王妍，董志軍，劉東艷，邸寶平

（1.中國科學(xué)院煙臺海岸帶研究所 中國科學(xué)院海岸帶環(huán)境過程與生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室（煙臺海岸帶研究所）山東省海岸帶環(huán)境過程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 煙臺 264003；2.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049）

浮游植物是海洋中重要的初級生產(chǎn)者，其種類組成與數(shù)量變動直接影響著整個(gè)海洋食物網(wǎng)中的物質(zhì)循環(huán)和能量傳遞。近年來，越來越多的研究表明，受近海環(huán)境變化的脅迫，浮游植物群落結(jié)構(gòu)正處于不穩(wěn)定狀（王云龍等，2005； 孫翠慈等，2006；戴明等，2007），赤潮頻發(fā)。因此，定期觀測浮游植物的群落結(jié)構(gòu)特征對于了解海灣的生態(tài)環(huán)境狀態(tài)具有重要意義。

煙臺近海曾經(jīng)是我國煙威漁場的主要海區(qū)，目前已成為北方的重要海水養(yǎng)殖基地。近年來，高密度養(yǎng)殖和頻繁的人類活動導(dǎo)致該海域環(huán)境質(zhì)量下降，生態(tài)系統(tǒng)出現(xiàn)了不穩(wěn)定性。春夏季有毒有害赤潮爆發(fā)已成為常態(tài)，如：1998年8-9月在四十里灣發(fā)生了血紅哈卡藻赤潮（吳玉霖等，2001），2004年5月在四十里灣發(fā)生夜光藻赤潮（遲守峰，2008），2009年8月在四十里灣發(fā)生了赤潮異彎藻赤潮（山東省海洋與漁業(yè)廳，2010），對當(dāng)?shù)睾Ｑ笊鷳B(tài)環(huán)境及海洋漁業(yè)等造成了極大的危害。然而，煙臺近海浮游植物群落結(jié)構(gòu)的研究主要集中于港口（李偉才 等，2006）、垃圾傾倒區(qū)（紀(jì)靈 等，2003；劉旭 等，2010） 等局部區(qū)域（中國海灣志編纂委員會，1991） 或個(gè)別月份（寧璇璇 等，2011），對于該海域全面綜合調(diào)查的研究資料積累卻不多，僅蔣金杰等對煙臺四十里灣的浮游植物群落的季節(jié)變化開展了研究（蔣金杰等，2011）。本研究于2010年4月-2011年3月期間，在煙臺近海包括四十里灣和套子灣28 個(gè)站位開展了為期一年的雙月調(diào)查，對浮游植物的群落結(jié)構(gòu)、季節(jié)變化與物種演替特征進(jìn)行了詳細(xì)研究，以期為深入了解浮游植物對環(huán)境的響應(yīng)機(jī)制以及建立該海域健康生態(tài)環(huán)境的管理提供基礎(chǔ)資料。

1 材料和方法

1.1 研究站位及采樣方法

煙臺位于山東半島北部，是北黃海沿岸的重要組成部分，具有典型溫帶季節(jié)特征。煙臺近岸海域夏季水溫通常為23.3 ℃～27.4 ℃，冬季水溫為2.5 ℃～3.5 ℃，水深多為8～10 m，平均水深約12 m。煙臺近岸海域主要由套子灣和四十里灣兩個(gè)海灣組成，以芝罘島為分界線，東到養(yǎng)馬島，西到龍洞咀。沿岸多條中、小型河流入海，其中大沽夾河為最大的河流。本研究分別于2010年4月、6月、8月、10月、12月和2011年3月對煙臺近海共28 個(gè)站位進(jìn)行了6 個(gè)航次的生態(tài)環(huán)境綜合調(diào)查（圖1），對浮游植物的群落特征進(jìn)行了綜合分析。

圖1 煙臺近海采樣站位

調(diào)查期間，在28 個(gè)站位利用Niskin 采水器采集500 mL 表層海水，加入最終濃度為3%～5%福爾馬林溶液固定后，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行浮游植物的種類組成和數(shù)量分析。浮游植物鑒定和計(jì)數(shù)在Olympus IX 51 型倒置光學(xué)顯微鏡下進(jìn)行。浮游植物計(jì)數(shù)采用國際上通用的Uterm?hl 方法（Uterm?hl，1958）。樣品充分搖勻后取出10 mL 放入U(xiǎn)term?hl計(jì)數(shù)框，靜置24 h，使浮游植物充分沉淀，用于鑒定和計(jì)數(shù)。浮游植物種類的鑒定參考書為《中國海藻志》、《海藻學(xué)概論》、《海藻學(xué)》、《中國近海赤潮生物圖譜》、《中國海域常見浮游硅藻圖譜》、《赤潮生物》 （郭玉潔 等，2003； 李偉新 等，1982； 錢樹本 等，2005； 郭皓，2004； 楊世民等，2006；林永水等，2001） 等。

另將600 mL 表層海水用0.45μm 的醋酸纖維濾膜過濾后，用德國Bran+Luebbe AA3 營養(yǎng)鹽自動分析儀測定其營養(yǎng)鹽的濃度，包括無機(jī)氮（DIN=NH4-N+NO2-N+NO3-N）、活性磷酸鹽（SRP）、活性硅酸鹽（DRSi）。

1.2 數(shù)據(jù)處理方法

浮游植物的優(yōu)勢種以優(yōu)勢度指數(shù)（Y ＞0.02）判斷，其計(jì)算公式為：

物種多樣性指數(shù)采用香農(nóng)-威弗指數(shù)（H′，Shannon-Wiever index）（Shannon et al，1949），其計(jì)算公式為：

物種均勻度指數(shù)（J） （Pielou，1969），其計(jì)算公式：

式中，ni為第i 種的總個(gè)體數(shù)，N 為所有物種的總個(gè)體數(shù)，fi為第i 種在各站位出現(xiàn)的頻率，S 為樣品中總種類數(shù)，Pi為第i 種的個(gè)體數(shù)與樣品中的總個(gè)數(shù)的比值。

利用SPSS 17.0 軟件包中的T 檢驗(yàn)分析四十里灣與套子灣浮游植物細(xì)胞豐度的差異性。利用PRIMER 6.0 進(jìn)行聚類分析（Cluster analysis），對群落結(jié)構(gòu)空間分布進(jìn)行研究。應(yīng)用單因子相似性分析ANOSIM（Analysis of Similarities） 檢驗(yàn)四十里灣和套子灣種類組成的差異顯著性，該分析給出一個(gè)統(tǒng)計(jì)量global R，其值一般介于0-1：當(dāng)R=0 時(shí)，表示群落結(jié)構(gòu)完全相同；當(dāng)0＜R＜0.5 時(shí)，表示群落結(jié)構(gòu)差異不明顯；當(dāng)0.5＜R＜0.75 時(shí)，表示群落之間雖有重疊但能清楚分開；當(dāng)0.75＜R＜1 時(shí)，表示群落之間有顯著差異；當(dāng)R=1 時(shí)，表示群落完全不同。利用相似性百分比分析SIMPER（Similarity Percentages） 找出造成四十里灣和套子灣浮游植物差異的特征種類（Clarke，1993；Clarke et al，2006）。

2 結(jié)果與討論

2.1 營養(yǎng)鹽季節(jié)性特征

煙臺近海DIN 全年平均值是12.0 μM，變動范圍是5.3～17.9 μM，10月濃度最高，8月最低，秋季（10月）、冬季（12月） 和初春（3月） DIN 濃度較高。SRP 的全年平均值是0.9 μM，濃度范圍是0.1～2.5 μM，秋季和冬季磷酸鹽水平較高。DRSi 濃度全年平均值是2.0 μM，季節(jié)變化趨勢較平穩(wěn)，變動范圍是1.0～2.7 μM，8月DRSi 濃度最高，6月最低。煙臺近海各月受到不同程度的營養(yǎng)鹽硅限制：6月、10月和3月超過2/3 的站位處于硅限制中；8月約1/2 的站位受到硅限制；4月、12月約有1/3 的站位受到硅限制。

2.2 浮游植物種類組成特征

調(diào)查期間，共鑒定記錄浮游植物78 屬187 種，其中硅藻50 屬103 種，甲藻21 屬73 種，褐胞藻5 屬7 種，綠藻1 屬3 種，還包括一個(gè)未定類（三深裂醉藻，Ebria tripartite） （表1，見附錄）。在硅藻門中角毛藻屬（Chaetoceros） 的種類最多，共有12 種；甲藻門中原多甲藻屬（Protoperidinium）的種類最多，為25 種。浮游植物生態(tài)類型主要以溫帶近岸種和廣布性種為主。

煙臺近海物種豐富度、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)呈現(xiàn)出明顯的季節(jié)變化與團(tuán)塊分布特征（圖2，3）。夏季（8月） 物種豐富度最高，為106 種；冬季（12月） 最低，為47 種。夏初（6月） 和秋季（10月） 的物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)較高，夏初（6月） 兩種指數(shù)平均值分別為2.33、0.64，秋季（10月） 分別為2.55、0.68；夏末（8月） 多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)最低，分別為1.23、0.28。同時(shí)，煙臺近海的多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)隨季節(jié)變化表現(xiàn)出較高的空間分布差異。春季（3，4月），套子灣多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)斑塊分布特征顯著，呈現(xiàn)近岸向外逐漸遞增的趨勢，而四十里灣的多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)表現(xiàn)為中部低，沿岸和灣外高的特征；夏季（8月），四十里灣多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)灣內(nèi)、外特征分布顯著，灣外明顯高于灣內(nèi)，而套子灣灣內(nèi)、外差異卻不明顯；冬季（12月），套子灣多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)分布特征是東部高于西部，而四十里灣的低值區(qū)位于灣東部。

2.3 浮游植物生物量的時(shí)空變化特征

2.3.1 周年變化特征

圖2 浮游植物多樣性指數(shù)（H′） 的周年變化和平面分布特征

圖3 浮游植物均勻度指數(shù)（J） 的周年變化和平面分布特征

與大多數(shù)溫帶海域的研究結(jié)果一致（俞建鑾等，1993；李廣樓等，2006；楊世民等，2009；李超倫等，2010），煙臺近海浮游植物的細(xì)胞豐度具有明顯的季節(jié)變化特征，周年變化模式為雙峰型（圖4）。夏末（8月） 細(xì)胞豐度達(dá)到最高峰，細(xì)胞豐度在各站位的平均值是156.7×104cells/L；春季（3，4月） 為次高峰，細(xì)胞豐度在各站位的平均值為25.6×104cells/L；冬季（12月） 細(xì)胞豐度最低，各站位數(shù)量平均值僅為0.6×104cells/L。相關(guān)性分析表明（表2），4月浮游植物細(xì)胞豐度與SST、SRP及DRSi 的組合相關(guān)性最大且顯著，這可能與4月所受到的硅磷限制有關(guān)；6月與DIN 相關(guān)關(guān)系顯著，6月煙臺近海3 種營養(yǎng)鹽的濃度都極低，浮游植物與DIN 顯著相關(guān)可能說明了6月溶解性無機(jī)氮對細(xì)胞豐度的影響程度高于活性磷酸鹽和活性硅酸鹽；8月DIN、SRP 及N：P 的環(huán)境變量組合相關(guān)性顯著，6月低氮磷的狀態(tài)延續(xù)到8月，但活性硅酸鹽得到了及時(shí)的補(bǔ)充，這可能是細(xì)胞豐度與DIN 和SRP 顯著相關(guān)的原因。

表2 煙臺近海浮游植物豐度與環(huán)境因子間的相關(guān)性

浮游植物群落結(jié)構(gòu)組成亦呈現(xiàn)出明顯的季節(jié)特征（圖5，6）。夏季6月份出現(xiàn)硅藻-甲藻-褐胞藻的聯(lián)合優(yōu)勢特征，在其他調(diào)查季節(jié)硅藻占據(jù)絕對優(yōu)勢，細(xì)胞豐度占到總豐度的80.6 %～99.8 % （圖5）。此外，浮游植物優(yōu)勢物種的組成具有明顯的季節(jié)演替現(xiàn)象（圖6a-f）。冬季（12月） 浮游植物的優(yōu)勢種單一，主要以具槽帕拉藻（Paralia.sulcata）為主；春季（3，4月） 優(yōu)勢種以廣溫性的海鏈藻（Thalassiosira sp.）、具槽帕拉藻（P. sulcata） 和角毛藻（Chaetoceros sp.） 為主；夏初（6月） 優(yōu)勢度較低，形成以錐狀斯克里普藻（Scrippsiella trochoidea）、裸甲藻（Gymnodinium sp.）、赤潮異彎藻（Heterosigma akashiwo）、具槽帕拉藻（P. sulcata）和雙刺原多甲藻（Protoperidinium bipes） 為主的硅藻-甲藻-褐胞藻聯(lián)合優(yōu)勢；夏末（8月） 和秋季（10月） 浮游植物群落結(jié)構(gòu)延續(xù)了夏初的特征，出現(xiàn)硅藻-褐胞藻聯(lián)合優(yōu)勢，包括柔弱擬菱形藻（Pseudo-nitzschia delicatissima）、具槽帕拉藻（P.sulcata）、赤潮異彎藻（H.akashiwo）、尖刺擬菱形藻（Pseudo-nitzschia pungens）、海鏈藻（Thalassiosira sp.）、圓篩藻（Coscinodiscus sp.）、中肋骨條藻（Skeletonema costatum）。

圖4 浮游植物細(xì)胞豐度的周年變化

圖5 浮游植物物種組成周年變化

2.3.2 平面分布特征

研究表明，煙臺近海浮游植物生物量的平面分布特征隨著季節(jié)的變化而呈現(xiàn)出不同的特征，在浮游植物生物量出現(xiàn)高峰的春季（3，4月） 和夏季（8月），灣內(nèi)、外平面分布特征顯著，而在生物量低峰期的秋季（10月） 和冬季（12月），灣內(nèi)、外平面分布特征不顯著（圖7）。以往的研究表明，在近岸海灣內(nèi)，浮游植物的平面分布可以顯著受到海灣流場與營養(yǎng)鹽濃度分布的影響，其中風(fēng)海流在近岸表層流場的形成中具有重要作用（管秉賢，1962；張瑞安等，1990； 孫洪亮等，2001； 李占海等，2003；萬修全等，2004）。煙臺近海的溫帶氣候特征具有夏季多東南風(fēng)、冬季多西北風(fēng)的特點(diǎn)，而四十里灣與套子灣的位置春季（3，4月）受西北風(fēng)對流場向岸堆積影響，并且春季冰雪、河流融化后，陸源營養(yǎng)鹽大量注入近岸，故浮游植物生物量的高值區(qū)多出現(xiàn)在灣內(nèi)。在夏季，降雨增多，河流徑流量增大，陸源營養(yǎng)鹽易隨雨水及徑流流入灣內(nèi)，使得浮游植物生物量高值區(qū)多出現(xiàn)在灣內(nèi)。

圖6 煙臺近海優(yōu)勢種組成的周年變化

圖7 浮游植物細(xì)胞豐度的周年變化和平面分布特征

此外，四十里灣和套子灣的浮游植物細(xì)胞豐度的平面分布特征也存在季節(jié)差異，如6月和8月，在套子灣，浮游植物生物量出現(xiàn)灣東側(cè)高于灣西側(cè)的平面分布特征，而四十里灣的這一特征并不顯著，浮游植物生物量高值區(qū)仍在灣內(nèi)側(cè)邊緣（圖7）。這可能是由四十里灣和套子灣地理?xiàng)l件及人類活動強(qiáng)度差異所造成的。套子灣為開闊式海灣，夏季東南風(fēng)形成的風(fēng)海流影響營養(yǎng)鹽濃度的分布，進(jìn)而影響浮游植物的平面分布；而四十里灣為半封閉海灣，由于崆峒島和芝罘島的阻隔作用，導(dǎo)致灣內(nèi)、外水交換不如套子灣通暢，造成營養(yǎng)鹽易在灣內(nèi)堆積的動力學(xué)特征，進(jìn)而影響浮游植物的平面特征。另外，四十里灣與套子灣受人類活動影響的強(qiáng)度也有所不同，四十里灣受到港運(yùn)、旅游、貝類養(yǎng)殖和污水排放的多重人類活動影響（李偉才 等，2006； 中國海灣志編纂委員會，1991； 趙衛(wèi)紅等，2000），而套子灣則主要受旅游和海帶養(yǎng)殖的影響（劉風(fēng)非，2008），兩灣的污染程度不同，這也可能是造成兩灣浮游植物空間分布特征不同的原因。

2.4 四十里灣和套子灣的浮游植物群落比較

四十里灣和套子灣各調(diào)查月及整個(gè)調(diào)查期的細(xì)胞豐度的T 檢驗(yàn)結(jié)果表明，秋季（10月） 和冬季（12月），四十里灣與套子灣細(xì)胞豐度存在顯著差異（P＜0.05），其他季節(jié)差異不顯著，整個(gè)調(diào)查期間，兩灣生物量并不存在顯著差異（P=0.44＞0.05）。

圖8 浮游植物群落結(jié)構(gòu)聚類分析結(jié)果

此外，四十里灣和套子灣浮游植物的群落結(jié)構(gòu)在各季節(jié)均存在差異。例如，2010年10月，四十里灣的優(yōu)勢種是柔弱擬菱形藻（P. delicatissima）（29%）、具槽帕拉藻（P.sulcata） （21%） 和尖刺擬菱形藻（P.pungens） （11%），而套子灣的優(yōu)勢種為具槽帕拉藻（P.sulcata） （28%）、赤潮異彎藻（H. akashiwo）（26 %）和海鏈藻（Thalassiosira sp）（10%）。經(jīng)聚類分析，28 個(gè)調(diào)查站位的浮游植物群落按40%～60%的群落相似性劃分為4-7 個(gè)聚類組（圖8）。浮游植物物種組成存在明顯的團(tuán)塊分布特征，除秋季（10月） 外，其他季節(jié)套子灣和四十里灣大部分站位處于不同聚類組。為了驗(yàn)證兩灣浮游植物群落結(jié)構(gòu)差異的顯著性，將四十里灣和套子灣各月浮游植物數(shù)據(jù)進(jìn)行ANOSIM 檢驗(yàn)，并利用SIMPER 分析找出對四十里灣和套子灣浮游植物群落結(jié)構(gòu)差異性重要貢獻(xiàn)的物種。結(jié)果表明：早春（3月） 四十里灣和套子灣浮游植物群落結(jié)構(gòu)具有顯著差異（global R=0.867，P=0.1%＜0.05），兩灣的造成差異的物種有海鏈藻（Thalassiosira sp.）、角毛藻（Chaetoceros sp.）、丹麥細(xì)柱藻（Leptocylindrus danicus）、諾氏海鏈藻（Thalassiosira nordenskioeldii） 等；夏初（6月） 兩灣浮游植物群落雖存在重疊但可以清楚分開（global R=0.618，P=0.1 %＜0.05；其他月份兩灣浮游植物差異不明顯（global R＜0.5）。

3 結(jié)論

根據(jù)對煙臺近海2010年4月到2011年3月6個(gè)航次28 個(gè)站位浮游植物群落特征的調(diào)查結(jié)果分析發(fā)現(xiàn)：

（1） 煙臺近海浮游植物群落結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)出明顯的溫帶海域區(qū)系特征：組成主要以硅藻和甲藻為主，其中硅藻無論在種類還是細(xì)胞數(shù)量上都占絕對優(yōu)勢。浮游植物生態(tài)類型以溫帶近岸種和廣布種為主。多樣性指數(shù)（H′） 和均勻度指數(shù)（J） 呈現(xiàn)明顯的季節(jié)變化，6月和10月最高，8月最低。生物量季節(jié)變化呈雙峰型，最高峰出現(xiàn)在夏季（8月），次高峰出現(xiàn)在春季（3，4月）。優(yōu)勢種周年演替明顯，夏季（6月），浮游植物主要以甲藻-褐胞藻-硅藻聯(lián)合占優(yōu)為主，在其他調(diào)查季節(jié)，硅藻占據(jù)絕對優(yōu)勢地位。

（2） 煙臺近海浮游植物空間分布特征隨著季節(jié)變化呈現(xiàn)出不同的特征。春季和夏季，灣外細(xì)胞豐度普遍低于灣內(nèi)；秋季和冬季，灣內(nèi)、外平面分布特征不顯著。海灣流場與營養(yǎng)鹽濃度分布可能是造成灣內(nèi)和灣外差異的主要原因。相關(guān)性分析表明，4月，煙臺近海SST、SRP 和DRSi 組合最能解釋浮游植物的分布特征；6月，DIN 與細(xì)胞豐度顯著相關(guān)；8月，DIN、SRP、N：P 比的組合是影響浮游植物豐度的最佳解釋變量組合。四十里灣與套子灣浮游植物細(xì)胞豐度的空間分布特征也有所差異，地理?xiàng)l件和人類活動強(qiáng)度的不同是造成兩灣細(xì)胞豐度空間特征差異的主要原因。秋季（10月） 和冬季（12月） 四十里灣與套子灣細(xì)胞豐度差異顯著，但整個(gè)調(diào)查期間兩灣細(xì)胞豐度差異不顯著。春初（3月），四十里灣與套子灣浮游植物群落結(jié)構(gòu)差異顯著，其他調(diào)查季節(jié)兩灣浮游植物并無顯著差異。

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表1 調(diào)查期間浮游植物的物種組成

附錄

續(xù)表1 調(diào)查期間浮游植物的物種組成

續(xù)表1 調(diào)查期間浮游植物的物種組成

續(xù)表1 調(diào)查期間浮游植物的物種組成

續(xù)表1 調(diào)查期間浮游植物的物種組成