凌麗俐 周薇等

摘 要： 【目的】為了探明缺鎂對(duì)不同葉齡葉片葉綠素合成與熒光特性的影響，【方法】以2齡枳砧‘紐荷爾臍橙為試材，定期測(cè)定不同葉齡葉片的相對(duì)葉綠素含量和熒光參數(shù)，研究了缺鎂脅迫條件下‘紐荷爾臍橙不同葉齡葉片的葉綠素合成與熒光特性的動(dòng)態(tài)變化?！窘Y(jié)果】（1）隨著缺鎂時(shí)間推移不同葉齡葉片的相對(duì)葉綠素含量和Fv/Fm顯著降低趨勢(shì)；且2齡葉相對(duì)葉綠素含量和Fv/Fm的降低程度顯著大于1齡葉。（2）隨著缺鎂時(shí)間推移不同葉齡葉片的相對(duì)電子傳遞速率（rETR）呈顯著降低趨勢(shì)。缺鎂第2個(gè)月時(shí)僅2齡秋梢葉的rETR顯著低于對(duì)照，第3個(gè)月時(shí)1齡春梢葉和夏梢葉的rETR也顯著低于對(duì)照，至第4個(gè)月時(shí)所有不同葉齡葉片的rETR均顯著低于對(duì)照。（3）前3個(gè)月不同缺鎂葉齡葉片的非光化學(xué)淬滅（NPQ）顯著高于對(duì)照，而第4個(gè)月時(shí)NPQ均顯著低于對(duì)照。【結(jié)論】隨著缺鎂時(shí)間的延長(zhǎng)‘紐荷爾臍橙不同葉齡葉片的光合能力呈顯著降低趨勢(shì)，缺鎂時(shí)間過長(zhǎng)則導(dǎo)致葉片熱耗散能力顯著降低。因此，長(zhǎng)時(shí)間缺鎂容易導(dǎo)致‘紐荷爾臍橙在夏季高光照條件下發(fā)生光抑制，產(chǎn)生光傷害。

關(guān)鍵詞： ‘紐荷爾臍橙； 缺鎂； 葉齡； 葉綠素； 熒光特性

中圖分類號(hào)：S666.4 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1009-9980

‘紐荷爾臍橙是當(dāng)今我國(guó)栽培規(guī)模最大的甜橙品種，全國(guó)‘紐荷爾臍橙栽培面積近26.67萬hm2，產(chǎn)量約300多萬 t。但是，隨著近10 a來N、P、K化肥的大量施用和有機(jī)肥用量的大幅度減少，加上Al3+、K+、Ca2+和NH+4對(duì)鎂的拮抗作用，‘紐荷爾臍橙葉片缺鎂黃化現(xiàn)象在贛南-湘南-桂北臍橙優(yōu)勢(shì)帶普遍存在，且呈逐年加重趨勢(shì)，已成為南方地區(qū)阻礙臍橙產(chǎn)量和品質(zhì)提高的重要因素之一[1-2]。鎂是植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的中量營(yíng)養(yǎng)元素，在葉綠體結(jié)構(gòu)、光合作用、多種酶活化、碳氮代謝等方面發(fā)揮著重要作用。缺鎂對(duì)植物光合生理[3]、活性氧代謝[4]、基因表達(dá)[5-6]等的影響研究主要集中于水稻[7]、龍眼[8]和黃瓜[9]等。研究表明，缺鎂提高龍眼光補(bǔ)償點(diǎn)和CO2補(bǔ)償點(diǎn)，降低光飽和點(diǎn)和CO2飽和點(diǎn)，從而導(dǎo)致PSⅡ活性下降[8]；缺鎂降低水稻葉片葉綠素含量和光合電子傳遞速率，抑制CO2同化，使得葉片光抑制程度加重[7]。目前，柑橘的缺鎂研究主要集中于顯微結(jié)構(gòu)觀察[10-11]、吸收及分布[11]和光合特性[12]等方面。但是，缺鎂脅迫對(duì)‘紐荷爾臍橙不同葉齡葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊懷芯可形匆妶?bào)道，不利于缺鎂黃化植株葉面平衡施肥矯治技術(shù)的建立。我們研究了缺鎂脅迫條件下‘紐荷爾臍橙不同葉齡葉片的葉綠素合成與熒光特性的動(dòng)態(tài)變化，以期為‘紐荷爾臍橙的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)提供理論指導(dǎo)和實(shí)驗(yàn)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

實(shí)驗(yàn)于重慶市北碚區(qū)歇馬鎮(zhèn)中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院柑桔研究所臍橙課題盆栽場(chǎng)內(nèi)進(jìn)行。供試品種為2齡枳[Poncirus trifoliate（L.）]砧‘紐荷爾臍橙（Citrus sinensis Osbeck‘Newhall）。選取砧木直徑約1.5 cm、高度約35 cm生長(zhǎng)良好的嫁接苗，將植株地上部剪至25 cm左右，留有5片2010年秋梢葉片，主根剪至5 cm左右。2011年3月23日定植進(jìn)行盆栽砂培實(shí)驗(yàn)，每盆1株，加石英砂與珍珠巖（體積比 1∶1）8 kg，盆底放托盤。在自然光照條件下培養(yǎng)。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

春梢萌發(fā)初期（4月15日）用 Hoagland（1/2 濃度）和 Aron 全濃度配方進(jìn)行鎂梯度營(yíng)養(yǎng)液脅迫處理。 完全營(yíng)養(yǎng)液配方為：Ca（NO3）2·4H2O 4 mmol·L-1， KNO3 6 mmol·L-1， NH4H2PO4 1 mmol·L-1，MgSO4·7H2O 2 mmol·L-1，H3BO3 46 μmol·L-1，MnCl2·4H2O 6 μmol·L-1，ZnSO4·7H2O 0.7 μmol·L-1，CuSO4·5H2O 0.3 μmol·L-1，H2MoO4 1 μmol·L-1，F(xiàn)e-EDTA 50 μmol·L-1，pH 值6.0。實(shí)驗(yàn)設(shè)2個(gè)鎂水平，即缺鎂（0 mmol·L-1，DM）和正常供鎂（1 mmol·L-1，CK），每個(gè)水平處理15盆，共30盆。其中DM為了維持離子濃度的平衡和避免硫元素的缺乏以添加 Na2SO4替代 MgSO4·7H2O。實(shí)驗(yàn)開始時(shí)每2 d各實(shí)驗(yàn)盆補(bǔ)澆500 mL營(yíng)養(yǎng)液，每7 d用去離子水洗鹽1次，防止鹽分累積。2個(gè)月后正值夏季，植株生長(zhǎng)旺盛，將每2 d澆灌方式改為每天1次，每次500 mL營(yíng)養(yǎng)液，每3 d用去離子水洗鹽1次。分別于6月中旬（實(shí)驗(yàn)處理第2月）、7月中旬（實(shí)驗(yàn)處理第3月）和8月中旬（實(shí)驗(yàn)處理第4個(gè)月）測(cè)定植株2010年秋梢葉（2齡秋梢葉，OL）、2011年春梢葉（1齡春梢葉，SP）、2011年夏梢葉（1齡夏梢葉，SU）和2011年晚夏梢葉（1齡晚夏梢葉，LS）全部葉片的相對(duì)葉綠素含量和Fv/Fm值，并分別測(cè)定OL、SP、SU、LS倒數(shù)第1葉的快速光響應(yīng)曲線。

1.3 相對(duì)葉綠素含量測(cè)定

相對(duì)葉綠素含量（SPAD）測(cè)定采用SPAD-502葉綠素測(cè)定儀（日本Konica公司）進(jìn)行，于早上8：30-10：30在每個(gè)葉片主脈兩側(cè)中部從葉尖到葉基部均等測(cè)6個(gè)點(diǎn)，取其平均值，每次測(cè)定前用標(biāo)準(zhǔn)色板校正儀器基準(zhǔn)數(shù)值。測(cè)定時(shí)避開葉脈。

1.4 葉綠素?zé)晒馓卣鳒y(cè)定

PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率（Fv/Fm）測(cè)定：葉綠素?zé)晒獠捎肞AM-2500調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x（德國(guó)WALZ公司）測(cè)定。測(cè)定于早上6：00-8：00進(jìn)行，葉片暗適應(yīng)20 min后，開啟檢測(cè)光（0.15 μmol·m-2·s-1）得到葉綠素?zé)晒鈪?shù)初始熒光（Fo），再由飽和脈沖光（4 000 μmol·m-2·s-1，0.8 s）測(cè)得最大熒光（Fm）。根據(jù)Fo和Fm，計(jì)算Fv/Fm：

Fv/Fm=（Fm-Fo）/Fm （1）

快速光響應(yīng)曲線測(cè)定：每個(gè)處理選擇5株測(cè)定快速光響應(yīng)曲線。連體葉片經(jīng)暗適應(yīng)10 s后，迅速打開葉夾，測(cè)得Fo和Fm；隨后，逐漸開啟光強(qiáng)度分別為53、 93、 134、 178、 237、408、 660、 820、 999、1 177、1 387、1 648 μmol·m-2·s-1的光化光，每個(gè)強(qiáng)度的光化光照射10 s后，經(jīng)檢測(cè)光和飽和脈沖光測(cè)得Ft、Fm'，計(jì)算得到葉綠素?zé)晒馓卣鲄?shù)值，分別取平均值繪出快速光響應(yīng)曲線[13]；隨后用PamWin-3軟件依據(jù)Platt等[14]的公式（2）對(duì)快速光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，得到快速光響應(yīng)曲線的最大相對(duì)電子傳遞速率（rETRmax）。通過測(cè)定的葉綠素?zé)晒鈪?shù)計(jì)算出相對(duì)電子傳遞速率rETR和非光化學(xué)淬滅系數(shù)NPQ[15]，公式如下：

P=Pm·（1-ea·PAR/Pm）·eβPAR/Pm （2）

NPQ=（Fm-Fm'）/ Fm'（3）

rETR =（Fm'-Ft）/Fm'×PAR×0.84×0.5（4）

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS13.0軟件對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和分析。用獨(dú)立樣本t測(cè)試（Independent-Samples T test）檢驗(yàn)缺鎂組與對(duì)照組植株相對(duì)葉綠素含量及熒光參數(shù)的差異。文中的圖表由Microsoft Excel軟件制作完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 相對(duì)葉綠素含量的變化

由圖1-A可知，缺鎂導(dǎo)致不同葉齡葉片的相對(duì)葉綠素含量顯著降低。對(duì)于2齡秋梢來說，隨著實(shí)驗(yàn)時(shí)間的延長(zhǎng)缺鎂脅迫對(duì)葉片相對(duì)葉綠素含量的影響呈顯著增大趨勢(shì)。與對(duì)照相較，第2、3和4月時(shí)缺鎂組2齡秋梢葉的SPAD值分別降低了4.6%、22.3%和33.1%，差異顯著（P<0.05）。對(duì)于1齡春梢來說，實(shí)驗(yàn)第2月和3月，對(duì)照組和缺鎂組葉片的相對(duì)葉綠素含量均呈增加趨勢(shì)；雖然第4月時(shí)對(duì)照組葉片的相對(duì)葉綠素含量仍呈增加趨勢(shì)，但是缺鎂組葉片的相對(duì)葉綠素含量顯著降低，僅為對(duì)照的69.7%（P<0.05）。對(duì)于1齡夏梢來說，雖然隨著實(shí)驗(yàn)時(shí)間的延長(zhǎng)對(duì)照組葉片的相對(duì)葉綠素含量呈增加趨勢(shì)，但是缺鎂組葉片的相對(duì)葉綠素含量呈降低趨勢(shì)，實(shí)驗(yàn)第3月和4月時(shí)缺鎂組葉片的SPAD值分別比對(duì)照低10.1%和24.6%，差異顯著（P<0.05）。對(duì)于1齡晚夏梢來說，缺鎂組葉片的相對(duì)葉綠素含量比對(duì)照低12.3%（P<0.05）。

2.2 Fv/Fm的變化

Fv/Fm反映了當(dāng)所有的光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）反應(yīng)中心均處于開放態(tài)時(shí)的量子產(chǎn)量，可以直接作為原初光化學(xué)效率的指標(biāo)。由圖1-B可知，缺鎂導(dǎo)致不同枝梢葉片的Fv/Fm降低，而且隨著實(shí)驗(yàn)時(shí)間增加缺鎂葉片的Fv/Fm呈顯著降低趨勢(shì)。與對(duì)照相較，實(shí)驗(yàn)第2月時(shí)，缺鎂導(dǎo)致2齡秋梢和1齡春梢葉片的Fv/Fm分別降低了3.2%（P<0.05）、1.6%（P>0.05）；實(shí)驗(yàn)第3個(gè)月時(shí)，缺鎂導(dǎo)致2齡秋梢、1齡春梢和1齡夏梢葉片的Fv/Fm分別降低了9.0%（P<0.05）、1.7%（P>0.05）和0.9%（P>0.05）；實(shí)驗(yàn)第4個(gè)月時(shí)，缺鎂導(dǎo)致2齡秋梢、1齡春梢、1齡夏梢和1齡晚夏梢葉片的Fv/Fm分別降低了37.0%、17.4%、18.2%和5.3%，差異顯著（P<0.05）。

2.3 光強(qiáng)-rETR曲線的變化

相對(duì)電子傳遞速率（rETR）是反映實(shí)際光強(qiáng)下PSII的表觀電子傳遞效率，用于度量光化學(xué)反應(yīng)導(dǎo)致碳固定的電子傳遞情況。由圖2-A可知，實(shí)驗(yàn)期間對(duì)照組和缺鎂組2齡秋梢葉片的相對(duì)電子傳遞速率均呈顯著降低趨勢(shì)，且后者的相對(duì)電子傳遞速率顯著低于對(duì)照。實(shí)驗(yàn)第2、3和4個(gè)月時(shí)對(duì)照組2齡秋梢葉片的rETRmax分別為81.6 μmol·m-2·s-1、69.0 μmol·m-2·s-1和59.5 μmol·m-2·s-1，而缺鎂組2齡秋梢葉的rETRmax比對(duì)照低29.0%、36.5%和47.4%，差異顯著（P<0.05）。

由圖2-B、C可知，實(shí)驗(yàn)期間對(duì)照組1齡春梢和1齡夏梢葉片的相對(duì)電子傳遞速率無顯著差異，而隨著實(shí)驗(yàn)時(shí)間增加缺鎂組的相對(duì)電子傳遞速率呈顯著降低趨勢(shì)。實(shí)驗(yàn)第2、3和4個(gè)月時(shí)對(duì)照組1齡春梢葉片的rETRmax分別為90.0 μmol·m-2·s-1、91.0 μmol·m-2·s-1和102.3 μmol·m-2·s-1，而缺鎂組1齡春梢葉片的rETRmax比對(duì)照低1.9%（P>0.05）、29.6%（P<0.05）和65.5%（P<0.05）；實(shí)驗(yàn)第3個(gè)月和4個(gè)月時(shí)對(duì)照組1齡夏梢葉片的rETRmax分別為81.9 μmol m-2 ·s-1和82.2 μmol·m-2·s-1，而缺鎂組1齡夏梢葉片的rETRmax比對(duì)照低17.1%和51.5%，差異顯著（P<0.05）。

由圖2-D可知，缺鎂也導(dǎo)致1齡晚夏梢葉片的相對(duì)電子傳遞速率下降。缺鎂組1齡晚夏梢葉片的rETRmax比對(duì)照低20.2%（P<0.05）。

2.4 光強(qiáng)-NPQ曲線的變化

由圖3可知，初始時(shí)缺鎂導(dǎo)致植株葉片的NPQ顯著增加，但是隨著實(shí)驗(yàn)時(shí)間延長(zhǎng)缺鎂植株葉片的NPQ顯著降低。與對(duì)照相較，隨著光化光強(qiáng)度的增大第2月、3月時(shí)2齡秋梢和1齡春梢、第3月時(shí)1齡夏梢以及第4個(gè)月時(shí)1齡晚夏梢葉片的NPQ均顯著高于對(duì)照，熱耗散量顯著增大；而第4個(gè)月時(shí)2齡秋梢、1齡春梢和1齡夏梢葉片的NPQ均顯著低于對(duì)照，分別僅為對(duì)照的75.9%、94.1%、72.6%，熱耗散能力顯著降低。

3 討 論

3.1 缺鎂對(duì)‘紐荷爾臍橙葉片葉綠素合成的影響

作為活動(dòng)性元素，植物組織中70%的鎂是可移動(dòng)的，再利用性好。28Mg示蹤實(shí)驗(yàn)表明鎂可以通過韌皮部進(jìn)行運(yùn)輸，老葉里的鎂素可以移動(dòng)至新葉中[16]。當(dāng)鎂缺乏時(shí)， 植株體內(nèi)鎂優(yōu)先供應(yīng)給葉綠體， 除非葉片出現(xiàn)嚴(yán)重癥狀， 否則葉綠體的基本結(jié)構(gòu)不受缺鎂的影響；但是， 嚴(yán)重缺鎂時(shí)葉綠體結(jié)構(gòu)會(huì)遭到破壞， 被膜損傷， 基粒數(shù)和類囊體數(shù)目下降[17]。植物缺鎂時(shí)首先會(huì)在低位衰老葉片上表現(xiàn)癥狀，其鎂含量與相對(duì)葉綠素呈極顯著相關(guān)關(guān)系[18]。目前，缺鎂植株葉綠素含量降低的機(jī)制尚存在較大的爭(zhēng)議[19-21]。本文研究表明，缺鎂不僅會(huì)導(dǎo)致老葉（2齡葉）的葉綠素含量降低，也會(huì)導(dǎo)致新葉（1齡葉）的葉綠素含量降低。短期（2個(gè)月）缺鎂對(duì)老葉葉綠素合成的影響顯著，并且隨著缺鎂脅迫時(shí)間的增加植株葉片葉綠素合成受抑制程度顯著增大，這不僅表現(xiàn)在2齡秋梢葉和1齡春梢葉葉綠素合成的顯著降低，而且也表現(xiàn)在1齡夏梢葉和1齡晚夏梢葉葉綠素合成的顯著降低。

3.2 缺鎂對(duì)‘紐荷爾臍橙葉片光合作用的影響

缺鎂脅迫不僅影響植株的葉綠素合成，而且也會(huì)影響植株的光合作用。Fv/Fm是反映植物受脅迫程度的常用指標(biāo)。缺鎂不僅使葉片葉綠素含量降低[3，7]，也會(huì)導(dǎo)致Fv/Fm降低[7]。研究表明，短期（2個(gè)月）缺鎂脅迫對(duì)老葉Fv/Fm的影響顯著。隨著實(shí)驗(yàn)時(shí)間的增加缺鎂對(duì)新、老葉Fv/Fm的降低程度呈顯著增加趨勢(shì)，且老葉Fv/Fm的降低程度顯著大于新葉。此外，隨著實(shí)驗(yàn)時(shí)間的增加缺鎂對(duì)新梢葉片F(xiàn)v/Fm的影響顯著增大，第4個(gè)月時(shí)缺鎂1齡春梢、1齡夏梢和1齡晚夏梢葉片F(xiàn)v/Fm顯著降低。

缺鎂脅迫對(duì)‘紐荷爾臍橙葉片光合作用的影響，還主要體現(xiàn)在葉片對(duì)光的響應(yīng)能力上。研究表明，缺鎂脅迫顯著抑制‘紐荷爾臍橙新、老葉片的光合作用。缺鎂脅迫導(dǎo)致新、老葉片的相對(duì)電子傳遞速率均呈下降趨勢(shì)，而且缺鎂對(duì)老葉（2齡秋梢葉）相對(duì)電子傳遞速率的下降顯著快于新葉（1齡春梢），與對(duì)照相比較第2月時(shí)老葉的rETRmax降低29.0%，而新葉rETRmax僅降低1.9%。此外，隨著實(shí)驗(yàn)時(shí)間的增加缺鎂對(duì)新梢葉片相對(duì)電子傳遞速率的下降顯著加快，1齡春梢、1齡夏梢和1齡晚夏梢缺鎂脅迫1月后，葉片的rETRmax分別降低了1.9%、17.1%和20.2%。

3.3 缺鎂對(duì)‘紐荷爾臍橙葉片早衰的影響

光能被葉片天線色素捕獲后，主要有3種相互競(jìng)爭(zhēng)的出路：光化學(xué)電子傳遞、葉綠素?zé)晒獍l(fā)射和熱耗散。其中葉綠素?zé)晒獍l(fā)射只消耗捕獲光能的很少一部分，能量主要通過光化學(xué)電子傳遞和熱耗散途徑消耗掉。研究表明，植物PSⅡ活性降低[7]、活性氧積累[22]以及脫落酸含量提高[23]與缺鎂植物葉片的早衰有密切的聯(lián)系。在水稻葉片的早衰研究中發(fā)現(xiàn)，在衰老過程中劍葉的Fv/Fm、qP、ФPSⅡ、rETR逐漸下降，qN上升，過剩的光能導(dǎo)致活性氧O2-、H2O2和膜脂過氧化產(chǎn)物MDA的積累，導(dǎo)致葉綠素衰減，發(fā)生光氧化早衰[24]。在強(qiáng)光照條件下缺鎂葉片吸收的光能不能完全通過光化學(xué)、非光化學(xué)和光子躍遷淬滅途徑耗散，使得過剩光能激發(fā)電子生成更多的活性氧，從而加劇光抑制甚至光氧化對(duì)葉片的傷害，最終導(dǎo)致葉片葉綠素含量降低，顯現(xiàn)黃化早衰癥狀[25]。本研究表明，3個(gè)月缺鎂導(dǎo)致‘紐荷爾臍橙植株葉片的NPQ顯著增加，更多的能量以熱的形式被耗散掉。但是，隨著脅迫時(shí)間的增加，2齡秋梢葉、1齡春梢和1齡夏梢葉片的NPQ均顯著低于對(duì)照，新、老葉片的熱耗散能力顯著降低，過量能量不易以熱的形式完全耗散掉。加之，隨著缺鎂時(shí)間的延長(zhǎng)，植株葉片的葉綠素合成也顯著被抑制，因此，在夏季高溫、高光條件下缺鎂‘紐荷爾臍橙植株新葉和老葉均易發(fā)生光抑制，甚至發(fā)生光氧化傷害，出現(xiàn)早衰現(xiàn)象（如黃化）。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，夏季對(duì)缺鎂‘紐荷爾臍橙植株進(jìn)行施肥矯治時(shí)，適當(dāng)?shù)恼陉幱欣诮档凸鈧?，可避免早衰現(xiàn)象的出現(xiàn)。

4 結(jié) 論

短期（2個(gè)月）缺鎂僅對(duì)2齡秋梢葉光合能力的影響顯著，隨著缺鎂脅迫時(shí)間的增加‘紐荷爾臍橙不同葉齡葉片的光合能力呈顯著降低趨勢(shì)，缺鎂時(shí)間過長(zhǎng)導(dǎo)致葉片熱耗散能力顯著降低。因此，長(zhǎng)時(shí)間缺鎂容易導(dǎo)致‘紐荷爾臍橙在夏季高光照條件下發(fā)生光抑制，產(chǎn)生光傷害。

參考文獻(xiàn) References：

[1] LING Li-li， PENG Liang-zhi， CHUN Chang-pin， JIANG Cai-lun， CAO Li. The relationship between leaf nutrients and fruit quality of navel orange in southern Jiangxi province of China[J]. Plant Nutrition and Fertilizer Science， 2012， 18（4）： 947-954.

凌麗俐， 彭良志， 淳長(zhǎng)品， 江才倫， 曹立. 贛南臍橙葉片營(yíng)養(yǎng)狀況對(duì)果實(shí)品質(zhì)的影響[J]. 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)， 2012， 18（4）： 947-954.

[2] PENG Liang-zhi， LAI Jiu-jiang， CHUN Chang-pin， CAO Li， ZHONG Li-hua， JIANG Cai-lun， LING Li-li. Role of compound magnesium fertilizer in correcting leaf yellowing caused by nutrient element deficiency on navel orange in Gannan[J]. South China Fruits， 2008， 37（3）： 10-12.

彭良志， 賴九江， 淳長(zhǎng)品， 曹立， 鐘莉華， 江才倫， 凌麗俐. 復(fù)合鎂肥對(duì)贛南臍橙缺素黃化的矯治作用[J]. 中國(guó)南方果樹， 2008， 37（3）： 10-12.

[3] LIU Hou-cheng， CHEN Xi-ming， CHEN Ri-yuan， SONG Shi-wei， SUN Guang-wen. Effects of magnesium deficiency on photosynthesis characteristic of flowering Chinese cabbage[J]. Acta Horticulturae Sinica， 2006， 33（2）： 311-316.

劉厚誠(chéng)， 陳細(xì)明， 陳日遠(yuǎn)， 宋世威， 孫光聞. 缺鎂對(duì)菜薹光合作用特性的影響[J]. 園藝學(xué)報(bào)， 2006， 33（2）： 311-316.

[4] TEWARI R K， KUMAR P， SHARMA P N. Magnesium deficiency induced oxidative stress and antioxidant responses in mulberry plants[J]. Scientia Horticulturae， 2006， 108： 7-14.

[5] HERMANS C， VUYLSTEKE M， COPPENS F， CRACIUN A， INZ？ D， VERBRUGGEN N. Early transcriptomic changes induced by magnesium deficiency in Arabidopsis thaliana reveal the alteration of circadian clock gene expression in roots and the triggering of abscisic acid-responsive genes[J]. New Phytologist， 2010， 187： 119-131.

[6] HERMANS C， VUYLSTEKE M， COPPENS F， CRISTESCU S M， HARREN F J M， INZ？魪 D， VERBRUGGEN N. Systems analysis of the responses to long-termmagnesium deficiency and restoration inArabidopsis thaliana[J]. New Phytologist， 2010， 187： 132-144.

[7] YANG Yong， JIANG De-an， SUN Jun-wei， HUANG Zong-an， JIN Song-heng. Effects of different magnesium nutrition levels on chlorophyll fluorescence characteristics and excitation energy dissipation in rice leaves[J]. Plant Nutrition and Fertilizer Science，2005， 11（1）： 79-86.

楊勇， 蔣德安， 孫駿威， 黃宗安， 金松恒. 不同供鎂水平對(duì)水稻葉片葉綠素?zé)晒馓匦院湍芰亢纳⒌挠绊慬J]. 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2005， 11（1）： 79-86.

[8] LI Yan， LIU Xing-hui， ZHUANG Wei-min. The effect of magnesium deficiency on photosynthesis of Longan （Dimocarpus longana Lour.） seedlings[J]. Acta Horticulturae Sinica， 2001， 28（2）： 101-106.

李延， 劉星輝， 莊衛(wèi)民. 缺鎂對(duì)龍眼光合作用的影響[J]. 園藝學(xué)報(bào)， 2001， 28（2）： 101-106.

[9] XIE Xiao-yu， LIU Xiao-jian， LIU Hai-tao. Effects of magnesium stress on photosynthetic character and active oxygen scavenging system in cucumber under different temperature[J]. Plant Nutrition and Fertilizer Science， 2009， 15（5）： 1231-1235.

謝小玉， 劉曉建， 劉海濤. 不同溫度下鎂脅迫對(duì)黃瓜光合特性和活性氧清除系統(tǒng)的影響[J]. 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)， 2009， 15（5）： 1231-1235.

[10] HUANG Jing-hao， CAI Zi-jian， XIE Zhong-chen， LI Mei-gui， WEN Shou-xing，LI Jian. Differences of anatomic structure in Citrus Leaves caused by boron and magnesium deficiency[J]. Acta Horticulturae Sinica， 2012， 39（10）： 1869-1875.

黃鏡浩， 蔡子堅(jiān)， 謝鐘琛， 李美桂， 溫壽星， 李健. 硼、鎂缺乏誘發(fā)柑橘葉片維管組織變化差異研究[J]. 園藝學(xué)報(bào)， 2012，39（10）： 1869-1875.

[11] SHEN Yan. Studies on responses and their physiological mechanism of the three citrus cultivars subjected to magnesium to magnesium deficiency[D]. Hefei： Anhui Normal University， 2011.

申燕. 三種柑橘品種對(duì)鎂缺乏的響應(yīng)及其生理機(jī)制研究[D]. 合肥： 安徽師范大學(xué)， 2011.

[12] LING Li-li， PENG Liang-zhi， CAO Li， JIANG Cai-lun， CHUN Chang-pin， ZHANG Guang-yue， WANG Zhen-xing. Effect of magnesium deficiency on photosynthesis characteristic of Beibei 447 Jinchen Orange[J]. Journal of Fruit Science， 2009， 26（3）： 6-12.

凌麗俐， 彭良志， 曹立， 江才倫， 淳長(zhǎng)品， 張廣越， 王振興. 缺鎂對(duì)北碚447錦橙光合作用特性的影響[J]. 果樹學(xué)報(bào)，2009，26（3）： 6-12.

[13] SCHREIBER U， GADEMANN R， RALPH P J， LARKUM A W D. Assessment of photosynthetic performance of Prochloron in Lissoclinum patella in hospite by chlorophyll fluorescence measurements[J]. Plant and Cell Physiology， 1997， 38（8）： 945-951.

[14] PLATT T， GALLEGOS C L， HARRISON W G. Photoinhibition of photosynthesis in natural assemblages of marine phytoplankton[J]. Journal of Marine Research， 1980， 38（4）： 687-701.

[15] HORTON P， RUBAN A V， WALTERS R G. Regulation of Light Harvesting in Green Plants （Indication by Nonphotochemical Quenching of Chlorophyll Fluorescence）[J]. Plant Physiology，1994，106（2）： 415-420.

[16] SCHIMANSKY C. Possibilities and limitations of utilizing 28Mg for studying Mg-specific problems in higher plants[J]. Journal of Plant Nutrition， 1985， 8（6）： 467-489.

[17] SCHR？魻PPEL-MEIER G， KAISER W M. Ion homeostasis in chloroplasts under salinity and mineral deficiency II. solute distribution between chloroplasts and extrachloroplastic space under excess or deficiency of sulfate， phosphate， or magnesium[J]. Plant Physiology， 1988， 87（4）： 828-832.

[18] ZHANG Guang-yue， PENG Liang-zhi， CHUN Chang-pin， ZENG Ming， LING Li-li， LAI Jiu-jiang， WANG Zhen-xing. Seasonal changes in leaf magnesium and boron contents and their relationships to leaf yellowing of navel orange （Citrus sinensis Osbeck）[J]. Acta Horticulturae Sinica， 2010， 37（8）： 1317 -1324.

張廣越， 彭良志， 淳長(zhǎng)品， 曾明， 凌麗俐， 賴九江， 王振興. 臍橙葉片鎂、硼含量變化與缺素黃化的關(guān)系[J]. 園藝學(xué)報(bào)， 2010， 37（8）： 1317-1324.

[19] THOMSON W W， WEIER T E. The fine structure of chloroplasts from mineral-deficient leaves of Phaseolus vulgaris[J]. American Journal of Botany， 1962， 49： 1047-1055.

[20] ZIELINSKI R E， PRICE C A. Relative requirements for magnesium of protein and chlorophyll synthesis in Euglena gracilis[J]. Journal of Plant Physiology， 1978， 61： 624-625.

[21] CAKMAK I， KIRKBY E A. Role of magnesium in carbon partitioning and alleviating photooxidative damage[J]. Physiologia Plantarum， 2008， 133： 692-704.

[22] YANG Guang-dong，ZHU Zhu-jun. Effects of magnesium deficiency on growth and active oxygen scavenging system in cucumber under different light intensities[J]. Acta Horticulturae Sinica，2001，28（5）： 430-434.

楊廣東， 朱祝軍. 不同光照條件下缺鎂對(duì)黃瓜生長(zhǎng)及活性氧清除系統(tǒng)的影響[J]. 園藝學(xué)報(bào)， 2001， 28（5）： 430-434.

[23] LI Yan，LIU Xing-hui. Effects of magnesium deficiency on senescence of Dimocarpus longana leaves[J]. Chinese Journal of Applied Ecology， 2002， 13（3）： 311-314.

李延， 劉星輝. 缺鎂脅迫對(duì)龍眼葉片衰老的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 2002， 13（3）： 311-314.

[24] JIAO De-mao， LI Xia， HUANG Xue-qing， JI Ben-hua. The relationship among photoinhibition， Photooxidation and early aging at later developmental stages in different high yield varieties[J]. Scientia Agricultura Sinica， 2002， 35（5）： 487-492.

焦德茂， 李霞， 黃雪清， 季本華. 不同高產(chǎn)水稻品種生育后期葉片光抑制、光氧化和早衰的關(guān)系[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2002， 35（5）： 487-492.

[25] YANG Guang-dong， ZHU Zhu-jun， JI Yu-mei. Effect of light intensity and magnesium deficiency on chlorophyll fluorescence and active oxygen in cucumber leaves[J]. Plant Nutrition and Fertilizer Science， 2002， 8（1）： 115-118.

楊廣東， 朱祝軍， 計(jì)玉妹. 不同光強(qiáng)和缺鎂脅迫對(duì)黃瓜葉片葉綠素?zé)晒馓匦院突钚匝醍a(chǎn)生的影響[J]. 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)， 2002， 8（1）： 115-118.