蜜蜂的壽命

社會性昆蟲的特點是含有重疊世代的成年個體、級型分化體系（具繁殖功能及不具繁殖功能的個體分化）以及對幼齡個體的合作性照料。蜜蜂是社會性昆蟲，不同級型的蜜蜂，發(fā)育時間及壽命不同。雄蜂的發(fā)育歷期為24天，在春季及夏季的平均壽命為21~32天。某些情況下雄蜂可以至少存活59天。工蜂發(fā)育歷期為21天，其壽命在不同的季節(jié)變化較大。夏季工蜂壽命平均為15~38天，春天和秋天平均為30~60天，冬天為150~200天。蜂王發(fā)育歷期最短（16天），壽命最長，可以存活數(shù)年。

幼蟲發(fā)育為工蜂還是蜂王與其3日齡前得到的食物的質(zhì)量和數(shù)量有關(guān)。食用蜂王漿的幼蟲發(fā)育為蜂王，而食用腺體分泌物、蜂蜜及花粉混合物的幼蟲發(fā)育為工蜂。工蜂和蜂王的基因型相同，但壽命卻有明顯不同，這種蜜蜂雌性的二態(tài)性是很多研究者的研究興趣點之一。生理學(xué)上，發(fā)育成蜂王的幼蟲保幼激素水平較高，可以阻止5日齡蜂王幼蟲的卵巢的細胞凋亡。保幼激素的水平還與可激活蜂王發(fā)育通路中基因轉(zhuǎn)錄的蛻化類固醇的滴度有關(guān)。胰島素信號和TOR（雷帕霉素目標）通路為蜂王-工蜂分化的主要調(diào)節(jié)器。

發(fā)育為成蜂后工蜂即開始衰老過程。工蜂通常在羽化后兩到三周開始采集行為，工蜂開始采集的時間是決定其壽命長短的主要因素。蜜蜂從事采集，便開始了自然衰老過程。衰老是依賴于年齡的死亡風(fēng)險的增加或行為方面的功能性下降。

蜜蜂的衰老研究集中在外源死亡因子（捕食、天氣）和蜜蜂行為（哺育與采集）的分析。阻止蜜蜂離開蜂巢或促使蜜蜂提前進行采集可以延遲或加速蜜蜂的衰老，未從事采集的蜜蜂的存活時間比采集蜂長8倍。蜜蜂的衰老過程開始于采集行為，即使其行為表現(xiàn)似乎無變化，但工蜂對炎熱、干燥、饑餓等壓力的生理抵抗力減低，血細胞總數(shù)下降。

哺育到采集的行為轉(zhuǎn)變似乎由保幼激素協(xié)調(diào)，工蜂的保幼激素水平隨日齡增長而增加：哺育蜂的保幼激素水平較低，采集蜂的保幼激素水平較高。哺育蜂有發(fā)育很好的咽下腺和高水平的脂肪體以及卵黃蛋白原。寒冷季節(jié)和夏季羽化的蜜蜂的生理狀態(tài)不同。寒冷季節(jié)羽化的蜜蜂有發(fā)育良好的咽下腺，較高的卵黃蛋白原和較低的保幼激素。

Ribbands報道較晚開始采集行為的蜜蜂的采集時間較短，對其衰老過程也會有所影響。通過測定自由生存的蜜蜂的糖原水平，Neukirch推測較老的采集蜂經(jīng)歷了直接影響其壽命的生理變化，認為幼齡采集蜂可以補充糖原儲備，而老齡采集蜂的這種能力會削弱，其能量供給被耗盡后便死在野外。而Schmid-Hempel和Wolf實驗認為：工蜂有固定的壽命，與其在巢外待的時間無關(guān)，蜜蜂的壽命不依賴于外源的死亡因素。Tolfiski在實驗中訓(xùn)練工蜂采集人工花，以減少外源因素引起的死亡，發(fā)現(xiàn)老齡采集蜂在蜂箱與人工花之間采集和飛行的時間較長，認為采集蜂的飛行能力因衰老而下降。與此相反，對已知日齡的自由飛行蜜蜂的存活分析表明，盡管大約在從事采集10天后蜜蜂的飛行能力下降，但多數(shù)蜜蜂（79%）在達到此日齡前就已死亡，并且蜜蜂死亡率比較穩(wěn)定。由此實驗者推論出蜜蜂的壽命由于捕食或其他外源死亡因素的影響而受到限制。

為分析內(nèi)在及外源的死亡因素對蜜蜂壽命的影響，Rueppell等人比較了受保護的環(huán)境內(nèi)（飛翔籠）及自然環(huán)境下采集蜂的壽命，實驗中還人為控制飛翔籠內(nèi)蜜蜂的飛行時間，結(jié)果顯示自由飛行的蜜蜂比飛翔籠內(nèi)蜜蜂的死亡率高，但兩組蜜蜂的死亡率都隨日齡增大而升高。飛翔籠內(nèi)不同的飛行時間對蜜蜂壽命沒有總體影響。首次采集的日齡與采集期限呈負相關(guān)，表明提前進入采集行為與蜜蜂的衰老相關(guān)。但在另一實驗中，Rueppell等人分析了采集蜂的死亡率及其行為表現(xiàn)，發(fā)現(xiàn)工蜂死亡率隨日齡增加而提高，但其行為并沒有隨日齡增加而衰退。

為消除采集蜂面臨的外來危險及精力支出的影響，Remolina等人進行實驗，阻止哺育蜂向采集蜂轉(zhuǎn)變，檢測日齡較大的哺育蜂是否對饑餓、炎熱和氧化損傷等壓力更為敏感。研究發(fā)現(xiàn)，日齡較老的蜜蜂的壓力抵抗力下降，并且衰老表現(xiàn)在30日齡前都較為明顯，由此認為哺育蜂的壽命受內(nèi)在的衰老因素影響，而與外在的死亡壓力無關(guān)。雖然也有一些持相反觀點的報道，但總體來說研究證據(jù)支持工蜂（哺育蜂和采集蜂）經(jīng)歷衰老過程。

除早期的交配飛行以及后來的分蜂之外，蜂王不會離開蜂箱，蜂巢的物理結(jié)構(gòu)和工蜂的抵御行為使成年蜂王免受捕食者和極端環(huán)境的影響，這可能增加它們壽命較長的機會。針對工蜂、蜂王的壽命差異機制問題，Remolina和Hughes綜述了較為突出的三種解釋：氧化應(yīng)激反應(yīng)，免疫活性以及內(nèi)分泌信號。

氧化應(yīng)激理論認為累積的氧化損傷引起老化。壽命較長的生物體如蜂王，生成活性氧的速率較低，可以更有效的消除活性氧或更好的修復(fù)氧化損傷，以降低損傷的積累?；钚匝跫赐ǔＫf的自由基，作為新陳代謝的副產(chǎn)品在細胞內(nèi)連續(xù)形成。這些自由基可以損傷脂肪、蛋白和核酸。如果被損壞的分子不能被超氧化物歧化酶和過氧化氫酶等解毒酶很快消除，就會積累。Corona等人比較幼齡蜂王、老齡蜂王及工蜂的不同組織（頭、胸、腹）中與細胞修復(fù)有關(guān)的8種抗氧化劑基因及線粒體蛋白的mRNA水平?？寡趸瘎┖托迯?fù)基因的表達隨蜂王年齡增長下降很快，在工蜂中隨日齡增長而增加或不變，在老齡蜂王中比在老齡工蜂中的表達水平低。Corona等人還比較了類似日齡的蜂王和工蜂對農(nóng)藥的抵抗力，發(fā)現(xiàn)蜂王對這種氧化壓力的抵抗力更強。

動物老化的一個普遍特點是免疫效率的退化。昆蟲擁有細胞免疫機制和體液免疫機制，可以識別和消除外來的組織及病原體。細胞免疫與血細胞相關(guān)，血細胞可以識別并吞噬血淋巴中的外源物體，還可以形成細胞群以包裹較大的外源物，形成結(jié)節(jié)誘捕入侵的細菌。除了細胞免疫，蜜蜂在脂肪體中還合成抗菌肽，對細菌感染做出反應(yīng)。Amdam等人報道，采集蜂比哺育蜂的血細胞數(shù)量少，而細菌和結(jié)節(jié)的數(shù)量較多，但他們認為這種差異更可能由蜜蜂的行為角色而非日齡確定。此結(jié)論在采集蜂逆轉(zhuǎn)為哺育蜂的實驗基礎(chǔ)上得出。逆轉(zhuǎn)為哺育蜂的工蜂日齡較大，其生理狀態(tài)與正常日齡的哺育蜂類似（保幼激素滴度較低、卵黃蛋白原滴度較高、增大的咽下腺），但比同日齡采集蜂的血細胞數(shù)量多。

Schmid等人報道，蜂王、工蜂和雄蜂的血細胞數(shù)量隨日齡增加而降低，較老的哺育蜂和采集蜂與日齡較小的對照蜂相比較，含有的血細胞數(shù)量少，這表明血細胞降低與日齡相關(guān)，而非依賴于其從事的行為。

內(nèi)分泌信號涉及到調(diào)節(jié)新陳代謝、發(fā)育、繁殖和壽命的胰島素及胰島素樣的信號通路。胰島素信號被認為是蜂王和工蜂壽命差異的一個決定性因子。最近的研究認為，胰島素樣信號通路與卵黃蛋白原和保幼激素相互作用對蜜蜂的壽命進行調(diào)節(jié)，這種相互作用可能是蜂王長壽及高繁殖力的關(guān)鍵。蜜蜂的保幼激素和卵黃蛋白原的豐度呈負相關(guān)：蜂王中低水平的保幼激素使得卵黃蛋白原的滴度提高，而采集蜂中高水平的保幼激素使卵黃蛋白原的滴度下降。

丁桂玲 譯