朱道光，倪紅偉

(1.黑龍江省科學(xué)院自然與生態(tài)研究所濕地與生態(tài)保育國家地方聯(lián)合工程實驗室，哈爾濱 150040; 2.東北師范大學(xué)草地科學(xué)研究所，長春 130024)

植物群落的種子庫，既是對它過去狀況進(jìn)化記憶，也是反映群落現(xiàn)在和將來特點(diǎn)的一個重要因素［1］。通過研究其記憶能力可以反映植被發(fā)展歷史，特別是對追溯植被演化過程具有重要指示作用。結(jié)合土地利用特征，研究特定生境下土壤種子庫的萌發(fā)與其建立植物群落的作用等內(nèi)容，對退化生態(tài)系統(tǒng)的植被恢復(fù)與重建具有重要的理論意義和實踐價值。

土壤種子庫一直是生態(tài)學(xué)、植物學(xué)中的熱點(diǎn)問題，研究土壤種子庫是認(rèn)識陸地生態(tài)系統(tǒng)、水生生態(tài)系統(tǒng)地下生態(tài)學(xué)格局和過程的重要內(nèi)容，對生態(tài)系統(tǒng)健康和保護(hù)生物學(xué)具有重要的意義。通過研究土壤種子庫不但可以評價退化系統(tǒng)的質(zhì)量或預(yù)測植被的發(fā)展動態(tài)［2］，還可為植被恢復(fù)的物種選擇提供理論基礎(chǔ)［3-5］。

早在《物種起源》一書中就出現(xiàn)了對湖底淤泥中種子的詳細(xì)描述［6，7］。所有關(guān)于土壤種子庫的文獻(xiàn)，都是關(guān)于“有效種子庫”的研究［8-14］。濕地生態(tài)系統(tǒng)是目前最受威脅的生境類型之一［15］，恢復(fù)和重建受損濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要性日益被重視，并成為研究的熱點(diǎn)［16］。

1 濕地土壤種子庫的形成

已有研究認(rèn)為，種子庫主要分為兩部分:一是存在于土壤表面的有活力的種子;二是被土壤埋藏的活種子［17］。種子進(jìn)入種子庫后一部分被保留在土壤表面或枯枝落葉中，但大部分會因為各種生物或非生物因素進(jìn)入土壤并被埋藏其中。動物和人類活動等生物因素會導(dǎo)致一些種子被完好地埋藏在土壤表層以下［18，19］，其中螞蟻的種類和食性會影響被埋藏種子的種類［20］，而人類耕作方式和耕作深度的不同也會導(dǎo)致種子庫密度和組分的變化［19，21］。

2 土壤種子庫的研究方法

2.1 種子庫取樣

土壤種子庫的野外取樣方法主要有隨機(jī)法、樣線法、小支撐多樣點(diǎn)法。其中，樣線法在國內(nèi)外研究中較常用［22，23］。取樣量的大小包括樣方數(shù)量、樣方面積、土層深度［23］，目前采集樣方數(shù)量的方法較固定，包括大數(shù)量的小樣方法、小數(shù)量的大樣方法和大單位內(nèi)子樣方再分小樣方法，其中大數(shù)量的小樣方法具有較高的可靠性［24］;樣方面積大小包括1 m﹡1 m、50 cm﹡50 cm和10 cm﹡10 cm等不同設(shè)定方法［22］;取樣深度一般分為0～5 cm、5～10 cm、10～15 cm和15～20 cm，目前大部分研究多采用10 cm土層深度，且再分2～3層(0～5 cm、5～10 cm或0～2 cm、2～5 cm和5～10 cm)，沙地研究中土樣深度可取至30 cm［22，24］。

研究土壤種子庫，取樣時間直接影響研究結(jié)果［25］。種子庫的取樣時間主要分為兩個高峰:一個是在春季植物種子萌發(fā)之前;另一個取樣時間在秋季植物種子成熟之后［26］。

2.2 土壤種子庫的鑒定方法

國內(nèi)外比較成熟的種子庫鑒定方法主要有種子萌發(fā)法和物理方法。研究結(jié)果表明:物理方法面臨的最大困難是對種子的鑒定，最常見的鑒定方法還是種子萌發(fā)法，即在合適的萌發(fā)條件下讓種子萌發(fā)，對幼苗進(jìn)行植物物種鑒定，大約90%的研究工作采用的都是萌發(fā)法。但是種子萌發(fā)法也有不足之處，即使在合適的萌發(fā)條件下，也有一些種子處于休眠狀態(tài)暫時不能萌發(fā)，另外萌發(fā)法耗時太長［26］。萌發(fā)法和物理方法都有缺點(diǎn)，但現(xiàn)有的研究更側(cè)重于種子庫直接分離和萌發(fā)法相結(jié)合。

3 濕地土壤種子庫的主要研究內(nèi)容

濕地土壤種子庫的研究，主要包括土壤種子庫的研究方法、土壤種子庫的特征、群落結(jié)構(gòu)、空間分布格局，年齡、壽命和遺傳特征，濕地土壤種子庫與地面植被的關(guān)系，土壤種子庫時間動態(tài)、季節(jié)動態(tài)研究，影響濕地土壤種子庫特征的因子、濕地恢復(fù)重建與濕地景觀營造在濕地恢復(fù)中的應(yīng)用等。

3.1 土壤種子庫的規(guī)模

土壤種子庫的規(guī)模是單位面積土壤中有活力的種子的數(shù)量，即種子密度。多數(shù)采用10 cm表層土壤中單位面積上所包含的有活力的種子數(shù)量表示。根據(jù)研究結(jié)果歸納出陸地上典型植被類型土壤種子庫的規(guī)模，森林土壤中的種子含量一般在102～103粒/m2，草地土壤中為103～106粒/m2，耕作農(nóng)田土壤中為103～105粒/m2，干燥凍原地區(qū)土壤種子庫(0～3142粒/m2)較少，物種數(shù)只有0～5種;濕地凍原的土壤中可萌發(fā)的種子數(shù)量(1～3367粒/ m2)較多，物種數(shù)為l～13種;水域凍原最少(0～2802粒/ m2)，物種數(shù)只有0～5種。草地植被土壤種子庫規(guī)模一般高于森林植被土壤種子庫，但所含物種數(shù)不一定高［24，27］。

3.2 土壤種子庫的分類

因為土壤種子庫具有復(fù)雜的多樣性，需要對其進(jìn)行分類。在濕地種子庫分類領(lǐng)域，國內(nèi)外關(guān)于土壤種子庫的分類系統(tǒng)尚未見報道。開展?jié)竦胤N子庫分類研究可為今后研究濕地提供可選擇的系統(tǒng)，從而促進(jìn)濕地生態(tài)學(xué)的全面發(fā)展。因此，可結(jié)合不同濕地類型的特征，借鑒陸生系統(tǒng)種子庫的分類方法，根據(jù)種子在濕地種子庫中存活時間、種子休眠和萌發(fā)特征及種子散布的時空格局等為依據(jù)對濕地種子庫進(jìn)行分類。同時，濕地土壤種子庫所處的生態(tài)環(huán)境不同于森林、草地等陸地生態(tài)系統(tǒng)，特殊的生境決定了濕地土壤種子庫必然與其水文等環(huán)境因子相適應(yīng)，通過深入研究環(huán)境因子對濕地種子庫的影響過程，進(jìn)行濕地土壤種子庫分類可能效果更佳。

3.3 土壤種子庫的空間分布格局

土壤種子庫的空間分布格局包括水平和垂直分布格局。國內(nèi)外對陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤種子庫的水平分布研究較多，特別是對種子雨的散播機(jī)制。對濕地種子庫的研究表明，種子集中分布于表層4cm的土壤中，且單位面積種子的密度隨著土壤深度的遞增而減少［28，29］。而在濕地深層土壤的種子分布量極少，并且不容易萌發(fā)和再分布，不再參與濕地種子庫的動態(tài)等直接相關(guān)的過程［30］。與濕地土壤種子庫的垂直分布相比，對水平分布的研究不多。水分、光照和地形等微環(huán)境因素可通過干擾種子擴(kuò)散機(jī)制對土壤種子庫水平分布產(chǎn)生影響，從而不同樣點(diǎn)種子的分布密度不均勻，某些植被叢下能聚集種子［31］，其單位面積的種子數(shù)比開闊地高;小尺度空間格局中地表植被優(yōu)勢種的種子呈聚集分布［32］。

3.4 土壤種子庫動態(tài)研究

土壤種子庫首先是不同時間內(nèi)植被種子輸入的積累，植被演替不同階段土壤種子庫表現(xiàn)出一些差異。土壤種子庫的動態(tài)或時間分布格局取決于地上植被成熟種子的輸入量、輸出量和儲存量［33］。

濕地土壤種子庫的組成和規(guī)模隨時間而變化，其物種組成和數(shù)量具有明顯的季節(jié)性動態(tài)變化［34，35］。一些植物的種子散布后，在土壤中存留較短時間就開始萌發(fā)，而另外一些植物的種子進(jìn)入土壤后全部休眠或只有部分萌發(fā)。如在湖泊濕地研究中發(fā)現(xiàn)，種子庫季節(jié)變化明顯，而且在地表植被種子成熟，新的種子補(bǔ)充到種子庫后其密度最大［35］。關(guān)于濕地種子庫的時間動態(tài)研究，目前只停留在對濕地種子庫季節(jié)性變化的研究。而濕地種子庫的年際變化也是濕地種子庫時間動態(tài)研究的重要組成部分，通過研究濕地種子庫與植被的年際變化可以在更長的時間尺度上探討種子庫與植物群落的更新和演替的關(guān)系，其結(jié)果應(yīng)更具有說服力。因此，加強(qiáng)對濕地種子庫年際變化的研究，為進(jìn)一步系統(tǒng)認(rèn)識濕地種子庫的目的，為改善濕地管理、保護(hù)及植被恢復(fù)提供新的思路。

3.5 土壤種子庫與地面植被的關(guān)系

濕地種子庫與地表植被的關(guān)系隨濕地類型和植被類型而異，同時環(huán)境因子(如水文)等也影響二者的關(guān)系。對沼澤濕地的研究發(fā)現(xiàn)，種子庫與地表植被的物種組成差異很大［36，37］。在水位波動較大的洪湖退耕濕地種子庫與植被關(guān)系的研究中發(fā)現(xiàn)，種子庫與地表植被的相似性系數(shù)很小，表明二者之間的相似性較低［35］。有的濕地研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，種子庫與地表植被之間基本沒有相同物種［25，38，39］。由于在濕地中一些植物種類主要是通過無性繁殖來繁殖新的個體［25，40，41，42，43，44］，使種子庫與地表植被相關(guān)性降低。研究發(fā)現(xiàn)以一年生植物為主的濕地種子庫與植被相似性高［31，45］。種子庫與地表植被的組成會因不同時期水文條件的變化而具有不確定性［46，47，48，49］。這與生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)常受到不可預(yù)測的干擾有關(guān)，關(guān)于二者的關(guān)系尚不能形成統(tǒng)一的結(jié)論，其原因多種多樣，既有研究方法帶來的技術(shù)性差異，也有物種本身的生物學(xué)特征所導(dǎo)致的差異，或者是環(huán)境因子(如地理、氣候等)和人為干擾的影響，等等。濕地種子庫與地表植被的關(guān)系除因濕地地表植被類型的變化外，還存在其他因素，如物種豐富度、環(huán)境因子(水文、季風(fēng))、濕地種子庫的空間分布格局、時間異質(zhì)性等［46］，這些因素相互影響和協(xié)同作用。因此，長時間的監(jiān)測和研究可從更深層次上闡明二者的關(guān)系。

3.6 土壤種子庫特征變化的影響因素

除濕地地表植被類型的變化外，還存在著耕作、放牧和火燒等外界擾動［27］，適度的火燒可打破種子休眠、促進(jìn)萌發(fā)［24，50］，掌握火燒頻率、強(qiáng)度和深度對土壤種子庫種子的影響機(jī)制，將有助于通過人為干擾控制種子活性，并將其應(yīng)用于植被恢復(fù)。

3.7 土壤種子庫的年齡、壽命和遺傳特征

種子庫被認(rèn)為是植物種群遺傳多樣性的潛在提供者。休眠種子構(gòu)成了地面植被的一個進(jìn)化記憶。種子壽命和休眠越長，生態(tài)學(xué)上積累的變異越多，遺傳變異潛力就越大［51］。因此，種子庫里長命種子具有重要的遺傳學(xué)意義。關(guān)于種子庫對地上部分種群遺傳結(jié)構(gòu)影響的假說較多，例如，種子庫通過保留選擇中產(chǎn)生的大量的遺傳變異的作用，最終加快種群進(jìn)化的速率［52］。目前涉及種子庫遺傳結(jié)構(gòu)的論文不多，研究發(fā)現(xiàn)種子庫與地上種群的遺傳結(jié)構(gòu)具有顯著的差異;種子庫種群的遺傳多樣性水平顯著高于地上部分種群［53-55］。

3.8 與土壤種子庫形成的相關(guān)假說

關(guān)于土壤種子庫的形成原因，各國學(xué)者提出了一系列假說:(1)雙面下注假說［56］。(2)種子質(zhì)量(或大小)與種子休眠假說［41，57］。(3)不同散布方式的植物與其種子休眠假說。(4)植物本身個體壽命與其種子休眠假說［57］。這些假說嘗試從不同角度對土壤種子庫的形成和發(fā)展做出解釋。

4 濕地土壤種子庫在受損濕地恢復(fù)中的應(yīng)用

作為植被恢復(fù)重建的材料和資源，濕地種子庫具有恢復(fù)該地域自然植被的潛力，為植物群落的恢復(fù)或重建提供了可能。已有的研究已證實在原有植被遭到破壞的情況下，潛在的種子庫可以恢復(fù)受損濕地植被，并可使一些在地表植被中已消失的種類得到恢復(fù)［58］。在濕地保護(hù)和恢復(fù)實踐中充分利用原有濕地保留的種子庫，通過種子庫移植等方法恢復(fù)濕地植被，更有利于濕地的物種多樣性和遺傳多樣性的恢復(fù)，且具有效率高、費(fèi)用低等特點(diǎn)。鑒于濕地退化加劇的現(xiàn)狀和濕地保護(hù)的需要，開展這方面的研究不但對濕地保護(hù)管理具有重要的現(xiàn)實意義，也將成為今后濕地生態(tài)研究的重點(diǎn)之一。

5 對濕地土壤種子庫研究的展望與挑戰(zhàn)

土壤種子庫是植物群落再生、退化后恢復(fù)的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，也是植物占領(lǐng)新棲息地的物質(zhì)基礎(chǔ)。與國外關(guān)于土壤種子庫的研究成果相比，國內(nèi)還存在巨大的差距，研究土壤種子庫對于解釋植物群落的更新、演替、恢復(fù)和退化起到了積極作用，對土壤種子庫動態(tài)進(jìn)行較系統(tǒng)的研究，可以為研究濕地植被的更新與演替、生物多樣性保護(hù)、生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)與管理方面提供基礎(chǔ)。

當(dāng)前國內(nèi)土壤種子庫研究面臨著挑戰(zhàn)，必須從廣度和深度上加強(qiáng)對土壤種子庫的研究:(1)將研究的植被類型向深層擴(kuò)展，有助于揭示種子的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)規(guī)律，同時也為這些植被類型的科學(xué)管理提供技術(shù)支撐。(2)加強(qiáng)對生態(tài)系統(tǒng)土壤種子庫的季節(jié)性和長期定位研究，將土壤種子庫動態(tài)與群落動態(tài)相聯(lián)系。(3)繼續(xù)開展適宜于不同植被類型的采樣時間、面積和種子檢測方法的研究，引入新技術(shù)特別是采用分子生物學(xué)技術(shù)進(jìn)行物種鑒定等，為研究植物群落的演替、更新、恢復(fù)服務(wù)。(4)重視土壤種子庫基礎(chǔ)數(shù)據(jù)庫的建立，包括區(qū)域基礎(chǔ)或是植被類型基礎(chǔ)上的數(shù)據(jù)庫，這將為植被管理和植被恢復(fù)的研究者和實踐者提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。(5)重點(diǎn)研究微環(huán)境、非生物因子和干擾方式等對土壤種子庫分布的影響，以及土壤種子庫應(yīng)對全球變化的響應(yīng)等。

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