低，種苗期經(jīng)濟價值相對不高，從而減弱了人們的研究積極性。

4 LED光源在林木種苗繁育中的應(yīng)用前景分析

4.1 傳統(tǒng)的林木種苗繁育技術(shù)

目前為止，林木種苗繁育仍然是以傳統(tǒng)的播種繁育為主，輔之以部分無性繁育技術(shù)，例如扦插、嫁接、組培快繁等，然而，隨著生產(chǎn)生活中對木材的需求量增加，以傳統(tǒng)技術(shù)為主導(dǎo)的林木種苗繁育技術(shù)已經(jīng)逐漸無法滿足目前市場對林木種苗的需求，這必然促使人們尋找一種高效的種苗繁殖方式。

4.2 無性系林業(yè)技術(shù)

自從1973年在新西蘭召開的第一屆林木無性繁育研討會開始，近30年來，無性系林業(yè)已經(jīng)成為世界林業(yè)研究中比較普遍的攻關(guān)方向之一，因為其與傳統(tǒng)林木種苗繁育技術(shù)相比具有苗木質(zhì)量高、生產(chǎn)周期短、苗木品質(zhì)穩(wěn)定、縮短了林木良種選育周期等特點[34]，并且能夠解決部分樹種生根難、材料易老化等問題，無論是在林木優(yōu)良材料保存、選育，還是在林木種苗抗性選育方面都有著明顯優(yōu)勢。但是由于與其他草本植物相比林木種苗繁育周期較長、種苗需求時間集中且需求量大、種苗人工繁育環(huán)境條件差，短期經(jīng)濟效益低等特點，使得人們在林木種苗無性快繁上研究的積極性不高，林木種苗無性繁育技術(shù)一直未取得突破。因此必須設(shè)法降低無性系林業(yè)中的種苗的生產(chǎn)成本，提高林木種苗繁育技術(shù)的投入產(chǎn)出比，才能更廣泛的推廣無性系林業(yè)。

4.3 LED光源在林木種苗繁育中的應(yīng)用優(yōu)勢

由于光是植物生長過程中不可或缺的基本要素之一，林木種苗無性繁育技術(shù)中，人工光源又占據(jù)相當(dāng)比例的生產(chǎn)成本，因此降低光源成本和提高光源質(zhì)量是降低林木種苗繁育成本的、提高苗木質(zhì)量的有效途徑之一。隨著光電技術(shù)的飛躍發(fā)展，LED光源的成本也在逐漸降低，傳統(tǒng)光源的成本優(yōu)勢逐漸變小;目前全球環(huán)境問題嚴重、氣候變化惡劣、溫室效應(yīng)越來越明顯，LED光源作為一種冷光源，發(fā)光過程中產(chǎn)生熱量較少，電能消耗較低等特點更加符合國家可持續(xù)發(fā)展、節(jié)能減排的戰(zhàn)略方針。另外，LED光源在多種植物種苗繁育中的研究取得突破，并且技術(shù)日漸成熟，雖然其在林木種苗繁育中目前應(yīng)用較少，但是一系列相關(guān)的通過單色熒光燈照射和覆蓋濾膜技術(shù)在白樺[34、35]、龍眼[36]、茶樹[37]以及美國紅櫨[38]等苗木繁育中的研究也取得一定成果，結(jié)果表明藍光有利于白樺、龍眼和茶樹愈傷組織的生成[34－37];不同光質(zhì)處理對白樺愈傷組織內(nèi)三萜類物質(zhì)積累的影響順序為藍光＞紅光＞黃光＞綠光[35];紅光處理下茶樹內(nèi)茶多酚含量高于白光對照組，而藍光處理則低于對照組[37];以上的研究均為開展LED光源在林木種苗繁育中的應(yīng)用奠定了理論基礎(chǔ)。因此苗木人工光源的優(yōu)化與開發(fā)變得越來越重要，LED光源在林木種苗繁育中的應(yīng)用研究前景廣闊。

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