王 敏,周 鵬,張 強(qiáng),方炎明*
(1.揚(yáng)州市邗江區(qū)林業(yè)技術(shù)指導(dǎo)站,江蘇 揚(yáng)州 225009;2.南京林業(yè)大學(xué)森林資源與環(huán)境學(xué)院,江蘇 南京 210037)
榿木為樺木科榿木屬(Alnus)樹種的通稱。榿木屬作為樺木科植物中最原始的類群,是北半球新生代化石植物區(qū)系中的一個(gè)重要植物類群[1]。榿木又是非豆科固氮植物,根系發(fā)達(dá),適應(yīng)性強(qiáng),耐水濕,速生,可用于生態(tài)防護(hù)、混交造林、綠化治荒、水岸綠化;材質(zhì)好,纖維素含量高,密度適中,加工容易,可用作建筑材、家具材、人造板材、紙漿原料、薪材;葉產(chǎn)量高,含氮豐富,是一種優(yōu)良的天然肥料和綠色飼料;總之榿木是集生態(tài)價(jià)值、材用價(jià)值及工業(yè)價(jià)值于一體的多功能樹種[2-3]。因此,系統(tǒng)研究榿木屬種質(zhì)資源具有重要的理論與實(shí)踐價(jià)值。
榿木為落葉喬、灌木;雌雄同株,柔荑花序;果序球果狀,小堅(jiān)果扁平且具翅,適應(yīng)于風(fēng)媒或水媒傳播[2,4]。榿木全世界大約有40種余,中國(guó)有 11種[2]?!吨袊?guó)植物志》中根據(jù)果序著生方式、有無(wú)短梗等性狀,將我國(guó)現(xiàn)有種分為榿木組和單序組2大類[4]。
榿木屬是樺木科植物祖先中最早分化出的一個(gè)分支,起源于白堊紀(jì),分布區(qū)屬北溫帶型,即廣泛分布在亞洲、歐洲、非洲、北美洲及中南美洲。根據(jù)植物地理學(xué)研究,榿木屬植物可能起源于東亞的亞熱帶地區(qū),向東、西散布,并分別通過(guò)白令陸橋和大西洋北極陸橋到達(dá)北美[1,5]。
中國(guó)境內(nèi)除西北外均有榿木屬分布,多生于陽(yáng)光充足、土壤濕潤(rùn)肥沃的地帶及水邊。其中,西南被認(rèn)為是榿木屬植物的起源中心,而東北則被認(rèn)為是其分化中心[1,4]。
在榿木種源、家系試驗(yàn)方面國(guó)內(nèi)外研究較多,主要涉及榿木生長(zhǎng)性狀、固氮能力、材性、抗性等方面。陳宏偉等[6]開(kāi)展了滇西南旱冬瓜優(yōu)樹及種源選擇研究,結(jié)果表明種源及家系間均存在豐富的變異;徐清乾等[7]研究發(fā)現(xiàn),四川榿木不同樹齡及家系之間材性均達(dá)到極顯著差異水平;朱萬(wàn)澤等[8]有關(guān)榿木種源抗性的研究表明四川榿木種源對(duì)水分脅迫的適應(yīng)能力較臺(tái)灣榿木差。以上研究表明,榿木大多數(shù)性狀在種源、家系間具有顯著差異。因而通過(guò)種源、家系的選擇,在榿木屬各樹種上獲得較大的遺傳增益是可能的;同時(shí)通過(guò)對(duì)種源進(jìn)行綜合評(píng)價(jià),選擇優(yōu)良種源,為保證榿木造林科學(xué)用種和合理調(diào)撥提供了科學(xué)依據(jù)。
榿木原分布區(qū)面積雖然不大,但分布區(qū)內(nèi)自然環(huán)境因子變化多端,長(zhǎng)期自然和人工選擇使榿木產(chǎn)生了豐富的表型變異。陳益泰等[9]對(duì)不同種源榿木的表型特征研究,發(fā)現(xiàn)榿木種源間和種源內(nèi)存在極其豐富的表型變異。王軍輝等[10]研究榿木種源的地理變異時(shí),發(fā)現(xiàn)榿木種源生長(zhǎng)性狀與生態(tài)梯度值(EGA)具有顯著相關(guān)性。這些研究結(jié)果表明,榿木的生長(zhǎng)受環(huán)境影響較大,表型多樣性較為豐富。
在分子水平上,20世紀(jì)80年代后期開(kāi)始利用同工酶標(biāo)記進(jìn)行榿木屬遺傳多樣性研究[11]。目前國(guó)內(nèi)外學(xué)者多采用RAPD、AFLP以及ITS等分子生物學(xué)方法對(duì)榿木屬植物進(jìn)行多樣性分析[12-14]。卓仁英等[15-16]研究了榿木的DNA提取方法及PCR條件,并發(fā)現(xiàn)榿木群體遺傳分化程度較低,群體間僅存在10.16%的變異,群體內(nèi)變異遠(yuǎn)豐富于群體間,因此榿木育種的優(yōu)良單株選擇更重要。此外Jones等[17]利用SSR標(biāo)記,研究了美國(guó)海濱榿木不同群體內(nèi)和群體間遺傳多樣性及遺傳結(jié)構(gòu)。表明分子標(biāo)記技術(shù)已在榿木遺傳多樣性研究方面發(fā)揮重要作用。
在細(xì)胞遺傳學(xué)方面的研究,榿木屬的染色體基數(shù)通常被認(rèn)為是x=14,但也有學(xué)者曾在榿木屬中發(fā)現(xiàn)染色體數(shù)2n=14[18]。在已有的部分文獻(xiàn)中,發(fā)現(xiàn)榿木屬體細(xì)胞染色體數(shù)目有5種即2n=14,28,42,56,112[18-20]。由此推斷本屬植物染色體基數(shù)應(yīng)為x=7。Liu等[19]對(duì)東北亞產(chǎn)榿木屬植物進(jìn)行核型分析,發(fā)現(xiàn)染色體數(shù)目和倍性有3種類型,即2n=(4x)=28,2n=(8x)=56 和2n=(16x)=112,結(jié)果表明榿木屬染色體數(shù)目種間和種內(nèi)有明顯的差異,可能存在自然加倍現(xiàn)象,同時(shí)指出榿木屬植物起源更傾向于日本。
自20世紀(jì)90年代以來(lái),對(duì)榿木光合特性的研究較多,主要包括光強(qiáng)、CO2濃度、水分等對(duì)榿木光合的影響,以及光合日變化和變化規(guī)律等。榿木具有較高的最大凈光合速率(Pmax)、較低的光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、較高的光飽和點(diǎn)(LSP)及與正常植物一致的表觀量子效率,光合特性很強(qiáng),能適應(yīng)多種光照環(huán)境[21-23]。這可能是榿木生長(zhǎng)迅速,適應(yīng)性廣的原因之一。榿木凈光合速率日變化在生長(zhǎng)初期和生長(zhǎng)末期,即4月和11月,呈單峰曲線,而在生長(zhǎng)旺盛時(shí)期,即6~10月,為雙峰曲線,具有明顯的午休現(xiàn)象;凈光合速率年變化呈雙峰曲線,第1峰值和第2峰值分別出現(xiàn)在6月和11月[21,24]。此外,對(duì)榿木不同種、不同品系、不同家系間光合差異以及不同葉位、葉齡以及林分內(nèi)光的分配與光合的關(guān)系也有研究[25-27]。朱萬(wàn)澤等認(rèn)為四川榿木光合產(chǎn)物的積累主要依靠枝條中上部的成熟葉片,而不是枝頂幼嫩葉[23]。但是,有關(guān)逆境脅迫下榿木的光合特性以及葉綠素?zé)晒庾兓确矫娴难芯肯鄬?duì)較少,尚需進(jìn)一步加強(qiáng)。
榿木屬樹種大多都具有根瘤,同時(shí)榿木屬也是樺木科進(jìn)化過(guò)程中唯一保留下結(jié)瘤固氮能力的一個(gè)屬,因此認(rèn)為結(jié)瘤是榿木屬的特征。榿木固氮能力強(qiáng),可增加土壤肥力,同時(shí)也為榿木速生、適應(yīng)廣提供了重要保證。
寄主弗蘭克氏菌(Frankia)感染榿木的根部形成固氮根瘤,其形態(tài)特殊,呈珊瑚狀結(jié)構(gòu),被稱之為榿木型根瘤[28]。榿木結(jié)瘤狀況決定于樹種本身的遺傳特性,同時(shí)又明顯受環(huán)境的影響,不同生境的土壤條件,顯著地影響榿木的結(jié)瘤固氮能力。王軍輝等[29]對(duì)不同榿木種源的根瘤固氮能力進(jìn)行研究,結(jié)果表明,固氮能力在種源間、種源內(nèi)和家系間都存在顯著差異,且根瘤活性在根瘤個(gè)體間也存在差異。劉國(guó)凡[30],吳曉麗等[31]發(fā)現(xiàn),土壤性質(zhì)、肥料水平、土壤水分等因素均會(huì)影響榿木根瘤固氮能力。因此,根據(jù)不同的立地條件,選擇固氮效應(yīng)佳的優(yōu)良種源,對(duì)提高榿木的結(jié)瘤固氮能力具有重要意義。
國(guó)內(nèi)外對(duì)榿木屬植物抗性研究較少,且主要集中在抗?jié)承院涂购陨希?2-34]。徐清乾等[33]研究四川榿木引種湖南生長(zhǎng)狀況及適應(yīng)性,發(fā)現(xiàn)榿木耐水濕而不耐干旱。陳朋[32]對(duì)四川榿木和臺(tái)灣榿木的抗寒性進(jìn)行了研究,發(fā)現(xiàn)2種榿木幼苗均有一定的抗寒能力。同時(shí),為推廣榿木的栽植應(yīng)用,還有學(xué)者對(duì)榿木的抗旱性和耐鹽性進(jìn)行了初步研究,發(fā)現(xiàn)榿木也具有一定的耐旱性并且低濃度鹽有利于榿木生長(zhǎng)[8,35]。最近,施翔等[36]證實(shí)榿木對(duì)重金屬耐受性很強(qiáng),表明榿木在重金屬污染治理中具有一定應(yīng)用前景。以上結(jié)果表明,榿木適應(yīng)性廣,具有較強(qiáng)的抗性。
近年來(lái),針葉造紙木漿短缺,價(jià)格不斷上漲,采用闊葉樹制漿造紙緩解紙漿原料短缺正成為造紙業(yè)研究發(fā)展的方向。波蘭20世紀(jì)70年代就已利用榿木等闊葉樹制漿造紙[37]。材性研究表明,榿木木材密度適中,纖維素含量較高,纖維形態(tài)和化學(xué)組成均有利于造紙和降低成本,是一種優(yōu)良的造紙?jiān)希?8-40]。劉建華等[41]與陳靜等[42]分別研究了四川榿木CTMP法與KP法制漿,均認(rèn)為四川榿木具有良好的制漿潛質(zhì),成漿適宜配抄新聞紙。姚蘭英等[43]綜合3種樹齡榿木的纖維形態(tài)和化學(xué)組成,得出榿木紙漿用材的輪伐期為10a左右較適宜。徐清乾等[7]通過(guò)對(duì)四川榿木連續(xù)進(jìn)行生長(zhǎng)、材性測(cè)定,證明生長(zhǎng)速度與其材性沒(méi)有必然聯(lián)系。蔣云貴等[44]研究表明,榿木立地條件與木材力學(xué)性質(zhì)存在典型相關(guān)性,應(yīng)做到適地適樹。作為優(yōu)良的短伐期纖維用材樹種,木材及紙漿特性仍是榿木研究的熱點(diǎn)之一。
榿木繁育方法主要是種子繁殖,研究發(fā)現(xiàn),影響榿木種子發(fā)芽的因素有很多。畢波等[45]通過(guò)實(shí)驗(yàn)研究得出,冷藏和冷凍儲(chǔ)存榿木種子可保持其發(fā)芽率。魏先運(yùn)等[46]證明,遼東榿木種子休眠物質(zhì)主要存在于種皮,采用質(zhì)量濃度100mg/L GA3浸種48h或?qū)臃e處理30~40d可提高萌發(fā)率。呂梅等[47]研究表明,PEG能顯著提高榿木種子的發(fā)芽勢(shì),且提高發(fā)芽率的效應(yīng)與種子的成熟度有關(guān)。另外,榿木種子是需光種子,光照促進(jìn)其萌發(fā)[4],這可能與榿木種子個(gè)體小有關(guān)[48]。饒碧琳研究表明,榿木育苗地宜選擇排灌方便、較蔭蔽、土壤濕潤(rùn)、肥沃疏松的沙壤土或輕粘土,播種育苗應(yīng)在3月中旬進(jìn)行,采用撒播平壓播種方式,并選用薄膜覆蓋。
扦插繁殖方面,榿木屬植物存在季節(jié)效應(yīng)、年齡效應(yīng)、部位效應(yīng)及頂芽效應(yīng)[49-51],一般在2月中旬和9月初前后進(jìn)行,采用幼齡化枝條的中、梢部穗條,宜帶頂芽或帶1~2片葉,基質(zhì)應(yīng)選擇透氣保濕較好的材料,如蛭石[51]。生根劑的生根效應(yīng),因不同榿木屬植物而存在差異[49-50]。此外,呂梅等[52-53]還研究了紅榿木扦插生根過(guò)程中內(nèi)源激素的變化并對(duì)榿木插穗進(jìn)行解剖觀察。
近年來(lái),為了擴(kuò)大繁殖系數(shù),部分學(xué)者對(duì)榿木的組培快繁進(jìn)行了研究。吳火和[54]采用直接誘導(dǎo)四川榿木幼芽上胚軸分化不定芽的途徑獲得再生植株,并比較了不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)、糖類及濃度在組培中的效應(yīng)。饒紅欣等[55]以芽為外植體,建立了臺(tái)灣榿木組培快繁體系。劉寶光等[56]利用東北榿木枝條水培萌發(fā)的幼嫩葉片為外植體,成功建立了東北榿木無(wú)性植株再生快繁體系。以上研究為榿木優(yōu)良無(wú)性系的組織培養(yǎng)打下良好的基礎(chǔ)。
榿木造林地應(yīng)選在山地丘陵區(qū)的中、下坡位及平地[57]。坡度在25°以下,采用全墾整地;坡度在25°以上的山場(chǎng)宜采用穴狀整地,規(guī)格為50cm×50cm×30cm。榿木一般采用裸根栽植,栽植最佳季節(jié)是1月中旬至3月上旬,即榿木開(kāi)始萌芽之前[58]。種植密度是影響單位面積產(chǎn)量及木材材質(zhì)的關(guān)鍵因素,應(yīng)根據(jù)不同用途,選擇最佳種植密度,一般用材林密度宜小些[59]。榿木是優(yōu)良的生態(tài)改良型樹種,根瘤可固氮提高土壤肥力,提倡榿木與多樹種混交,以獲取最大的經(jīng)濟(jì)、生態(tài)效益[60]。
榿木造林后應(yīng)連續(xù)撫育2a,每年2次。栽植當(dāng)年的5~6月鋤草撫育,主要是除草;8~9月再鋤草撫育1次,包括除草、松土、壅蔸正苗。第2a的第1次鋤草撫育時(shí)應(yīng)結(jié)合刀撫,砍除樹干周圍影響榿木生長(zhǎng)的雜灌[61]。另外,對(duì)影響榿木生長(zhǎng)的枝條要及時(shí)修剪。新造榿木林,經(jīng)過(guò)1~2a的集約管理,2a郁閉,6~7a即可間伐利用[62]。
綜上所述,榿木屬植物種質(zhì)資源研究在系統(tǒng)分類、光合特性、生物固氮、制漿造紙、引種栽培、育苗造林、遺傳育種等方面均取得了一定成績(jī),為后續(xù)工作提供了寶貴的理論基礎(chǔ),但也存在一些問(wèn)題:
(1)固氮機(jī)制研究不夠。結(jié)瘤固氮是榿木的典型特征,對(duì)榿木的開(kāi)發(fā)利用極具價(jià)值[1-2],應(yīng)繼續(xù)加強(qiáng)對(duì)榿木根瘤固氮能力及其機(jī)制的研究,并且更應(yīng)多從分子角度,通過(guò)基因工程,進(jìn)行固氮基因改良,人為調(diào)控固氮過(guò)程。
(2)抗?jié)承詸C(jī)理不明???jié)承詮?qiáng)是榿木的另一個(gè)生理特性[33],可用于洪澇災(zāi)害頻發(fā)的沿海、沿江地帶造林。目前,榿木抗?jié)承匝芯恐饕A粼诳節(jié)承詷浞N選擇,榿木抗?jié)承詸C(jī)理研究較少。深入闡明榿木抗?jié)承詸C(jī)制,建立抗?jié)承院Y選指標(biāo),有利于縮短育種周期,對(duì)榿木抗?jié)承杂N和生產(chǎn)應(yīng)用具有重要意義。
(3)生理生態(tài)研究欠缺。目前,有關(guān)榿木生理生態(tài)特性的研究仍很少,且主要停留在光合、生物固氮、抗?jié)承缘确矫妫?1,31]。生理生態(tài)是連接微觀分子與宏觀生態(tài)間的橋梁,不僅可為榿木的引種馴化及栽培管理提供可靠的理論依據(jù),同時(shí)能推動(dòng)榿木分子及生態(tài)研究的發(fā)展,因此,榿木生理生態(tài)的研究勢(shì)在必行。
(4)種類研究不平衡。榿木種類繁多,價(jià)值各異,受人們關(guān)注程度也不同。在國(guó)內(nèi)外榿木研究主要集中在紅榿木、歐洲榿木、榿木、尼泊爾榿木、臺(tái)灣榿木等少數(shù)幾個(gè)價(jià)值較高、關(guān)注廣泛的種上[10,12,52],長(zhǎng)久下去容易導(dǎo)致部分榿木種質(zhì)流失,必須擴(kuò)大榿木種類的研究范圍,以保護(hù)榿木種質(zhì)資源多樣性。
另外,無(wú)性系繁殖是保持優(yōu)良種質(zhì)最好的途徑,而目前榿木無(wú)性繁殖手段較少[49],這方面有待于進(jìn)一步地探索;同時(shí),還應(yīng)構(gòu)建核心種質(zhì),確保榿木種質(zhì)資源多樣性的保存和提高其種質(zhì)資源研究利用效率。
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