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      病原菌對(duì)植物的作用及其受環(huán)境因子的影響

      2013-04-11 01:39:36
      河南科技 2013年12期
      關(guān)鍵詞:侵染病原菌幼苗

      黎 劼

      (廣東環(huán)境保護(hù)工程職業(yè)學(xué)院 環(huán)境科學(xué)系,廣東 佛山 528216)

      植物病原菌在自然界中廣泛存在,包括真菌、細(xì)菌、病毒等,其中真菌是主要的植物病原菌。自然界中約有10 萬(wàn)多種真菌,其中約有8000 種能引起植物病害。

      1 植物病原菌的宿主專一性

      植物病原菌具有宿主專一性,即病原菌只特定侵染某種植物。根據(jù)經(jīng)典的生態(tài)學(xué)理論,只有當(dāng)種內(nèi)的競(jìng)爭(zhēng)作用要強(qiáng)于種間競(jìng)爭(zhēng)時(shí),物種才可以共存。同樣的,在負(fù)密度制約作用中,只有當(dāng)植物病原菌具有較強(qiáng)的宿主專一性的時(shí)候,才可以維持物種多樣性。

      研究表明,從壞死的種子中分離病原菌,再去感染同種或者異種的種子,發(fā)現(xiàn)有一部分是廣譜作用,而另外一部分是有嚴(yán)格的宿主專一性[1]。在對(duì)溫帶森林的研究也發(fā)現(xiàn),幼苗在同種母樹附近更容易受到病原菌的感染,并且從死亡幼苗的根系中分離出的病原菌對(duì)同種幼苗的致病率要比對(duì)其他樹種顯著增加,說(shuō)明植物病原菌是具有宿主專一性的[2]。

      2 植物病原菌對(duì)植物個(gè)體的侵害

      要了解植物病原菌對(duì)植物群落的影響,必須先清楚其對(duì)植物個(gè)體生長(zhǎng)和繁殖的影響。植物的整個(gè)生活史可以分為四個(gè)階段:第一個(gè)階段為種子擴(kuò)散落入土壤中并形成種子庫(kù);第二個(gè)階段為種子萌發(fā)和幼苗早期更新;第三階段為幼苗逐漸生長(zhǎng)發(fā)育成長(zhǎng)為成熟個(gè)體并開花結(jié)果;第四階段為種子成熟至擴(kuò)散。

      2.1 種子庫(kù)及種子萌發(fā)階段

      大多數(shù)情況下,植物在繁殖季節(jié)會(huì)生產(chǎn)大量的種子,但是這些種子中能成功作為下一代的幼苗存活下來(lái)的卻很少。這很大一部分是由于病原生物的破壞所造成的。在種子外部的病原菌會(huì)直接侵染種子,使其壞死,或者產(chǎn)生一些有毒的代謝物質(zhì),影響種子的萌發(fā)。內(nèi)生的專一性病原菌,會(huì)使種子的代謝活動(dòng)增加,從而使種子快速喪失活力。

      2.2 幼苗更新階段

      立枯病是病原菌作用于植物幼苗的最常見病害,也是在自然群落中被廣泛研究的。植物立枯病主要是由腐霉屬Pythium 和疫霉屬Phytophthora 的病原菌引起的。最早在研究巴拿馬的BCI 樣地中一系列的幼苗死亡中,發(fā)現(xiàn)了由病原菌引起的立枯?。?]。目前,大部分的研究都集中在熱帶森林,但是在北溫帶森林的研究中,表明黑莓的幼苗也受到立枯病的影響,死亡率達(dá)到65%[2]。

      2.3 成樹階段

      病原菌對(duì)植物成樹階段的影響跟對(duì)幼苗的影響是不一樣的。首先,病原菌對(duì)成樹的作用結(jié)果主要是減緩植物的生長(zhǎng)和降低生存適應(yīng)性,而很少會(huì)直接致死。其次,成樹可能受到病原菌侵染的部位更多。

      目前對(duì)植物根部受病原菌侵染的研究最多,因?yàn)楦咳静】赡軙?huì)使整個(gè)成年樹死亡,而優(yōu)勢(shì)種成樹的死亡會(huì)導(dǎo)致森林群落結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)變化[4]。

      2.4 擴(kuò)散前的種子

      從物種和個(gè)體水平來(lái)說(shuō),植物病原菌能影響種子散布及種子萌發(fā)形成的幼苗的存活格局。主要表現(xiàn)在以下方面:①感染散布前的種子,使種子提前脫落,降低種子的品質(zhì),影響散布種子的數(shù)量和質(zhì)量,從而影響種子的散布格局。森林樹種的種子經(jīng)常被病原菌尤其是真菌感染,導(dǎo)致種子變色、皺縮和腐爛,降低種子活力。②通過侵染種子,影響動(dòng)物對(duì)種子的選擇,進(jìn)而影響種子的二次散布。種子被病原菌侵染后,種子品質(zhì)發(fā)生變化,影響動(dòng)物對(duì)它的興趣。

      3 病原菌對(duì)植物的作用受環(huán)境因子的影響

      環(huán)境因子主要從2 個(gè)方面影響病原菌和植物之間的相互關(guān)系。首先,病原菌的存活和侵染能力直接受到環(huán)境的影響;其次,植物對(duì)病原菌的抗性大小與環(huán)境是否適宜植物生長(zhǎng)相關(guān),如溫度、濕度、光照條件和土壤肥力情況等。

      光、熱、水是構(gòu)成環(huán)境的主要因子,也是影響病原菌活性的主要因素。其中,強(qiáng)光能抑制病原菌孢子的萌發(fā),所以蔭蔽的環(huán)境有利于病原菌孢子的萌發(fā)和增加病原菌對(duì)植物的致病作用。在熱帶森林中,林窗的幼苗發(fā)病率要低于蔭蔽條件[3]。另外有研究表明,在林下蔭蔽環(huán)境中植物受病原菌作用影響的程度,是由植物本身是否耐陰決定的。將21 個(gè)樹種,分為耐陰、不耐陰和中性3 種,接種病原菌后放置在蔭棚中觀察其生長(zhǎng)狀況,以沒有接種病原菌的相同物種為對(duì)照,發(fā)現(xiàn)耐陰物種在植物生長(zhǎng)期和總生物量?jī)蓚€(gè)指標(biāo)上都要優(yōu)于不耐陰物種,說(shuō)明在林下蔭蔽環(huán)境中,病原菌對(duì)不耐陰植物的作用比對(duì)耐陰植物的作用更強(qiáng)[5]。

      土壤溫度是另一個(gè)影響病原菌活性的重要因素,但是溫度變化將如何影響病原菌對(duì)植物的作用目前尚無(wú)定論。對(duì)山地草甸進(jìn)行了12年的加溫實(shí)驗(yàn),結(jié)果發(fā)現(xiàn)溫度升高、較早融雪的樣方中,植物更容易受到病原菌的感染及捕食者的侵害[6]。在對(duì)兩種草地常見的病原菌Pythium spp.和Mesocriconema spp.的研究中,溫度升高使得Mesocriconema spp.的種群數(shù)量增加,相反Pythium spp.種群數(shù)量在溫度降低的時(shí)候增加[7],說(shuō)明不同種類的病原菌有著不同的溫度適應(yīng)性。

      影響病原菌活性的重要因素還包括水分。土壤濕度可以影響病原菌的傳播,或者是影響病原菌孢子的壽命及其侵染能力,進(jìn)而影響病原菌對(duì)植物的作用。研究表明,沼澤濕地相對(duì)于水邊旱地,其種子庫(kù)更新較慢,而且種子活力也較弱,加殺菌劑后消除了這種差異[8];同樣,在地面凋落物中加水,也使得幼苗的生長(zhǎng)減緩或增加死亡率,但加入殺菌處理后幼苗生長(zhǎng)正常[9],說(shuō)明是土壤病原菌起作用,并且土壤濕度增加使得其侵害作用更強(qiáng)。

      全球氣候變化是目前研究的一個(gè)熱點(diǎn),包括氣溫上升、降水量改變和CO2含量的增加。這種氣候變化對(duì)植物-土壤之間的相互作用有著深刻的影響,如改變影響植物生長(zhǎng)的光合作用和呼吸作用,使植物發(fā)生遷移并改變了群落分布和多樣性,以及影響土壤中礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的循環(huán)和可利用性。病原菌對(duì)植物的侵害作用和植物對(duì)病原菌的抗性作用存在著一種平衡,全球氣候變化是否會(huì)打破這一平衡,有待進(jìn)一步的研究。

      [1]Schafer M.& Kotanen P.M.(2004).Impact of naturally-occurring soil fungi on seeds of meadow plants.Plant Ecology 175,19-35.

      [2]Packer A.& Clay K.(2000).Soil pathogens and spatial patterns of seedling mortality in a temperate tree.Nature,404,278-281.

      [3]Augspurger C.K.(1984).Seedling survival of tropical tree species:interactions of dispersal distanse,light-gaps,and pathogens.Ecology,65,1705-1712.

      [4]Gilbert G.S.(2002).Evolutionary ecology of plant diseases in natural ecosystems.Annual Review of Phytopathology,40,13-43.

      [5]McCarthy-Neumann S.& Kobe R.K.(2008).Tolerance of soil pathogens co-varies with shade tolerance across species of tropical tree seedlings.Ecology,89,1883-1892.

      [6]Roy B.A.,Gusewell S.& Harte J.(2004).Response of plant pathogens and herbivores to a warming experiment.Ecology,85,2570-2581.

      [7]Allen T.W.,Han D.Y.& Bowen K.L.(2005).Effect of environmental characteristics on Pythium and Mesocriconema spp.in golf course greens in Alabama.Canadian Journal of Microbiology,51,287-293.

      [8]Blaney C.S.& Kotanen P.M.(2001).Effects of fungal pathogens on seeds of native and exotic plants:a test using congeneric pairs.Journal of Applied Ecology,38,1104-1113.

      [9]Facelli J.M.,Williams R.,F(xiàn)ricker S.& Ladd B.(1999).Establishment and growth of seedlings of Eucalyptus obliqua:Interactive effects of litter,water,and pathogens.Australian Journal of Ecology,24,484-494.

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