幼蟲信息素和E-β-羅勒烯
在蜂群中,成年蜂負(fù)責(zé)照料卵、幼蟲和蛹等未成熟的蜜蜂狀態(tài)。工蜂尤其是哺育蜂的缺乏會(huì)導(dǎo)致蜂子的下降和死亡。已有證據(jù)表明,幼蟲產(chǎn)生復(fù)雜的化合物體系使工蜂調(diào)整行為及生理以適應(yīng)蜂子的需求。哺育蜂識(shí)別不同的蜂子齡期、幼蟲的日齡和性別以提供其發(fā)育所需的合適的營(yíng)養(yǎng)和環(huán)境。已確定存在對(duì)工蜂有釋放效應(yīng)和引物效應(yīng)的幼蟲信息素。一種命名為幼蟲信息素酯(BEP)的信息素由10種甲酯和乙酯的混合物組成,它調(diào)整工蜂的飼喂和采粉行為、抑制工蜂卵巢的激活、誘導(dǎo)工蜂對(duì)巢房進(jìn)行封蓋、促進(jìn)工蜂王漿腺分泌蛋白。此外,BEP還調(diào)節(jié)工蜂的行為成熟化,誘導(dǎo)工蜂照料蜂子而不是從事巢外活動(dòng)。
Maisonnasse等人(2009)確定了幼蟲中一種新的高揮發(fā)性分子E-β-羅勒烯(3(E)-3,7-二甲基-1,3,6-辛三烯),它可以抑制工蜂卵巢成熟。1日齡、2~3日齡和4~5日齡的1只幼蟲在20分鐘內(nèi)產(chǎn)生2.84ng,12.4ng和0.4ng的E-β-羅勒烯。2~3日齡的幼蟲比1日齡和最后日齡的幼蟲產(chǎn)出明顯較多的E-β-羅勒烯。雖然老齡幼蟲比1日齡幼蟲大225~400倍,但產(chǎn)生E-β-羅勒烯的水平較低。Maisonnasse等人(2010)研究發(fā)現(xiàn),從1日齡(3.9ng/20min)到2~3日齡(14.01ng/20min)每只幼蟲產(chǎn)生的E-β-羅勒烯增加,到4~5日齡則下降(0.42ng/20min)。與對(duì)照組相比,E-β-羅勒烯處理明顯抑制工蜂卵巢發(fā)育。所以Maisonnasse等人(2009)推斷E-β-羅勒烯作為揮發(fā)性的引發(fā)信息素會(huì)抑制工蜂卵巢成熟。通過(guò)釋放E-β-羅勒烯,幼蟲可能阻止工蜂(哺育蜂)把資源配置到產(chǎn)卵上,使它們集中于哺育幼蟲。在已交配的蜂王中也檢測(cè)到E-β-羅勒烯,蜂王產(chǎn)生E-β-羅勒烯可能在它們調(diào)節(jié)工蜂卵巢發(fā)育中發(fā)揮作用,以此幫助它壟斷產(chǎn)卵。哺育蜂王漿腺分泌60~80%的幼蟲食物,提供給幼蟲高蛋白分泌物。幼蟲可以刺激哺育蜂王漿腺的發(fā)育以得到高蛋白含量的食物。Maisonnasse等(2010)研究E-β-羅勒烯對(duì)哺育蜂的作用,發(fā)現(xiàn)使用E-β-羅勒烯處理的蜜蜂以及對(duì)照組蜜蜂的王漿腺發(fā)育水平和王漿腺產(chǎn)生的蛋白數(shù)量無(wú)明顯差異。
在個(gè)體水平上,幼齡幼蟲和老齡幼蟲產(chǎn)生不同數(shù)量的信息素。以每克幼蟲產(chǎn)生的化合物數(shù)量來(lái)看,E-β-羅勒烯主要由幼齡期(1日齡,2~3日齡)幼蟲產(chǎn)生,而BEP在封蓋期(4~5日齡)達(dá)到最大量。E-β-羅勒烯(沸點(diǎn)為73℃)屬于萜烯類,具揮發(fā)性,可在空氣中傳播(作用于所有的日齡級(jí)工蜂),而BEP(沸點(diǎn)大約為200℃)屬于酯類,揮發(fā)性較低,通過(guò)接觸傳播(作用于幼蟲巢房附近的工蜂)。
E-β-羅勒烯為引發(fā)信息素,對(duì)工蜂生理有兩種作用:抑制工蜂卵巢,加速工蜂行為成熟。在社會(huì)性水平上,E-β-羅勒烯是一種控制蜜蜂行為成熟的化合物,最終維持蜂群的穩(wěn)定。蜂群中采集蜂過(guò)多會(huì)導(dǎo)致哺育蜂缺少,從而降低對(duì)幼蟲的哺育,相反,哺育蜂過(guò)多則導(dǎo)致蜂群內(nèi)食物儲(chǔ)備下降,引起幼蟲食物的減少。所以,合適的哺育蜂-采集蜂比率是維持蜂群穩(wěn)定的關(guān)鍵。
通過(guò)釋放少量的BEP和大量的E-β-羅勒烯,幼齡幼蟲可以加速工蜂開始采集。相反,老齡幼蟲通過(guò)產(chǎn)生大量BEP抑制工蜂行為的發(fā)育。所以幼齡幼蟲和老齡幼蟲根據(jù)其特定需要對(duì)工蜂行為的成熟發(fā)揮相反的作用。工蜂卵孵化后,哺育蜂上顎腺和咽下腺分泌王漿進(jìn)行飼喂直至幼蟲到3.5日齡。隨后,老齡幼蟲食用主要由哺育蜂咽下腺分泌物、蜂蜜和花粉組成的混合蜂糧。食物需要得到滿足后,老齡幼蟲需要哺育蜂幫助進(jìn)行巢房封蓋,然后仍需哺育蜂和群內(nèi)工蜂進(jìn)行溫度調(diào)節(jié)。因此,老齡幼蟲通過(guò)釋放BEP使哺育蜂與它們接觸更長(zhǎng)的時(shí)間,使工蜂咽下腺得以發(fā)育,使工蜂從事巢房封蓋、供給食物或哺育幼蟲等工作。相反,幼齡幼蟲通過(guò)產(chǎn)生E-β-羅勒烯加速工蜂的成熟(工蜂更早的成為采集蜂),從而優(yōu)化采集行為和食物儲(chǔ)備。Maisonnasse等(2010)認(rèn)為BEP作為“特定的工蜂級(jí)型信號(hào)”在蜂群中有特殊和局部的功能:照料老齡幼蟲。他們還推斷E-β-羅勒烯是一種“非特定的工蜂級(jí)型信號(hào)”,對(duì)蜂群總體有影響:增加食物供應(yīng)。不過(guò)E-β-羅勒烯和BEP對(duì)蜂群還有共同的作用:抑制工蜂卵巢活性,這對(duì)蜂群的生產(chǎn)力有重要作用,因?yàn)橛猩衬芰Φ墓し洳幌癫挥し淠菢有燎诠ぷ?,它們?huì)減少對(duì)幼蟲的照料以及采集行為,從而降低蜂群的適應(yīng)度。
丁桂玲 譯