黃 彬，衛(wèi)萬榮，張靈菲，張燕堃，徐吉偉，楊國榮，張衛(wèi)國

(蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院 草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730020)

種群生態(tài)學(xué)是生態(tài)學(xué)的核心問題，其中種群調(diào)節(jié)理論一直是業(yè)內(nèi)研究者爭論的焦點(diǎn)，而在許多動(dòng)物種類中，嚙齒動(dòng)物的種群調(diào)節(jié)機(jī)制是生態(tài)學(xué)家們的研究重點(diǎn)。自從第一篇有關(guān)嚙齒動(dòng)物的種群數(shù)量波動(dòng)規(guī)律的綜述發(fā)表以來[1]，許多國內(nèi)外研究者開始從不同角度和層次對(duì)動(dòng)物種群的調(diào)節(jié)進(jìn)行了研究探討，有的主要強(qiáng)調(diào)外部因素作用，以自然的種群宏觀描述為主，有的從個(gè)體的生理、生化以及遺傳等的變化來討論種群變化的調(diào)節(jié)機(jī)制，還有一些學(xué)說如Christian的內(nèi)分泌調(diào)節(jié)學(xué)說、Chitty 的遺傳調(diào)節(jié)學(xué)說、親緣選擇學(xué)說以及Wynne-Edwards 的行為-領(lǐng)域?qū)W說[2-3]。各自從不同切入點(diǎn)進(jìn)行研究總結(jié)，但對(duì)于影響種群數(shù)量變動(dòng)規(guī)律的因素，學(xué)者們迄今仍未達(dá)成共識(shí)。

關(guān)于嚙齒動(dòng)物種群調(diào)節(jié)理論的研究進(jìn)展，國內(nèi)很少有對(duì)外因調(diào)節(jié)理論的論述，孫儒泳[3]指出，所謂的種群調(diào)節(jié)，就是有一定因子能阻止種群的過度增長或降低，并促使種群保持相對(duì)穩(wěn)定。相對(duì)而言，國外在此方面的研究則較多。Batzli[4]對(duì)小型哺乳動(dòng)物種群規(guī)律性變化研究進(jìn)行了總結(jié)，發(fā)現(xiàn)至少有二十多種假說可對(duì)嚙齒動(dòng)物種群波動(dòng)作出解釋。Newton[5]研究認(rèn)為，對(duì)波動(dòng)較大的動(dòng)物種群而言，其繁殖率、出生率及死亡率必然符合密度制約法則。Gunnarsson等[6]認(rèn)為，密度制約法則是生態(tài)過程中種群數(shù)量限制的基本原理。隨著研究的不斷深入，發(fā)現(xiàn)環(huán)境條件的變化在種群數(shù)量波動(dòng)中扮演著重要角色，可通過直接或其相互作用對(duì)種群數(shù)量產(chǎn)生重要影響。

在自然條件下，許多外部環(huán)境因素，如食物、氣候、溫度、植被、土壤、捕食、種間競爭和寄生等都能對(duì)動(dòng)物種群的數(shù)量波動(dòng)產(chǎn)生影響。本文在閱覽大量研究文獻(xiàn)的基礎(chǔ)上，重點(diǎn)總結(jié)食物、降水(降雨和降雪)及溫度等環(huán)境因素對(duì)嚙齒動(dòng)物種群數(shù)量的影響，以期為嚙齒動(dòng)物的管理提供參考。

1 食物對(duì)嚙齒動(dòng)物種群的影響

空間分布的異質(zhì)性、季節(jié)更替或是氣候變化等原因會(huì)造成食物資源的缺乏，從而導(dǎo)致嚙齒動(dòng)物受到饑餓脅迫[7]。食物對(duì)嚙齒動(dòng)物種群波動(dòng)的影響一直是研究的重點(diǎn)，其主要通過其數(shù)量、質(zhì)量及對(duì)個(gè)體生理變化的影響等方面對(duì)嚙齒動(dòng)物種群變化產(chǎn)生作用。

食物的數(shù)量可通過影響嚙齒動(dòng)物的繁殖性能而限制種群數(shù)量。Elton[1]認(rèn)為，食物的可利用性能引起嚙齒動(dòng)物種群的變化。棲息于森林中的嚙齒動(dòng)物[如歐鼠(Clethrionomysglareolus)和黃喉姬鼠(Apodemusflavicollis)]種群的數(shù)量是隨林木堅(jiān)果產(chǎn)量的變化而波動(dòng)的，因?yàn)閳?jiān)果為其提供了充裕的食物，可保證其迅速繁殖，從而引起種群數(shù)量的增長。而與此同期，此類鼠種的上一級(jí)捕食者，無論是哺乳動(dòng)物還是鳥類，其繁殖速度都趕不上鼠類，因而對(duì)嚙齒動(dòng)物種群數(shù)量的影響極其有限。除林中鼠外，其他分布于古北區(qū)(包括歐洲、亞洲、阿拉伯北部和撒哈拉以北)的嚙齒動(dòng)物種群是否會(huì)周期性循環(huán)、數(shù)量大爆發(fā)或是保持穩(wěn)定平衡發(fā)展，均取決于可利用的食物數(shù)量，而捕食者的作用則相對(duì)較小[8]。Lack[9]也認(rèn)為，對(duì)于多數(shù)嚙齒動(dòng)物來說，食物短缺是種群增長的最主要限制因子。在新西蘭對(duì)小黑鼠(Rattusrattus)的研究表明，在沒有足夠的食物時(shí)，雌性個(gè)體體質(zhì)虛弱，很少有個(gè)體會(huì)進(jìn)行繁殖，大部分雌性個(gè)體會(huì)在懷孕或幼崽出生后將其遺棄，所以幼崽的存活率非常低，而且還會(huì)因?yàn)槭澄锒倘倍火I死[10-11]。只有當(dāng)森林中的植物開始結(jié)出果實(shí)時(shí)，小黑鼠才開始迅速繁殖，數(shù)量也急劇增加。

食物的質(zhì)量對(duì)嚙齒動(dòng)物種群的影響是多方面的。如果食物在數(shù)量上很豐富，但缺少一些必須的營養(yǎng)物質(zhì)，同樣會(huì)阻止種群的繁殖，甚至?xí)?dǎo)致個(gè)體死亡，從而導(dǎo)致種群的衰退。Pitelka[12]和Schultz[13]利用營養(yǎng)物質(zhì)恢復(fù)假說解釋了寒漠旅鼠(Lemmustrimucronatus)和草甸田鼠(Microtuspennsylvanicus)種群數(shù)量的周期性變化。Randolph[14]等發(fā)現(xiàn)，在美國南部大平原初夏時(shí)期，當(dāng)草原植物蛋白質(zhì)含量達(dá)到最高時(shí)，也是剛毛棉花鼠(Sigmodonhispidus)繁殖的高峰期，而當(dāng)其能夠從食物中獲得高含量的必需氨基酸時(shí)，也是繁殖最順利、幼仔存活率最高的時(shí)期[15-16]。此外，White[17]的研究表明，在古北區(qū)的各區(qū)域，嚙齒動(dòng)物的大爆發(fā)以及種群的周期性循環(huán)均與苔原植物和落葉樹群落的營養(yǎng)動(dòng)態(tài)密切相關(guān)。當(dāng)植物的幼芽、莖桿、花序、果實(shí)等可提供較高水平的必需氨基酸時(shí)，就可引起嚙齒動(dòng)物種群數(shù)量最大限度的爆發(fā)。由此可見，食物質(zhì)量的變化可引起嚙齒動(dòng)物種群數(shù)量的波動(dòng)。

此外，食物對(duì)嚙齒動(dòng)物個(gè)體的代謝、免疫及生殖等生理方面的影響同樣會(huì)引起種群數(shù)量的變化。Even和Nicolaidis[18]通過食物限制對(duì)嚙齒動(dòng)物的研究表明，在饑餓狀態(tài)下，體內(nèi)糖原、脂肪及蛋白質(zhì)會(huì)被動(dòng)分解，影響機(jī)體生理功能，導(dǎo)致體質(zhì)量、攝食量、基礎(chǔ)代謝率和活動(dòng)性的下降。另外，在機(jī)體受到饑餓刺激時(shí)，會(huì)造成肝臟的物質(zhì)代謝的改變，對(duì)機(jī)體帶來損傷[19]。嚙齒動(dòng)物的營養(yǎng)狀況與其免疫系統(tǒng)之間也相互聯(lián)系，適量的營養(yǎng)能提高個(gè)體的免疫力。當(dāng)營養(yǎng)不足時(shí)免疫功能下降，表現(xiàn)在細(xì)胞免疫功能的下降，特別是對(duì)幼鼠而言，在營養(yǎng)不足的情況下，幼鼠體內(nèi)新陳代謝下降，免疫器官、胸腺等發(fā)育不良，造成成活率低下[20]。最能影響嚙齒動(dòng)物繁殖的因素便是食物，嚙齒動(dòng)物只有在能量和營養(yǎng)需求得到滿足的情況下才會(huì)從事繁殖行為。Dickerman等[21]認(rèn)為，當(dāng)嚙齒動(dòng)物能量受到限制時(shí)，會(huì)引起雌鼠的性成熟延遲、動(dòng)情周期改變以及繁殖率下降。Woodside等[22]比較了大鼠(Rattusnorregicus)飼料中蛋白質(zhì)、脂肪和碳水化合物限制的區(qū)別，證明熱量限制是大鼠哺乳期、動(dòng)情間期延長的主要限制因素。一些研究還發(fā)現(xiàn)，雌性嚙齒動(dòng)物在營養(yǎng)不足的情況下，會(huì)有殺嬰行為，雌性嚙齒動(dòng)物會(huì)在產(chǎn)仔后選擇體型較小的幼仔將其殺死。White[23]利用家鼠(Musmusculus)的研究表明，當(dāng)食物不足時(shí)，雌鼠就會(huì)停止繁殖產(chǎn)仔，甚至?xí)霈F(xiàn)吃掉幼鼠的現(xiàn)象。它們還會(huì)減少對(duì)雄性后代的投資，例如，雌性佛羅里達(dá)林鼠(Neotomafloridana)在食物不足時(shí)，會(huì)將雄性幼鼠從窩中移出或不予照顧[24]。

2 降水對(duì)嚙齒動(dòng)物種群的影響

嚙齒動(dòng)物種群數(shù)量和氣候因子之間的關(guān)系也是研究者們關(guān)心的問題之一，其中降水(包括降雨和降雪)的變化對(duì)嚙齒動(dòng)物影響的研究較多。降雨和降雪是兩種不同的天氣現(xiàn)象，因而也會(huì)對(duì)嚙齒動(dòng)物種群動(dòng)態(tài)產(chǎn)生不同的影響。

由于不同的嚙齒動(dòng)物所需要的水分不同，它們與降水量間的關(guān)系較為復(fù)雜，通常由降水量影響其它因素來間接影響其種群數(shù)量，導(dǎo)致其對(duì)降水量的反應(yīng)也不一樣，所以不同的物種其種群數(shù)量受到的影響是不一致的[25]。Ernest等[26]的研究表明，美國Sevilleta地區(qū)的嚙齒動(dòng)物種群大小和降水量呈正相關(guān)。Triggs[27]也認(rèn)為，小家鼠的種群數(shù)量與降水量有關(guān)。張衛(wèi)國等[28]的研究表明，高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)種群數(shù)量的周期性消長變化與年降水量的變化規(guī)律有著明顯的趨同性?？傮w而言，鼠群數(shù)量隨年降水量起伏，表現(xiàn)為一定的相關(guān)關(guān)系。包俊江等[29]同樣發(fā)現(xiàn)，內(nèi)蒙古阿拉善的幾種嚙齒動(dòng)物種群數(shù)量與降水量顯著相關(guān)，其種群密度和同一年降水量的變化基本一致。但有些嚙齒動(dòng)物種群與降水量是不相關(guān)或是負(fù)相關(guān)的。夏武平[30]在研究中發(fā)現(xiàn)，棕背鼠(Clethrionomysrufocanus)的種群數(shù)量與秋季和夏季的降水量相關(guān)不顯著，而內(nèi)蒙古荒漠草原地區(qū)的長爪沙鼠(Meiionesunguiculataus)種群密度與降水量呈負(fù)相關(guān)。由于全球氣候變化，近年來極端氣候的頻率和強(qiáng)度都有所增加，也對(duì)嚙齒動(dòng)物種群密度產(chǎn)生直接或間接影響。

Katherine等[31]在美國亞利桑那州附近的奇瓦瓦荒漠進(jìn)行了長期的監(jiān)測，通過每半年同期性的捕捉嚙齒動(dòng)物數(shù)量及各種群數(shù)所占比例來分析該區(qū)域的動(dòng)態(tài)變化，期間發(fā)生過兩次極端降雨事件，對(duì)嚙齒動(dòng)物群落的結(jié)構(gòu)改變影響很大[32-33]。強(qiáng)降雨的干擾導(dǎo)致嚙齒動(dòng)物群落中各物種進(jìn)行重組[34-36]。在亞利桑那州附近的奇瓦瓦荒漠里，大部分時(shí)間段，由于籽食性的嚙齒動(dòng)物歐鼠和黃喉姬鼠的食物有限，他們要分享資源，所以競爭激烈。而之前優(yōu)勢物種更格盧鼠(Dipodomysingens)在該區(qū)域有地域優(yōu)勢，它們建立起了自己的活動(dòng)領(lǐng)域、食物儲(chǔ)藏處和地道系統(tǒng)，而且依靠后天獲得對(duì)這片區(qū)域的了解去尋找食物以及躲避捕食者，同時(shí)它們也把這些傳給后代或是同種物種。但是強(qiáng)降雨事件干擾了優(yōu)勢物種區(qū)域優(yōu)勢，使競爭更加趨于公平，首先引起了優(yōu)勢物種更格盧鼠的大量死亡，同時(shí)可利用資源的保留給小囊鼠(Rattusnorvegicus)的入侵帶來機(jī)會(huì)。由此可見，降雨所帶來的干擾有利于一些物種而傷害了另一些物種，也導(dǎo)致激烈競爭下的群落物種結(jié)構(gòu)發(fā)生重新組合。

降雪對(duì)于種群的影響也是多方面的。在入冬之后，氣候變得越來越惡劣，平均氣溫下降，植物枯黃，食物匱乏，通常大部分嚙齒動(dòng)物不能順利越冬而死亡。孫平[37]于2000年在青海省海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位站對(duì)根田鼠(Microtusoeconomus)種群進(jìn)行了野外調(diào)查,通過比較前后兩個(gè)時(shí)段的根田鼠種群變化，發(fā)現(xiàn)連續(xù)降雪導(dǎo)致的低溫對(duì)根田鼠種群密度影響很大，使其種群密度有下降趨勢。而高寒草甸地區(qū)連續(xù)降雪對(duì)根田鼠的性比和種群留存率影響不明顯。降雪對(duì)嚙齒動(dòng)物的種群也有有利的一面。Brown等[38]的研究表明，雪被早期形成對(duì)來年春季鼠類數(shù)量是有利的。據(jù)張滿光[39]報(bào)道，冬季覆雪后，雪被對(duì)地表有保溫作用，嚙齒動(dòng)物大部分時(shí)間躲在雪下生活，雪被可以緩沖低溫傷害，也是抵御天敵的天然屏障，所以降雪的大小以及早晚對(duì)嚙齒動(dòng)物均有重要的影響。另外，冬季的氣溫和積雪是來年春季長爪沙鼠數(shù)量變化的重要決定因子，發(fā)現(xiàn)12-2月的平均氣溫和積雪天數(shù)分別與來年春天種群密度呈顯著的負(fù)相關(guān)和顯著正相關(guān)關(guān)系。雪被時(shí)間越長，為長爪沙鼠地下活動(dòng)越有利，春季的種群密度越高。除此之外，冬季的積雪是翌年春天各種植物生長的主要水分來源，而植物生長的好壞又是嚙齒動(dòng)物繁殖的重要影響因素，因此，也能間接影響到嚙齒動(dòng)的物種群數(shù)量。

3 溫度對(duì)嚙齒動(dòng)物種群的影響

溫度對(duì)嚙齒動(dòng)物種群的影響是季節(jié)性的，與四季氣候的變化密切相關(guān)。在一年不同的季節(jié)，不同的溫度對(duì)嚙齒動(dòng)物亦有不同的影響。春季，溫度開始回升，氣候變暖，萬物復(fù)蘇，嚙齒動(dòng)物也開始活躍起來并進(jìn)入繁殖期；夏季溫度高，降雨量增加，也是植物的生長旺季，給嚙齒動(dòng)物帶來了充足的食物，迎來嚙齒動(dòng)物數(shù)量的一個(gè)爆發(fā)期，此外，夏季是植物進(jìn)入快速生長的季節(jié)，不僅僅影響當(dāng)時(shí)的食物條件，還對(duì)冬季的食物基礎(chǔ)造成影響；進(jìn)入冬季后，溫度降低，嚙齒動(dòng)物也基本停止繁殖，有些甚至進(jìn)入冬眠期。鄭智民和黃應(yīng)修[40]的研究表明，在廈門杏林灣畔農(nóng)作區(qū)和珠江三角洲地區(qū)，氣溫與黃毛鼠(Rattuslossea)捕獲率呈顯著負(fù)相關(guān)。朱盛侃和陳國安[41]研究了小家鼠的種群動(dòng)態(tài)，顯示春季的氣溫影響著小家鼠的種群數(shù)量。早春的氣溫如果回升太快，會(huì)造成積雪融化形成洪水，不利于鼠類的生存，而晚春氣溫升高，則對(duì)小家鼠的繁殖有利。Brown等[38]的研究表明，如果一年的春季開始較早，會(huì)延長嚙齒動(dòng)物的繁殖期，有利于種群數(shù)量的增長。而春季延遲則會(huì)引起嚙齒動(dòng)物繁殖高峰期的推遲。其研究還表明，冬季對(duì)嚙齒動(dòng)物種群數(shù)量影響最大的不一定是最低溫度，可能是初冬的溫度。

溫度還可通過對(duì)食物、個(gè)體生理以及繁殖方面的影響對(duì)嚙齒動(dòng)物種群數(shù)量產(chǎn)生間接影響。王廷正和張?jiān)絒42]在豫西黃土塬區(qū)對(duì)棕色田鼠(Microtusmandarinus)的研究表明，棕色田鼠喜食多汁植物的根部及綠色部分，所以春季氣溫回暖，棕色田鼠在有大量食物的條件下，其繁殖率大大增加，使4月幼體和亞幼體大量出現(xiàn)。隨著溫度升高，小麥(Triticumaestivum)等作物的成熟，食物中纖維素增多，水分變少，造成粽色田鼠死亡率加大，種群數(shù)量下降。同時(shí)部分田鼠由于溫度高而選擇遷出，所以，在7-8月種群數(shù)降到最低。當(dāng)?shù)孛? m深處的低溫降到-4 ℃以下時(shí)，就會(huì)有大量幼體和老年的個(gè)體被凍死。低溫可抑制嚙齒動(dòng)物的新陳代謝、延遲個(gè)體發(fā)育，而過高的氣溫會(huì)減少食物中的水分，從而降低其繁殖力并導(dǎo)致夏蟄。溫度和氣候息息相關(guān)，全球氣候變暖，也造成了極端氣候出現(xiàn)的增加，影響到初級(jí)生產(chǎn)者的生長，進(jìn)而影響嚙齒動(dòng)物的種群數(shù)量。

4 結(jié)論

嚙齒動(dòng)物是生態(tài)系統(tǒng)中重要的組成部分，其種群動(dòng)態(tài)與生態(tài)環(huán)境息息相關(guān)，而環(huán)境對(duì)嚙齒動(dòng)物種群調(diào)節(jié)主要是對(duì)種群數(shù)量波動(dòng)的調(diào)控作用。環(huán)境因素對(duì)食物的調(diào)節(jié)作用一直以來都是研究的重點(diǎn)，如食物的數(shù)量、質(zhì)量以及對(duì)個(gè)體生理的影響等都會(huì)造成種群數(shù)量的波動(dòng)。當(dāng)嚙齒動(dòng)物受到食物限制時(shí)，其在低數(shù)量時(shí)期的變化對(duì)種群周期性動(dòng)態(tài)十分關(guān)鍵，雌性的出生率強(qiáng)度則可能是低數(shù)量時(shí)期主要調(diào)節(jié)因素，另外，食物限制對(duì)幼鼠的發(fā)育和性比等影響還需要更深入的研究。嚙齒動(dòng)物的食物調(diào)節(jié)機(jī)制是否對(duì)種群有長期的影響尚不清楚，關(guān)于食物對(duì)嚙齒動(dòng)物生理性調(diào)節(jié)目前仍偏重于生理指標(biāo)的測定，而這些指標(biāo)的變化與種群壓力有何關(guān)系還不清楚，所以它們在種群調(diào)節(jié)中的作用也難以界定。其它的環(huán)境因素像降雨、降雪和溫度等對(duì)嚙齒動(dòng)物種群的機(jī)理仍需要進(jìn)行深入的研究。

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