■彭煥偉 丁雪梅 白世平 張克英

(四川農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)研究所教育部抗病營(yíng)養(yǎng)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川成都 611130)

維生素(Vitamin)作為動(dòng)物生命活動(dòng)必需的一類低分子有機(jī)化合物，在機(jī)體內(nèi)主要行使著調(diào)節(jié)新陳代謝的功能。種雞維生素營(yíng)養(yǎng)研究還相對(duì)缺乏，NRC(1994)給出生物素的推薦量，但其他維生素的需求量并未明確推薦?，F(xiàn)代集約化養(yǎng)殖方式下，肉種雞不可避免地受到多種應(yīng)激，為維持良好的產(chǎn)蛋率和種蛋孵化性能，生產(chǎn)者往往是在種雞飼糧中添加較高水平的商品維生素。這種缺乏科學(xué)試驗(yàn)數(shù)據(jù)指導(dǎo)的做法，不僅提高了養(yǎng)殖成本，其實(shí)際生產(chǎn)成績(jī)是否最優(yōu)也不得而知。胚胎發(fā)育時(shí)期和新生雛雞初始生命階段的生長(zhǎng)發(fā)育幾乎完全依賴于種蛋營(yíng)養(yǎng)，而種雞維生素營(yíng)養(yǎng)則是影響種蛋中的維生素沉積模式的重要因素之一，它決定著胚胎生長(zhǎng)和發(fā)育狀況。本文總結(jié)了近幾十年來(lái)種雞飼糧維生素營(yíng)養(yǎng)與種蛋維生素沉積、受精率、孵化率和健雛率關(guān)系的研究，較全面綜述了種雞飼糧維生素種類與水平對(duì)種蛋孵化性能的影響方式和程度，旨在為種雞維生素營(yíng)養(yǎng)深入研究提供一定的理論依據(jù)。

1 種雞飼糧維生素種類與水平對(duì)種蛋中維生素沉積的影響

就飼糧中維生素轉(zhuǎn)運(yùn)到蛋中的效率而言，VA最高，VB2、泛酸、生物素和VE次之，再次便是VD3，更低的為VK、VB1和葉酸。脂溶性維生素只能在蛋黃中沉積，而水溶性維生素可同時(shí)沉積于蛋黃和蛋清。除VB2外，其余所有維生素在蛋黃中的沉積水平均高于蛋清。

各種飼糧維生素在蛋中沉積均具有規(guī)律性，并且某些維生素之間存在互作效應(yīng)。據(jù)報(bào)道，當(dāng)飼糧中VA含量達(dá)9 000 IU/kg時(shí)，蛋黃中VA沉積水平已趨于穩(wěn)定。當(dāng)母源VA水平過(guò)高時(shí)則會(huì)降低胚胎或后代雛雞肝臟VE、類胡蘿卜素和VC或血清生育酚等維生素水平，這表明VA與VC、VE及類胡蘿卜素在蛋中沉積水平存在著交互效應(yīng)。在蛋黃中VD3的沉積效率約是VD2的2.2倍?；痣u飼糧VB6水平的提高對(duì)蛋黃中VB6水平影響較小，而使蛋清中VB6的水平明顯增加，但就絕對(duì)含量而言，蛋清VB6的平均水平僅為蛋黃中的4%左右。當(dāng)飼糧葉酸水平達(dá)到2 mg/kg時(shí)，蛋中葉酸水平趨于飽和，貯藏會(huì)造成蛋中葉酸水平降低，存儲(chǔ)期過(guò)長(zhǎng)時(shí)，葉酸將會(huì)缺乏。增加飼糧中VB12含量，卵黃中VB12水平也隨之提高，而當(dāng)飼糧VB12水平達(dá)到11 μg/kg時(shí)，卵黃中核黃素（VB2）的水平則降低（但蛋清不降低），說(shuō)明VB2沉積受飼糧中VB12水平的影響，提示飼糧中添加高水平VB12時(shí)，需相應(yīng)提高VB2水平。

Lessen等研究了不同程度地提高產(chǎn)蛋雞飼糧中維生素含量對(duì)雞蛋中維生素的富集水平的影響，表1、表2分別是本研究中提供飼糧維生素水平和測(cè)得的雞蛋中維生素水平，表3則反映了維生素在雞蛋中的相對(duì)沉積效率。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，飼糧維生素水平對(duì)蛋雞的生產(chǎn)性能影響不顯著，而雞蛋中各維生素（除了VK和生物素外）卻隨飼糧維生素水平的提高均有所增加。由表1～3中可以看出，強(qiáng)化組飼糧生物素與VK分別提高500%和166%，但雞蛋中二者含量并未受到影響，說(shuō)明基礎(chǔ)組飼糧生物素和VK水平已經(jīng)達(dá)到或超過(guò)蛋最大沉積量的臨界水平。強(qiáng)化飼糧組雞蛋VD3提高了192%，相對(duì)沉積效率最高(134%)，說(shuō)明基礎(chǔ)水平中VD33 500 IU/kg遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足蛋中最大沉積水平。強(qiáng)化組雞蛋VE和VB12水平提高100%以上，說(shuō)明基礎(chǔ)飼糧VE 30 IU/kg和VB1210 μg/kg水平未達(dá)到蛋中最大沉積量的水平，由于相對(duì)沉積效率低于50%，表明強(qiáng)化組230 IU/kg VE和110 μg/kg VB12已接近或超過(guò)了最大蛋沉積的飼糧水平。強(qiáng)化1倍的泛酸，蛋中泛酸提高了58%，相對(duì)沉積效率是58%，表明飼糧中添加高于20 mg/kg泛酸水平還能提高泛酸在蛋中的沉積水平。

表1 飼糧維生素組成與水平

表2 每60 g雞蛋中維生素含量

表3 雞蛋中維生素相對(duì)沉積效率

2 種雞飼糧維生素種類與水平對(duì)種蛋受精率、孵化率和健雛率的影響

種蛋受精率受公雞精液質(zhì)量、種母雞體況、環(huán)境應(yīng)激以及人工授精方式等多種因素影響。種母雞飼糧維生素水平有利于緩解種母雞的各類應(yīng)激，并幫助提高機(jī)體防御性能和保持健康狀況，從而有利于提高種蛋受精率。胚胎發(fā)育依賴雞蛋中沉積的各類營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，而飼糧維生素種類與水平可以通過(guò)影響蛋中維生素種類與水平，進(jìn)而間接影響胚胎生長(zhǎng)發(fā)育狀況。目前，已有VA、VE、VD、VK、生物素、核黃素、VB12、泛酸、葉酸、吡哆醇、煙酸等維生素對(duì)種蛋孵化性能影響的相關(guān)研究報(bào)道。

2.1 維生素A

雖然在集約化生產(chǎn)條件下VA缺乏并不常見(jiàn)，但這種現(xiàn)象仍然存在。據(jù)研究報(bào)道，當(dāng)種母雞飼糧中缺乏VA時(shí)種雞產(chǎn)蛋率、種蛋孵化率均會(huì)顯著降低，并導(dǎo)致胚胎期胎位不正。但是Hill等的研究結(jié)果與之矛盾，其并未發(fā)現(xiàn)VA缺乏對(duì)孵化率有顯著影響。石天虹等在海蘭白蛋種雞產(chǎn)蛋期飼糧中添加4 000、6 000和8 000 IU/kg VA，也發(fā)現(xiàn)各處理組的受精率和孵化率均沒(méi)有顯著差異。March等研究進(jìn)一步表明，種雞飼糧VA超過(guò)10 000 IU/kg會(huì)導(dǎo)致胚胎早期死亡率提高，孵化率降低。Squires等指出，飼糧中VA水平達(dá)9 000 IU/kg時(shí)，蛋黃中VA沉積已趨于穩(wěn)定。過(guò)高水平的母源VA反而會(huì)降低胚胎或后代雛雞肝臟VE、類胡蘿卜素和VC的水平或血清生育酚水平。綜上，種雞飼糧中VA水平不宜超過(guò)10 000 IU/kg。

2.2 維生素E

飼糧維生素E對(duì)種蛋受精率和孵化率的影響方面的研究較多，但報(bào)道結(jié)果不盡相同。田河等在海蘭褐父母代母雞飼糧中設(shè)置了50～325 IU/kg不同水平的維生素E，結(jié)果發(fā)現(xiàn)凡高于100 IU/kg的VE水平均提高了種蛋受精率，但是孵化率和胚胎死亡率在各組間沒(méi)有顯著差異。An等研究表明，在含魚(yú)油或玉米油的種雞飼糧中添加100 IU/kg VE比添加10 IU/kg VE顯著降低了種蛋受精率，但并不影響孵化率和健雛率。Hossain等在種雞飼糧中添加25～100 mg/kg VE，也未發(fā)現(xiàn)受精率和孵化率的顯著差異。Amiri等在種雞飼糧中添加0～120 IU/kg VE后，得到了相似的研究結(jié)果。

盡管VE在受精率和孵化率等指標(biāo)上研究結(jié)果不一致，但在提高抗氧化和雛雞免疫方面的結(jié)果較為一致。Surai等發(fā)現(xiàn)，在種雞飼糧中添加365 mg/kg的VE與147 mg/kg的VE相比，提高了雛雞卵黃囊膜、肝臟、大腦和肺中VE含量，降低脂質(zhì)過(guò)氧化反應(yīng)值（MDA），在大腦中表現(xiàn)的尤為明顯。Lin等在種雞飼糧中添加0～160 mg/kg的DL-α-生育酚乙酸酯(1 mg DL-α-生育酚乙酸酯=1 IU維生素E)，結(jié)果表明，卵黃和血清中VE水平隨飼糧VE的增加而升高，當(dāng)添加量達(dá)到120 mg/kg時(shí)，蛋黃中VE水平達(dá)到最高，而添加量達(dá)160 mg/kg時(shí)，血清中VE水平最高；另一方面，添加160 mg/kg的VE還減少了種雞血清中丙二醛（MDA）含量，而添加120、160 mg/kg的VE均降低了后代肝臟和大腦脂質(zhì)過(guò)氧化值(MDA)，提高了雛雞抗氧化能力。

有研究表明，母源維生素E可以提高母源抗體水平和雛雞體液免疫。Jackson等的研究結(jié)果顯示，在母雞飼糧中添加150 mg/kg的VE提高了2日齡和7日齡雛雞對(duì)布氏桿菌病的抵抗力。當(dāng)母雞飼糧中加入150～300 mg/kg的VE，小雞抗大腸桿菌抗體滴度提高2～3倍，增強(qiáng)了小雞對(duì)大腸桿菌的抵抗力。Hossain等發(fā)現(xiàn)，高水平VE提高了后代肉雞新城疫疫苗的抗體滴度，且胚胎注射方式給予VE比飼喂方式給予更有效。Haq研究報(bào)道，在含27.5 mg/kg的VE肉種雞飼糧中再補(bǔ)加300 mg/kg的VE，顯著提高了未免疫雛雞1日齡和7日齡時(shí)的母源的抗體水平。Amiri等發(fā)現(xiàn)，添加60 IU/kg的VE提高了1日齡雛雞母源新城疫抗體滴度。

由上可以看出，種雞VE營(yíng)養(yǎng)對(duì)提高后代抗氧化能力和抗病力上有著顯著的影響，適宜添加水平應(yīng)大于100 mg/kg。

2.3 維生素D

維生素D是介導(dǎo)蛋殼鈣轉(zhuǎn)移至胚胎沉積的重要物質(zhì)，對(duì)于種蛋孵化至關(guān)重要。在VD缺乏的情況下，胚胎死亡一般發(fā)生在胚胎后期，并大部分集中在18～19 d?；痣u飼糧中缺乏VD直接導(dǎo)致胚胎死亡率增加，而母雞飼糧中VD3從19 IU/kg和38 IU/kg提高到76 IU/kg后顯著提高了產(chǎn)蛋量，降低了胚胎死亡率，改善蛋品質(zhì)。Abdulrahim等對(duì)26～34周齡來(lái)航雞母雞飼糧(無(wú)VD)中添加0～720 IU/kg的VD3后，發(fā)現(xiàn)母雞的產(chǎn)蛋量和種蛋孵化率均隨飼糧VD3含量的增加而提高。在Ross肉種雞VD3需要量方面的研究結(jié)果顯示，在產(chǎn)蛋高峰期，早期胚胎死亡率最小需添加1 288 IU/kg以上的VD3，高峰后飼糧VD3對(duì)早期胚胎死亡率并無(wú)顯著影響；產(chǎn)蛋高峰期和高峰期后，胚胎中期死亡率最小所需的VD3水平分別為1 130 IU/kg和2 568 IU/kg，胚胎后期死亡率最小所需的VD3水平分別為1 393 IU/kg和2 756 IU/kg。

VD3代謝物25-OH D3生物學(xué)效價(jià)比VD3高。Coto等在種雞飼糧中添加 0、300、600、1 200、2 400 IU/kg VD3和 0、68 μg/kg Hy.D（25-OH D3），發(fā)現(xiàn)僅添加Hy.D(25-OH-D3)提高了種蛋孵化率(從 62.7% 提高到70.4%)。Atencio等在種雞飼糧中設(shè)置了0、3.125、12.500、50 μg/kg等4個(gè)不同水平的 VD3和 3.125、12.500 μg/kg 2 個(gè)水平的 25-OH D3，并用斜率比法確定25-OH D3對(duì)VD3的生物學(xué)效價(jià)，結(jié)果表明，以日產(chǎn)蛋率、孵化率、胚胎后期死亡率和后代體灰分作為指標(biāo)，25-OH D3相對(duì)于VD3的生物學(xué)效價(jià)分別是138%、133%、128%和111%，平均為128%。值得關(guān)注的是，當(dāng)VD3含量達(dá)到12.500 μg/kg時(shí)，再添加25-OH D3對(duì)上述指標(biāo)無(wú)顯著影響，而以3.125 μg/kg的VD3作為標(biāo)準(zhǔn)，則25-OH D3相對(duì)生物學(xué)效價(jià)則是209%、167%、400%和108%，平均為221%，說(shuō)明添加25-OH D3的優(yōu)勢(shì)只在VD3水平較低時(shí)才能表現(xiàn)出來(lái)。

不同形式的VD代謝物表現(xiàn)出不同程度的效應(yīng)。比如，在缺乏VD3的種雞飼糧中添加1，25-(OH)2D3后，種雞產(chǎn)蛋性能雖能恢復(fù)正常，但是孵化性能卻無(wú)法恢復(fù)，而以胚胎注射方式給予的1，25-(OH)2D3則能使孵化率得到部分恢復(fù)。Henry等發(fā)現(xiàn)以1，25-(OH)2D3和24，25-(OH)2D3混合形式作為VD的給予方式，種蛋胚胎發(fā)育表現(xiàn)正常。在缺乏VD3的飼糧中，重新給予正常日糧需經(jīng)過(guò)10 d才能恢復(fù)種蛋孵化率；在飼喂僅含1，25-(OH)2D3的日糧，重新給予正常日糧僅需4 d種蛋孵化率則可以恢復(fù)。這表明，通過(guò)飼糧添加方式給予1，25-(OH)2D3不如胚胎注射有效，1，25-(OH)2D3僅具備VD3的部分功能。

2.4 維生素K

維生素K是維持正常孵化和雛雞成活所必需的。亞硫酸氫鈉甲基萘醌又名維生素K3，Griminger在單冠白來(lái)航種雞飼糧中分別添加1、10 mg/kg的VK1和1、10 mg/kg的亞硫酸氫鈉甲基萘醌，發(fā)現(xiàn)不同添加劑量以及不同維生素K形式對(duì)胚胎發(fā)育影響不大。Lavelle等在種雞飼糧中添加亞硫酸氫鈉甲基萘醌1.52 mg/kg，與不添加的對(duì)照組相比，孵化率沒(méi)有顯著差異。

2.5 生物素

生物素是保證胚胎正常發(fā)育和孵化所必需的維生素。在兩個(gè)不同品種種雞的飼糧中不添加生物素，發(fā)現(xiàn)種蛋孵化率明顯下降。進(jìn)一步的研究證明，由于蛋清中存在一種生物素拮抗物——抗生物素蛋白，它會(huì)影響胚胎對(duì)生物素的利用，飼糧中生物素不足，就能直接導(dǎo)致蛋孵化率降低，而種蛋胚胎高死亡率現(xiàn)象一般出現(xiàn)在入孵的第1周和第3周。一旦母雞飼糧中補(bǔ)足生物素后，胚胎發(fā)育則能迅速恢復(fù)，其速度與通過(guò)胚胎注射給予方式基本一樣。值得注意的是，采取胚胎注射方式應(yīng)在孵化早期進(jìn)行，一般在孵化72～96 h效果最佳，若超過(guò)120 h則無(wú)效。然而，Robel等對(duì)孵化25 d的火雞蛋進(jìn)行生物素的胚胎注射，也明顯提高了孵化率，這可能與品種及蛋中生物素沉積水平差異有關(guān)。

2.6 核黃素

核黃素又名維生素B2，是機(jī)體內(nèi)黃酶類輔基的組成部分。Leeson等為研究種雞飼糧中不同維生素缺乏產(chǎn)生的效應(yīng)，分別用不含某種維生素而其它維生素含量足量的飼糧飼喂種雞，結(jié)果發(fā)現(xiàn)不添加核黃素含量的飼糧導(dǎo)致了典型的核黃素缺乏癥，并且比不添加其它任何維生素的飼糧造成的胚胎死亡率都要高。Leeson等指出，蛋清中存在的核黃素拮抗物——卵黃素蛋白會(huì)影響胚胎對(duì)核黃素的利用率，因而胚胎發(fā)育對(duì)種雞飼糧缺乏核黃素較為敏感。Tuite等的研究進(jìn)一步表明，維持種蛋最高孵化率所需的母源飼糧核黃素水平為2.75 mg/kg左右。

2.7 維生素B12

維生素B12又叫鈷胺素，是一類含鈷的復(fù)雜有機(jī)化合物。Olcese等研究表明，蛋種雞飼糧中缺乏VB12會(huì)導(dǎo)致胚胎死亡率提高，且最高死亡率發(fā)生在入孵后第17 d。Leeson等在紅毛羅德雞同樣觀察到缺乏VB12的飼糧導(dǎo)致胚胎死亡率上升，但對(duì)單冠白來(lái)航雞而言，飼糧VB12產(chǎn)生的影響卻很小，胚胎最高死亡率發(fā)生在入孵的第1周，但第2周以后逐漸提高直到孵化結(jié)束。上述研究結(jié)果表明，飼糧VB12缺乏對(duì)胚胎發(fā)育影響的程度在品種間存在顯著差異。除了影響種蛋孵化率外，種雞飼糧VB12對(duì)于蛋重也至關(guān)重要。Tuite等研究結(jié)果顯示，單冠白來(lái)航雞飼喂含11 μg/kg的 VB12的飼糧組比含1、3 μg/kg的VB12的飼糧組均有更大的蛋重，通過(guò)回歸分析得出維持最高孵化率的蛋種雞飼糧VB12水平是3.45～3.6 μg/kg。

2.8 泛酸

泛酸也稱作維生素B5、偏多酸，具有制造抗體功能。種雞飼糧缺乏泛酸將導(dǎo)致孵化率降低，后代小雞也會(huì)出現(xiàn)肌肉失調(diào)、跗關(guān)節(jié)腫大和羽毛脫落等癥狀。Robel發(fā)現(xiàn)，火雞飼糧中添加10.5 mg/kg及更高水平泛酸或通過(guò)胚胎注射方式給予泛酸，對(duì)孵化率都沒(méi)有提高。由于泛酸存在較廣泛，動(dòng)物采食正常飼糧一般能滿足需要，研究飼糧泛酸的營(yíng)養(yǎng)效應(yīng)難度大，相關(guān)報(bào)道極少，維持最佳孵化率的泛酸適宜水平尚不清楚。

2.9 葉酸

葉酸是維生素B9的水溶形式，在快速的細(xì)胞分裂和生長(zhǎng)過(guò)程中有重要的作用。種雞飼糧葉酸對(duì)后代肉雞胚胎發(fā)育很重要，維持孵化性能的種雞葉酸需要量也比維持產(chǎn)蛋的需要量要高。Leeson等發(fā)現(xiàn)，飼糧未添加葉酸組的種蛋胚胎死亡率比添加正常葉酸水平的對(duì)照組提高。與之相反，Robel卻發(fā)現(xiàn)飼糧中去除葉酸，也不通過(guò)胚胎注射方式給予，火雞種蛋孵化率反而提高。截止目前，尚無(wú)推薦維持正常孵化性能的葉酸水平的文獻(xiàn)報(bào)道。

2.10 吡哆醇

吡哆醇是維生素B6的化學(xué)形式，能夠幫助鈉鉀平衡，并可以促進(jìn)動(dòng)物紅細(xì)胞生成。Cravens等指出，維持正常孵化性能時(shí)母雞對(duì)吡哆醇的需要量低于維持產(chǎn)蛋性能的需要量。Cravens等向種蛋內(nèi)注射吡哆醇拮抗物后抑制了胚胎發(fā)育，表明吡哆醇是胚胎發(fā)育必需的維生素。Weiss等進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)，種雞飼糧缺乏吡哆醇后，直接導(dǎo)致食欲減退，繼而種蛋孵化率降低，最后出現(xiàn)產(chǎn)蛋停止。向孵化第25 d的火雞種蛋胚胎注射吡哆醇提高了孵化率，而飼糧補(bǔ)加吡哆醇方式對(duì)胚胎死亡率和孵化率則均無(wú)顯著影響。到目前為止，最佳孵化率的種雞吡哆醇適宜添加量尚不明確。

2.11 煙酸

煙酸又名維生素B3，在動(dòng)物體內(nèi)轉(zhuǎn)化為煙酰胺，后者是輔酶Ⅰ和輔酶Ⅱ的組成部分，參與體內(nèi)脂質(zhì)代謝，組織呼吸的氧化過(guò)程和糖類無(wú)氧分解的過(guò)程。Briggs等研究認(rèn)為，煙酸是維持胚胎正常發(fā)育和正常孵化所必需的。Leeson等的研究表明，種雞飼糧缺乏煙酸對(duì)種蛋孵化性能的影響在品種間存在明顯差異，單冠白來(lái)航雞胚胎死亡出現(xiàn)在后期，而紅毛羅德雞胚胎死亡出現(xiàn)在前期，隨后日益加劇。另一方面，過(guò)量的煙酸也會(huì)造成胚胎死亡率和孵化率降低。

3 小結(jié)

維生素作為微量營(yíng)養(yǎng)素，在種雞營(yíng)養(yǎng)上的研究雖然相對(duì)較少，但就現(xiàn)有研究文獻(xiàn)可以看出，種雞飼糧中大部分維生素的種類與水平對(duì)種蛋孵化性能有顯著影響。然而，由于研究文獻(xiàn)中動(dòng)物的品種、品系、周齡、飼糧結(jié)構(gòu)、研究手段（如：水平梯度法、去除法和胚胎注射法）等不盡相同，文獻(xiàn)發(fā)表年限跨越也很大，大部分研究結(jié)果存在較大差異，各結(jié)果之間很難相互支撐，因而大部分維生素對(duì)孵化性能影響的方式和程度及適宜維生素水平還很難準(zhǔn)確判斷。目前較明確的是，種雞日糧維生素中VA水平不宜超過(guò)10 000 IU/kg；VE可以提高后代抗氧化能力和免疫力，適宜添加水平應(yīng)大于100 mg/kg；25-OH D3比VD3具有更高的生物學(xué)效價(jià)，VD3適宜添加范圍水平應(yīng)大于2 756 IU/kg（25-OH D3按200%相對(duì)生物學(xué)效價(jià)折算）。

（參考文獻(xiàn)59篇，刊略，需者可函索）