桑曉清，孫永艷，楊文杰，周利娟

(華南農業(yè)大學 亞熱帶農業(yè)生物資源保護與利用國家重點實驗室，廣東 廣州 510642)

1 種類分布和危害

全球植物界的高等寄生植物約有20科(3 000～5 000種)，在每個洲可導致主要糧食作物和工業(yè)農作物減產30% ～80%[1]。例如獨腳金，在撒哈拉沙漠以南的非洲每年影響500多億hm2農作物的生長，導致30億美元以上經濟損失[3]。農作物被寄生后，寄生雜草不僅從寄主不斷地吸取代謝物、水分、營養(yǎng)和氨基酸，而且改變寄主的激素平衡。寄生雜草獨腳金侵染寄主后使其光合作用降低，同時通過提高蒸騰速率誘發(fā)寄主植物水分脅迫。一項調查顯示被獨腳金(Striga asiatica)和黃獨腳金(Striga hermonthica)寄生后的豆類光合作用速率分別僅為未被寄生植物的16%和21%[4]。寄生雜草從作物吸取水分、礦物質和光合產物的同時降低寄主的生長和競爭能力。作物被寄生后生長緩慢，還會出現不同程度的生物量降低甚至死亡[5]。同時寄生雜草能顯著降低糧食和果實品質，例如大麻列當(Phelipanche ramose)侵染番茄后，番茄鮮質量、干質量、硬度、還原糖、可溶性固體物含量和抗壞血酸含量等降低，果色變差，嚴重影響果實品質，降低其市場價值[6]。

寄生雜草種類多分布廣，危害農業(yè)生產最嚴重的主要有列當(Orobanche和Phelipanchce)、菟絲子(Cuscuta)、獨腳金(Striga)和槲寄生(Viscum)4種。列當屬全世界約有100種，主要分布于地中海(埃及、敘利亞)、南歐、中東、東歐、澳大利亞、美國和北非，我國約有23種，主要分布于新疆、吉林、甘肅、黑龍江、河北、山東、山西、陜西、遼寧、青海、內蒙古、四川等省份。該屬種子的寄主范圍廣泛，可寄生在菊科、豆科、茄科、葫蘆科、十字花科、大麻科、亞麻科、傘形科、禾本科等植物根上。菟絲子屬全世界有170種左右，廣泛分布于熱帶和溫帶地區(qū)，如歐洲、亞洲、北美和南美，我國約有10種，分布于吉林、遼寧、山西、河北、河南、山東、四川、貴州、廣東等省，一般寄生在豆科、黎科、蔬菜、水果、觀賞植物等植物上。獨腳金主要分布于亞洲、非洲和大洋洲的熱帶和亞熱帶地區(qū)，主要寄主為禾本科植物，如玉米、甘蔗、水稻、高粱以及蘇丹草和畫眉草等。獨腳金在非洲為害較嚴重，在中國少見。槲寄生世界各地均有分布，尤以溫帶為多。寄主范圍多為闊葉樹，如梨、榆、樺、栗、楊柳、胡桃等樹種[1，7]。

2 生物學特性

2.1 種子萌發(fā)刺激物

寄生雜草能產生大量反季節(jié)的高存活率的種子，它們結構獨特，有的只包含由一個球狀體組成的縮小的胚胎，無胚芽，胚根和子葉[4，8]，采用2，3，5-氯化三苯基四氮唑(TTC)法和二醋酸熒光素(FDA)染色法可對其活性進行測定[9]。與一般種子不同，寄生雜草種子的萌發(fā)不僅需要合適的光照、溫度和水分，還需要一定來自寄主的信號分子的刺激。

目前已經鑒別的作為寄生雜草種子萌發(fā)信號分子的植物化學物質有三類:二氫高粱醌、倍半萜內酯和獨腳金內酯[4]，其中獨腳金內酯及其類似物已成為寄生雜草研究領域的熱點之一。獨腳金醇和乙酸獨腳金內酯是最早從棉花根系分泌物中分離的獨腳金內酯，后來從高粱，玉米，谷子的根系分泌物中鑒定出獨腳金醇的結構，目前認為天然的獨腳金內酯具有A、B、C、D 4個環(huán)，C、D環(huán)被認為是表現生物活性的必需結構，對A、B環(huán)結構的改造或替換可以產生種類各異的獨腳金內酯類似物[10]。Prandi等[11]在A、C環(huán)的基本結構上引入取代基合成了一些獨腳金內酯熒光類似物并對其刺激分枝列當(Orobanche aegyptiaca)種子發(fā)芽的生物活性進行了評估。Lopez-Raez等[12]在研究番茄獨腳金內酯生物合成規(guī)律時發(fā)現它們是由類胡蘿卜素生物合成的。萌發(fā)刺激物也可以通過化學方法合成，從高粱中分離出根寄生雜草種子萌發(fā)刺激物sorgomol，而Kitahara等[13]從2-甲基-2-乙酸乙酯基-環(huán)己酮出發(fā)第1次合成了此化合物。Mwakaboko等[14]從一種環(huán)式酮烯醇化學合成了一系列獨腳金內酯的類似物，其中某些化合物刺激寄生雜草種子萌發(fā)的活性顯著。

來源于植物尤其是寄主根系分泌物的萌發(fā)信號分子的成分及其活性研究受到人們關注。植物性煙霧中的發(fā)芽活性物質丁烯酸內酯，具有與獨腳金內酯相似的結構與活性，與GR24在相似濃度時刺激小列當(Orobanche minor)和黃獨腳金發(fā)芽的活性相同且顯著[15]。Fernández-Aparicio等[16]從水培法栽培的葫蘆巴幼苗中收集并分離根系分泌物，發(fā)現其中包含一系列極性不同、對列當種子具有刺激活性的代謝物，分泌物原液和GR24對大麻列當和鋸齒列當種子發(fā)芽的刺激活性相同，都為10 mg/L。常見紫云英(Vicia sativa)根系分泌物大豆甾醇B和反式-22-去氫菜油甾醇可以刺激列當種子發(fā)芽[17]。Joel等[18]從向日葵根部分泌物中提純和鑒定了去氫木香內酯，低濃度的去氫木香內酯就能有效促進向日葵列當(Orobanche cumana)種子發(fā)芽，但對分枝列當種子發(fā)芽沒有刺激作用。41種植物根系分泌物對9種列當種子進行萌發(fā)誘導實驗發(fā)現Orobanche densiflora，O.gracilis和O.hederae對根系分泌物的識別表現出高度的特異性，只有接觸自然界中它們專一寄生的植物根系分泌物時才會發(fā)芽，相反分枝列當(Phelipanche aegyptiaca)、大麻列當(P.ramose)和小列當接觸幾乎所有植物根系分泌物都會發(fā)芽，向日葵列當和O.foetida特異性則處于它們之間[19]。

2.2 與寄主之間的相互作用

寄生植物與寄主維管相連，二者之間存在頻繁的物質交流和相互作用，包括寄主與寄生雜草之間元素、蛋白質和RNA的交流以及相互作用過程中寄主對寄生雜草的影響等。黃勇等[20]發(fā)現肉蓯蓉及其寄主中所含主要元素基本相同，但各種元素含量存在一定的差異，其中K、P、Na、Ca元素含量較高，且肉蓯蓉中K和P含量高于寄主植物。Aly等[21]利用伴胞中表達綠色熒光蛋白(GFP)的轉基因番茄探索寄主和寄生雜草之間的蛋白質運動，實驗發(fā)現轉基因番茄被分枝列當寄生后，大量的GFP從寄主植物的韌皮部轉移到寄生雜草的韌皮部，最終積累于列當的結節(jié)與芽。菟絲子屬Pentagona和其寄主之間存在至少27種mRNA的運動，其中大部分是調控基因，直果草屬Versicolor和分枝列當與其寄主之間存在RNAi信號的運動，由此可見一個物種的調控基因可通過寄生關系的RNA信號易位而受另一物種的影響[22]。Peron等[23]研究發(fā)現一旦寄生植物連接到寄主(番茄)維管系統(tǒng)，寄生結節(jié)處蔗糖合成酶編碼基因PrSus1轉錄積累就達到最高水平，芽和根尖處PrSus1表達量很高。此外，免疫定位實驗表明，蔗糖合成酶蛋白與木質部的細胞壁增厚共定位。故寄主對雜草維管中纖維素合成有重要作用。實驗還表明，在生長素極性運輸抑制劑2，3，5-三碘酸的作用下PrSus1的表達量下降，說明了寄生植物受寄主生長素的調控。Tomilov等[24]證明干擾轉入寄主植物的發(fā)卡結構基因能使寄生植物靶標基因沉默，將表達GUS報告基因的轉基因直果草屬Versicolor寄生于能表達包含一段GUS基因(hpGUS)片段的發(fā)卡RNA的轉基因萵苣根部，染色檢測GUS活性時發(fā)現，寄生于非轉基因萵苣的直果草屬根部表現出GUS活性，而寄生于轉hpGUS基因萵苣的雜草從根組織末端到吸器都缺乏活性，轉錄定量分析表明當直果草屬寄生于hpGUS萵苣時，其GUSmRNA穩(wěn)態(tài)水平就會降低，這些結果表明由寄主根部引起的GUS沉默信號通過吸器界面易位于寄生植物并在其體內發(fā)生作用。

Abbes[25]采用韌皮部滲出實驗收集蠶豆韌皮部汁液，鑒別發(fā)現抗性和易感性2種基因型蠶豆與寄生雜草之間可能傳輸的主要有機物均為蔗糖、棉子糖、水蘇糖、檸檬酸、蘋果酸、天冬酰胺(ASN)、天門冬氨酸(ASP)、谷氨酰胺、谷氨酸、絲氨酸、丙氨酸和GABA。然而，與易感性品系相比，抗性品系韌皮部滲出液高度缺乏氮元素。另一方面，與寄生植物相關的滲透壓調節(jié)和主要代謝機理在不同的寄主基因型上差別不大，K+和Ca+是結節(jié)和芽的主要滲透壓活性物質，芽中優(yōu)先積累己糖作為有機溶質，而結節(jié)優(yōu)先積累淀粉和可溶性氨基酸，例如ASP和ASN。寄生植物與寄主之間的寄生動態(tài)也受環(huán)境的影響，Ephrath等[26]使用Logistic方程對分枝列當與番茄相互作用的初步階段進行檢測表明番茄與分枝列當之間的寄生動態(tài)與溫度相關。

2.3 化感作用

一種植物(包括微生物)通過其本身產生的、并釋放到周圍環(huán)境中的化學物質對另一種植物(或微生物)產生直接或間接的有益或有害的作用稱為化感作用[27]，寄生雜草種子萌發(fā)過程中，獨腳金內酯等發(fā)芽刺激物就是寄生植物與寄主之間的化感物質，在2種植物間的交流中發(fā)揮重要作用。Khan等[28]偶然發(fā)現牛豆間作山螞蝗能高效抵抗獨腳金，盡管土壤陰涼條件和增施氮肥能夠稍稍降低黃獨腳金侵染，但與間作有關的化感作用才是重要因素，山螞蝗根系分泌物中包含新穎的黃酮類化合物，其中一些能刺激黃獨腳金發(fā)芽，而另外一些能抑制雜草后來的生長發(fā)育，包括胚根生長。通過這種化感作用山螞蝗已經發(fā)展成為玉米和高粱的間作農作物。同樣，在東非山螞蝗常用于與玉米間作，通過化感作用來抑制黃獨腳金雜草的危害，對山螞蝗根部分泌物的生測結果顯示，異夏佛塔苷，一種C-糖基黃酮類化合物是其化感抑制劑活性成分，可以干擾發(fā)芽的獨腳金體外胚根的發(fā)展[29-30]。

如果有專業(yè)的攝像機，就用它拍攝那些遠景操作的實驗項目；有些實驗需要拍攝細節(jié)，主要是大特寫，則只能用像素高的手機近距離拍攝。拍攝需要準備固定攝像機的三角架、能360°旋轉的自拍桿、電源插座等。

3 防治

3.1 檢疫

菟絲子、獨腳金和列當等寄生雜草被許多國家列為檢疫性雜草。防治寄生雜草重復危害，控制危害面的有效途徑之一是加強對農副產品的檢疫，防止寄生雜草混雜在植物材料和作物種子中傳播。檢疫雜草菟絲子時要根據菟絲子種子的大小選用適當目數的篩子。目前常采用較行之有效的檢驗方法有干篩正篩法、倒篩法、比重法、滑動法和磁吸法等[31]。對獨腳金也要進行入境后的嚴格檢疫，對發(fā)現混有獨腳金種子或無性繁殖器官的作物種子和植物材料應當禁止使用，裝入袋中進行熱處理[32]。Dongo等[33]為列當的檢疫開發(fā)了一種檢測列當及與它們密切相關物種種子的定量PCR方法，該方法可以快速、準確、高通量的評估列當種子污染，避免了繁瑣的純化步驟和在雙目顯微鏡下鑒定的要求。

3.2 物理防治

經常使用的物理防治方法包括拔除、深耕、輪作、水淹、隔離和間作等，整體而言物理防治耗費大量的精力與勞動力，效果也不顯著。拔除、深耕和輪作是我國雜草治理傳統(tǒng)的農業(yè)防治方法。2002年美國馬薩諸塞州2年的示范實驗表明短期(24～48 h)洪水可以降低菟絲子的危害，減少農藥使用量[34]。以3種不同類型袋子隔離開花期向日葵列當，收獲種子產量由大到小依次為沒有袋子的植株(91.2 mg/株)，微穿孔透明塑料袋植株(MPB)(84.2 mg/株)，白紙袋植株(46.5mg/株)和棕色紙袋植株(37.5 mg/株)，種子質量也有區(qū)別，用紙袋隔離的植株種子品質明顯降低，隔離在一定程度上有助于降低寄生雜草的危害[35]。利用化感作用實行間作可有效降低寄生雜草危害。牛豆科山螞蝗[30]和白羽扇豆[36]與玉米間作都可顯著降低黃獨腳金的寄生。葫蘆巴與豆類間作時葫蘆巴根系分泌的化感物質干擾了列當發(fā)芽從而降低鋸齒列當的寄生程度[37]。

3.3 化學防治

寄生雜草防治最簡單高效的方法依然是化學防治，使用除草劑的原理是利用寄主與雜草對藥劑抗性的差異直接噴灑、拌種或使用緩釋劑作用于雜草，還可以通過改變獨腳金內酯的釋放量從而降低雜草的萌發(fā)率。治理列當可被利用的抗性位點有5-烯醇丙酮酸基莽草酸-3-磷酸酯合成酶(EPSPS)、乙酰乳酸合成酶(ALS)和二氫喋呤合成酶，例如當大麻列當第一個結節(jié)出現時德國煙草栽培者使用極低濃度的草甘膦來防治[38]。咪唑煙酸拌種的抗咪唑啉玉米已大規(guī)模商品化應用于控制獨腳金[39]。將咪唑煙酸結合于高容量陰離子交換劑基礎的上合成的聚乙烯凝膠等緩釋制[40]和納米膠囊[41]在防治寄生雜草時有助于避免系統(tǒng)性除草劑對作物的藥害，使藥劑更好地滲透通過角質層和組織，且可以緩慢持續(xù)釋放活性物質，提高除草劑的應用效果。許多研究指出磷缺乏條件下，寄主植物會釋放更多的獨腳金內酯，故合理增施磷肥有助于降低獨腳金內酯釋放量，從而降低寄生雜草的危害。獨腳金內酯是植物通過裂解類胡蘿卜素生物合成并分泌的，Jamil等[42]采用灌溉和葉面噴灑法對水稻施用類胡蘿卜素抑制劑氟啶酮、達草滅、廣滅靈和殺草強，實驗表明所有抑制劑使用灌溉法，殺草強使用葉面噴灑法都能顯著降低獨腳金內酯含量，從而抑制獨腳金的發(fā)芽和侵染，而且使用濃度很低，不會影響寄主植物的生長，因此類胡蘿卜素抑制劑類除草劑可間接降低根際獨腳金內酯濃度，影響寄生雜草的萌發(fā)，故在寄主不產生藥害的情況下可用于防治寄生雜草。

3.4 生物防治

3.4.1 增加農作物抗性 寄主抗性是雜草綜合治理的重要組成部分，抗性可以發(fā)生在寄生植物生命周期的任何階段:吸附到寄主之前，穿透根部或者建立維管聯系之后。Fernández-Aparicio等[43]采集地中海盆地23種野生扁豆種質資源在田間試驗條件下篩選對鋸齒列當的抗性種質，發(fā)現Lens ervoides，Lens odemensis和Lens orientalis具有較高水平的抗性，它們的抗性在于阻礙早期結節(jié)的形成，L.odemensis與O.foetida的相互作用中列當胚根壞死現象較明顯，而L.odemensis則利用降低根部生物量來減少寄生植物與寄主之間的接觸從而形成一定抗性。

有研究[44]指出寄主抗寄生植物的機理與其抗病原菌機理相似，在寄生雜草寄生過程中，寄主的病程相關蛋白的數量會增加，水楊酸信號途徑在對寄生植物的抗性中起著重要作用，Angeles等[45]運用二維差異凝膠電泳對鋸齒列當寄生于豌豆早期階段進行蛋白質組學分析。對鋸齒列當表現不同抗性的2個基因型以及3個時間點(接種后21，25，30 d)進行比較，實驗條件下多元統(tǒng)計分析確定了43個差異蛋白點，大部分蛋白是代謝和脅迫蛋白，而且其中86%與豆科植物特定蛋白相匹配。

目前，抗寄生植物的抗性工程相關研究正在發(fā)展中，其研究內容包括在寄主根部表達寄生植物特定毒素和RNAi沉默寄生植物基因等。使用RNAi技術成功的關鍵因素是找到合適的寄生雜草基因并將其沉默[46]，寄生雜草分枝列當的6-磷酸甘露糖還原酶(M6PR)基因可作為靶基因，將其沉默可得到抗列當的轉基因番茄，定量RT-PCR分析顯示轉基因番茄植株上生長的埃及列當結節(jié)和地下芽的內源M6PR mRNA的量減少60% ～80%，繼而甘露醇水平顯著降低，番茄植株上壞死結節(jié)比例顯著提高[47]。Satish等[48]采用分子標記和微衛(wèi)星標記驗證了高粱內的一種單隱性基因(lgs)影響獨腳金內酯的生物合成或釋放，降低寄生雜草的發(fā)芽刺激活性，有助于在基因水平上研究減少寄生雜草種子萌發(fā)，培育低發(fā)芽刺激活性的高粱抗性品種。

一般在高抗性基因序列中篩選耐性基因很難實現，所以耐性經常被忽略，如果現在育種工作能夠找到耐性的數量性狀位點(QTL)，便有利于在基因水平上使耐性與抗性相結合，減少寄生雜草種群的危害[49]。Menkir等[50]提出將除草劑抗性基因加入抗性玉米可使用除草劑來控制黃獨腳金。

綜上，抗性育種最大的障礙是缺乏可靠的基因選擇方法，利用被寄生后寄主所產生的生理生化和基因表達的變化有助于發(fā)現抗性品系，鑒定抗性基因，最終培育抗性品種。研究發(fā)現抗性基因型光合速率對獨腳金侵染的敏感性降低，Jonne等[51]以此為出發(fā)點研究了獨腳金侵染對4種高粱基因型(抗性程度不同)光合作用的影響，發(fā)現光化學猝滅可作為寄主抗性的間接選擇標準，在獨腳金為患水平較高時進行篩選。為了鑒別蠶豆重組自交系(RILs)中與列當抗性相關的基因區(qū)域Díaz-Ruiz等[52]將277個分子標記被分配到覆蓋了蠶豆2 856.7 cm基因組的21個連鎖，在復合區(qū)間圖上比對F6與F2分析并鑒別檢測出4個QTL。Dita等[53]在半無菌盤系統(tǒng)對豆類苜蓿(Medicago truncatula)被鋸齒列當侵染后作出反應時根部的基因表達進行分析，發(fā)現對鋸齒列當做出反應時幾百個基因表達量上調，而且進一步鑒別了這些基因。Li等[54]在西非豇豆種植區(qū)檢測并鑒定了S.gesnerioides至少7個種族的一些種族特定抗性基因和與種族特定抗性基因相關的分子標記，植物激素和一般抗病信號轉導相關的基因在抗性和感性基因型有不同的表達，PR5表達可作為獨腳金侵染的標記。

抗性還可通過誘導產生，趙之亭[55]盆栽試驗表明活化脂(BTH)250 mg/L噴霧是誘導大豆對菟絲子產生抗性的最好方法。Christophe等[56]使用阿拉酸式苯-硫-甲基(ASM))和膦酸鉀在控制條件下做法國油菜(Brassica napus L.)對大麻列當的誘導抗性實驗發(fā)現ASM誘導后能降低列當種子發(fā)芽率，使列當吸附減少70%，而膦酸鉀則沒有誘導油菜的抗性。

3.4.2 誘捕作物 誘捕作物是指根系分泌寄生植物種子發(fā)芽刺激物質，但又不會被正常寄生，本身可以進行正常收獲的作物，這種作物又稱之為假寄主。郎明等[27]的棉花盆栽試驗表明棉花的根際土和根的甲醇提取液對向日葵列當種子的萌發(fā)誘導作用較強，且二葉一心期的誘導在品種之間不存在顯著差異，表現為較穩(wěn)定的誘導種子萌發(fā)作用。故二葉一心期為棉花有望作為“誘捕作物”來生物防除寄生雜草。過去十年德國曾以歐芹(Petroselinum crispum)作為誘捕作物來防止大麻列當的傳播[38]。豌豆能促進O.foetida和種子的發(fā)芽，而本身對二者又表現出高抗性，能阻止列當的侵染、吸附和發(fā)展，不會被正常寄生，故豌豆有望成為O.foetida和的分枝列當誘捕植物[57]。

3.4.3 微生物防治 目前寄生雜草微生物防治的研究主要集中于鐮孢菌屬的棉花枯萎病菌(Fusarium oxysporum f.sp.Strigae)(foxy2)和鐮刀菌(Fusarium verticillioides)。從以色列向日葵列當結節(jié)處分離出鐮刀病菌一個株系，實驗發(fā)現該株系對生長在聚乙烯袋中的向日葵列當，鋸齒列當和分枝列當具有高致病性，而且可使盆栽向日葵列當花芽枯萎，有壞死病斑，但對鋸齒列當無致病性。將鐮刀真菌種植在液體查氏生長介質中可產生植物毒性代謝物，做葉片針刺生物測定發(fā)現它可導致列當芽和許多農作物葉片出現壞死病斑，真菌生長介質提取物體外可引起向日葵列當和分枝列當種子的完全死亡。Müller-St?ver等[59]做了一系列生物測定實驗表明從德國foxy2分離的一個新穎株系能有效控制大麻列當。這種真菌可以影響寄生的所有發(fā)展階段，體外有真菌孢子時列當種子發(fā)芽率降低40%，與對照相比，真菌可使雜草地下結節(jié)和芽的數量減少55%，而且使根腔內92%結節(jié)患病。盆栽試驗，土壤施用真菌顆粒劑導致列當芽的數量和干物質量都減少90%以上。孢子懸浮液噴灑于列當地上部分的芽可使其在2周內死亡75%。廣泛的寄主實驗證明此真菌具有高度寄主專一性，甚至不會影響列當的其他物種。Ndambi等[60]從解剖學角度提出foxy2控制黃獨腳金的2個機理:(1)完全同化已侵入寄主的黃獨腳金幼苗;(2)菌絲阻塞已經出現的黃獨腳金維管進而使其枯萎死亡。細胞學調查foxy2作為種衣劑對高粱根部的入侵表明此真菌對高粱無致病性，室內根部試驗顯示在對獨腳金抗性和感性高粱品種混合種植時foxy2能有效控制獨腳金，foxy2做種衣劑防治寄生雜草獨腳金有廣闊前景[61]。Kohlschmid等[62]測定了田間生長環(huán)境條件下枯萎病病菌不同顆粒劑型(佩斯塔顆粒劑，海藻酸鈉顆粒)對寄生于煙草的大麻列當的作用，結果表明在連續(xù)3年里(2006—2008年)枯萎病菌使其芽的數量和生物量降低50% ～70%。單一的佩斯塔粒劑時P.ramosa生物量第1年降低50%，剩下2年約為20% ～30%，單獨使用海藻酸鈉粒劑效果比較好。而聯合使用佩斯塔粒劑和海藻酸鈉粒劑具有60%～70%的可靠防效。

此外獨腳金內酯是寄生雜草種子萌發(fā)和寄主共生叢枝菌根真菌(Arbuscular mycorrhizal)共生的雙重信號分子，因此寄主、寄生雜草和真菌三者之間關系密切，利用這些有益真菌可為寄生雜草治理提供新策略[63]。一些真菌分泌的毒素和氨基酸可以干擾寄生雜草生長早期階段，或者抑制種子萌發(fā)和芽管伸長，或者相反在沒有寄主植物的情況下刺激種子發(fā)芽，減少寄生雜草種子庫，某些真菌的代謝產物在非常低濃度時就表現出很高的活性，例如一些大環(huán)單端孢0.1 μmol時就能強烈抑制大麻列當種子發(fā)芽，一些新穎毒素Phyllostictine A對抑制大麻列當和田野菟絲子芽管伸長和種子發(fā)芽表現出高活性，氨基酸，蛋氨酸和精氨酸在濃度低于1 mmol時就能抑制一些寄生雜草種子萌發(fā)[64]。

4 小結與研究展望

寄生雜草是危害農業(yè)生產的雜草中的一大類，與一般雜草相比最大的特點是葉綠體退化，不能獨立進行光合作用，必需依靠寄主完成其生命周期，寄生雜草的存在會影響寄主光合產物的流向，破壞寄主激素平衡等從而使寄主無法正常生存，故寄生雜草對農業(yè)危害嚴重，同時與寄主協(xié)同進化的寄生雜草有其獨特的生理和生態(tài)特點，增加了對其的治理難度，所以寄生雜草治理迫在眉睫而又進展緩慢。

我國寄生雜草種類繁多，危害嚴重，到目前為止主要的防治方法是農業(yè)治理和化學防治。農業(yè)治理包括深耕、輪作、間作和人工拔除等，但這種方法費時費力，效果不顯著，化學防治經常使用的除草劑包括草甘膦、地樂胺、氟樂靈和2，4-D丁酯等，但除草劑會引發(fā)一系列環(huán)境和雜草抗性問題，這就迫切需要新的更有效的治理方法的出現。

寄生雜草獨特的生物學性質及其種群發(fā)展規(guī)律的深入研究有利于制定更有效的寄生雜草治理策略。寄生雜草的成功治理有賴于以下領域的進一步深入和突破性發(fā)展:(1)寄生雜草種子萌發(fā)的研究，包括萌發(fā)的調控機制，外部因素對萌發(fā)的影響，萌發(fā)信號分子獨腳金內酯及其類似物的結構活性研究，信號分子對萌發(fā)的調控機制以及其本身的合成調節(jié)機制;(2)寄生雜草與寄主及環(huán)境之間的交互作用，包括寄生雜草與寄主的物質交流和相互作用，與寄主或其他作物或微生物之間的化感作用，寄生雜草種群在不同環(huán)境中的發(fā)展動態(tài);(3)誘導抗性及抗性育種?；谝陨涎芯堪l(fā)展起來的生物防治方法克服了單獨使用物理和化學方法的不足，滿足可持續(xù)發(fā)展農業(yè)的要求，有望成為寄生雜草治理的最佳方法。同時綜合運用傳統(tǒng)的農業(yè)方法，結合化學防治和生物防治方法將能更好的治理寄生雜草。

另一方面，寄生雜草物種繁多，是生態(tài)多樣性的重要組成部分，可供利用的寶貴資源，例如菟絲子可作民間藥物用來抗發(fā)炎，利尿，治療胃功能紊亂和肝問題以及處理新鮮傷口等，同時可防治入侵雜草薇甘菊，改善生態(tài)系統(tǒng)[65-66]。故在有效控制的基礎上合理開發(fā)利用寄生雜草，可以使其更好地為人類服務。

[1]Aly R.Conventional and biotechnological approaches for control of parasitic weeds[J].In Vitro Cellular＆ Developmental Biology-Plant，2007，43(4):304-317.

[2]黃建中，姚東瑞，李揚漢.中國寄生雜草研究進展[J].雜草科學，1992(4):8-11.

[3]Wickett N J，Honaas L A，Wafula E K，et al.Transcriptomes of the parasitic plant family orobanchaceae reveal surprising conservation of chlorophyll synthesis[J].Current Biology，2011，21(24):2098-2104.

[4]Rodenburg J，Riches C R，Kayeke J M.Addressing current and future problems of arasitic weeds in rice[J].Crop Protection，2010，29(3):210-221.

[5]Balázs E，Vurro M，Gressel J.Managing parasitic weeds:Integrating science and practice[J].Pest Management Science，2009，65(5):451-452.

[6]Longo A M G，Lo Monaco A，Mauromicale G.The effect of Phelipanche ramosa infection on the quality of tomato fruit[J].Weed Research，2010，50(1):58-66.

[7]宋文堅.根寄生雜草列當的萌發(fā)及其調控的研究[D].杭州:浙江大學，2006.

[8]Joel D M，Bar H，Mayer A M，et al.Seed ultrastructure and water absorption pathway of the root-parasitic plant Phelipanche aegyptiaca(Orobanchaceae)[J].Annals of Botany，2012，109(1):181-195.

[9]Thorogood C J，Rumsey F J，Hiscock S J.Seed viability determination in parasitic broomrapes(Orobanche and Phelipanche)using fluorescein diacetate staining[J].Weed Research，2009，49(5):461-468.

[10]Yoneyama K，Xie X，Yoneyama K，et al.Strigolactones:structures and biological activities[J].Pest Management Science，2009，65(5):467-470.

[11]Prandi C，Occhiato E G，Tabasso S，et al.New potent fluorescent analogues of strigolactones:synthesis and biological activity in parasitic weed germination and fungal branching[J].European Journal of Organic Chemistry，2011(20/21):3781-3793.

[12]Lopez-Raez J A，Charnikhova T，Gomez-Roldan V，et al.Tomato strigolactones are derived from carotenoids and their biosynthesis is promoted by phosphate starvation[J].New Phytol，2008，178(4):863-874.

[13]Kitahara S，Tashiro T，Sugimoto Y，et al.First synthesis of sorgomol，the germination stimulant for root parasitic weeds isolated from Sorghum bicolor[J].Tetrahedron Letters，2011，52(6):724-726.

[14]Mwakaboko A S，Zwanenburg B.Single step synthesis of strigolactone analogues from cyclic keto enols，germination stimulants for seeds of parasitic weeds[J].Bioorganic ＆ Amp;Medicinal Chemistry，2011，19(16):5006-5011.

[15]Daws M I，Pritchard H W，Van Staden J.Butenolide from plant-derived smoke functions as a strigolactone analogue:Evidence from parasitic weed seed germination[J].South African Journal of Botany，2008，74(1):116-120.

[16]Fernández-Aparicio M，Andolfi A，Evidente A，et al.Fenugreek root exudates show species-specific stimulation of Orobanche seed germination[J].Weed Research，2008，48(2):163-168.

[17]Evidente A，Cimmino A，Fernandez-Aparicio M，et al.Soyasapogenol B and trans-22-DEhydrocam-pesterol from common vetch(Vicia sativa L.)root exudates stimulate broomrape seed germination[J].Pest Manag Sci，2011，67(8):1015-1022.

[18]Joel D M，Chaudhuri S K，Plakhine D，et al.Dehydrocostus lactone is exuded from sunflower roots and stimulates germination of the root parasite Orobanche cumana[J].Phytochemistry，2011，72(7):624-634.

[19]Fern A，Ndez-Aparicio M，Flores F，et al.Recognition of root exudates by seeds of broomrape(Orobanche and Phelipanche)species[J].Annals of Botany，2009，103(3):423-431.

[20]黃勇，郭東鋒，駱翔，等.寄生植物肉蓯蓉及寄主微量元素的含量研究[J].光譜學與光譜分析，2011(4):1030-1032.

[21]Aly R，Hamamouch N，Abu-Nassar J，et al.Movement of protein and macromolecules between host plants and the parasitic weed Phelipanche aegyptiaca Pers[J].Plant Cell Reports，2011，30(12):2233.

[22]Westwood J H，Roney J K，Khatibi P A，et al.RNA translocation between parasitic plants and their hosts[J].Pest Management Science，2009，65(5):533-539.

[23]Peron T，Veronesi C，Mortreau E，et al.Role of the sucrose synthase encoding prSus1 gene in the development of the parasitic plant Phelipanche ramosa L.(Pomel)[J].Molecular Plant-microbe Interactions:MPMI，2012，25(3):402-411.

[24]Tomilov A A，Tomilova N B，Wroblewski T，et al.Trans-specific gene silencing between host and parasitic plants[J].The Plant Journal，2008，56(3):389-397.

[25]Abbes Z，Kharrat M，Delavault P，et al.Nitrogen and carbon relationships between the parasitic weed Orobanche foetida and susceptible and tolerant faba bean lines[J].Plant Physiology and Biochemistry，2009，47(2):153-159.

[26]Ephrath J E，Hershenhorn J，Achdari G，et al.Use of logistic equation for detection of the initial parasitism phase of egyptian broomrape(Phelipanche aegyptiaca)in tomato[J].Weed Science，2012，60(1):57-63.

[27]郎明，馬永清，董淑琦，等.苗期棉花對向日葵列當種子萌發(fā)誘導作用初探[J].生態(tài)環(huán)境學報，2011(1):79-83.

[28]Khan Z R，Pickett J A，Hassanali A，et al.Desmodiumspecies and associated biochemical traits for controlling Striga[J].Weed Research，2008，48(4):302-306.

[29]Hooper A M，Tsanuo M K，Chamberlain K，et al.Isoschaftoside，a C-glycosylflavonoid from Desmodium uncinatum root exudate，is an allelochemical against the development of Striga[J].Phytochemistry，2010，71(8-9):904-908.

[30]Hooper A M，Hassanali A，Chamberlain K，et al.New genetic opportunities from legume intercrops for controlling Striga spp.parasitic weeds[J].Pest Management Science，2009，65(5):546-552.

[31]黃建中，李揚漢，姚東瑞.寄生雜草菟絲子屬及其防治與檢疫[J].雜草科學，1991(2):4-7.

[32]莫可元，蔡毅，蔣秋香，等.獨腳金的顯微結構鑒別[J].中藥材，2006(6):542-544.

[33]Dongo A，Leflon M，Simier P，et al.Development of a high-throughput real-time quantitative PCR method to detect and quantify contaminating seeds of Phelipanche ramosa and Orobanche cumana in crop seed lots[J].Weed Research，2012，52(1):34-41.

[34]Sandler H A，Mason J.Flooding to manage dodder(Cuscuta gronovii)and broad-leaved weed species in cranberry:An innovative use of a traditional strategy[J].Renewable Agriculture and Food Systems，2010，25(4):257-262.

[35]Rodríguez-Ojeda M I，Pérez-Vich B，Alonso L C，et al.The influence of flowering plant isolation on seed production and seed quality in Orobanche cumana[J].Weed Research，2010，50(6):515-518.

[36]Weisskopf L，Akello P，Milleret R，et al.White lupin leads to increased maize yield through a soil fertility-independent mechanism:a new candidate for fighting Striga hermonthica infestation[J].Plant and Soil，2009，319(1):101.

[37]Fernández-Aparicio M，Emeran A A，Rubiales D.Control of Orobanche crenata in legumes intercropped with fenugreek(Trigonella foenum-graecum)[J].Crop Protection，2008，27(3/5):653-659.

[38]Kohlschmid E，Müller-Stver D，Sauerborn J.Ausbreitung des parasitischen unkrauts Phelipanche ramosa in der deutschen landwirtschaft[J].Gesunde Pflanzen，2011，63(2):69.

[39]Gressel J.Crops with target-site herbicide resistance for Orobanche and Striga control[J].Pest Management Science，2009，65(5):560-565.

[40]Kanampiu F，Karaya H，Burnet M，et al.Needs for and effectiveness of slow release herbicide seed treatment Striga control formulations for protection against early season crop phytotoxicity[J].Crop Protection，2009，28(10):845-853.

[41]Pérez-De-Luque A，Rubiales D.Nanotechnology for parasitic plant control[J].Pest Management Science，2009，65(5):540-545.

[42]Jamil M，Charnikhova T，Verstappen F，et al.Carotenoid inhibitors reduce strigolactone production and Striga hermonthica infection in rice[J].Archives of Biochemistry and Biophysics，2010，504(1):123-131.

[43]Fernández-Aparicio M，Sillero J C，Rubiales D.Resistance to broomrape in wild lentils(Lens spp.)[J].Plant Breeding，2009，128(3):266-270.

[44]Yoder J I，Scholes J D.Host plant resistance to parasitic weeds;recent progress and bottlenecks[J].Current Opinion in Plant Biology，2010，13(4):478-484.

[45]Angeles C M，Fernandez-Aparicio M，Rubiales D.Proteomic analysis by two-dimensional differential in gel electrophoresis(2D DIGE)of the early response of Pisum sativum to Orobanche crenata[J].Journal of Experimental Botany，2012，63(1):107-119.

[46]Yoder J I，Gunathilake P，Wu B，et al.Engineering host resistance against parasitic weeds with RNA interference[J].Pest Management Science，2009，65(5):460-466.

[47]Aly R，Cholakh H，Joel D M，et al.Gene silencing of mannose 6-phosphate reductase in the parasitic weed Orobanche aegyptiaca through the production of homologous dsRNA sequences in the host plant[J].Plant Biotechnology Journal，2009，7(6):487-498.

[48]Satish K，Gutema Z，Grenier C，et al.Molecular tagging and validation of microsatellite markers linked to the low germination stimulant gene(lgs)for Striga resistance in sorghum [Sorghum bicolor(L.)Moench][J].Theor Appl Genet，2012，124(6):989-1003.

[49]Rodenburg J，Bastiaans L.Host-plant defence against Striga spp.:reconsidering the role of tolerance[J].Weed Research，2011，51(5):438-441.

[50]Menkir A，Chikoye D，Lum F.Incorporating an herbicide resistance gene into tropical maize with inherent polygenic resistance to control Striga hermonthica(Del.)Benth.[J].Plant Breeding，2010，129(4):385-392.

[51]Rodenburg J，Bastiaans L，Schapendonk A，et al.CO2-assimilation and chlorophyll fluorescence as indirect selection criteria for host tolerance against Striga[J].Euphytica，2008，160(1):75-87.

[52]Díaz-Ruiz R，Torres A，Satovic Z，et al.Validation of QTLs for Orobanche crenata resistance in faba bean(Vicia faba L.)across environments and generations[J].TAG Theoretical and Applied Genetics，2010，120(5):909.

[53]Dita M A，Die J V，Román B，et al.Gene expression profiling of Medicago truncatula roots in response to the parasitic plant Orobanche crenata[J].Weed Research，2009，49:66-80.

[54]Li J，Lis K E，Timko M P.Molecular genetics of race-specific resistance of cowpea to Striga gesnerioides(Willd.)[J].Pest Management Science，2009，65(5):520-527.

[55]趙之亭.幾種誘導劑誘導大豆對寄生雜草菟絲子的抗性研究[D].?？?海南大學，2010.

[56]Véronési C，Delavault P，Simier P.Acibenzolar-S-methyl induces resistance in oilseed rape(Brassica napus L.)against branched broomrape(Orobanche ramosa L.)[J].Crop Protection，2009，28(1):104-108.

[57]Fernandez-Aparicio M，Rubiales D.Differential response of pea(Pisum sativum)to Orobanche crenata，Orobanche foetida and Phelipanche aegyptiaca[J].Crop Protection，2012，31(1):27-30.

[58]Dor E，Hershenhorn J，Andolfi A，et al.Fusarium verticillioides as a new pathogen of the parasitic weed Orobanche spp.[J].Phytoparasitica，2009:37(4):361-370.

[59]Müller-St?ver D，Kohlschmid E，Sauerborn J.A novel strain of Fusarium oxysporum from Germany and its potential for biocontrol of Orobanche ramosa[J].Weed Research，2009，49(2):175-182.

[60]Ndambi B，Cadisch G，Elzein A，et al.Colonization and control of Striga hermonthica by Fusarium oxysporum f.sp.strigae，a mycoherbicide component:an anatomical study[J].Biological Control，2011，58(2):149-159.

[61]Elzein A，Heller A，Ndambi B，et al.Cytological investigations on colonization of sorghum roots by the mycoherbicide Fusarium oxysporum f.sp.strigae and its implications for Striga control using a seed treatment delivery system[J].Biological Control，2010，53(3):249-257.

[62]Kohlschmid E，Sauerborn J，Müller-Stver D.Impact of Fusarium oxysporum on the holoparasitic weed Phelipanche ramosa:Biocontrol efficacy under field-grown conditions[J].Weed Research，2009，49:56-65.

[63]López-Ráez J A，Charnikhova T，Fernández I，et al.Arbuscular mycorrhizal symbiosis decreases strigolactone production in tomato[J].Journal of Plant Physiology，2011，168(3):294-297.

[64]Vurro M，Boari A，Evidente A，et al.Natural metabolites for parasitic weed management[J].Pest Management Science，2009，65(5):566-571.

[65]Ferraz H O，Silva M G，Kato E T M，et al.Antiulcer and Antioxidant activities and acute toxicity of extracts of Cuscuta racemosa Mart.(Convolvulaceae)[J].Latin American Journal of Pharmacy，2011，30(6):1090-1097.

[66]Yu H，Yu F，Miao S，et al.Holoparasitic Cuscuta campestris suppresses invasive Mikania micrantha and contributes to native community recovery[J].Biological Conservation，2008，141(10):2653-2661.