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      浙江省殼斗科植物區(qū)系特征分析

      2013-05-30 03:30:14劉彬彬樓爐煥劉廣寧
      浙江農(nóng)林大學學報 2013年5期
      關(guān)鍵詞:青岡分布區(qū)植物區(qū)系

      劉彬彬,樓爐煥,劉廣寧

      (1.浙江農(nóng)林大學 風景園林與建筑學院,浙江 臨安 311300;2.浙江農(nóng)林大學 林業(yè)與生物技術(shù)學院,浙江 臨安 311300;3.南京林業(yè)大學 風景園林學院,江蘇 南京 210037)

      目前,對某一地區(qū)或某一類群的區(qū)系研究均采用吳征鎰等編寫的種子植物科屬的分布區(qū)類型。在對種的區(qū)系分析上一些作者不從文獻專著中逐種查詢,并根據(jù)各個種的地理分布歸納出其分布區(qū)類型,而是直接套用屬分布區(qū)類型作為該屬內(nèi)種的分布區(qū)類型(地理成分)。此種邏輯錯誤朱華[1]已批評指正。在一些山體或局部地區(qū)的區(qū)系研究中,一些人仍然套用屬的分布區(qū)類型,這種把地理成分和發(fā)生成分相聯(lián)合的分析方法依然被認為行之有效[2]。在對中國特有種的分析上以往大多以行政區(qū)劃為單位,郝日明[3]提出應以區(qū)系分區(qū)區(qū)劃作為分析地理分布特征的單位,丁炳揚等[4]和金孝鋒等[2]用此種方法對浙江省鳳陽山和百山祖進行了種子植物的區(qū)系分析,并得出來了自己的結(jié)論。迄今為止,對種的區(qū)系分析的方法還處于探索過程中。作者試圖利用浙江省分布的殼斗科Fagaceae中國特有種的分布區(qū)圖重疊法確定分區(qū)方案[5],并對殼斗科植物進行分布區(qū)劃。殼斗科植物是中國亞熱帶森林的主要組成樹種,多數(shù)種類在林業(yè)生產(chǎn)中占有重要地位[6],而且在浙江省分布范圍廣,成為森林植被群落的主要建群樹種,因此,對浙江殼斗科植物區(qū)系的研究具有重要的科研和經(jīng)濟價值。

      1 自然環(huán)境概況

      浙江省地處中國東部沿海,27°03′~31°11′N,118°02′~123°08′E。 東瀕東海, 北連江蘇和上海, 南接福建,西與安徽、江西交界。陸地面積10.18×104km2,約占全國總面積的1.0%。地貌屬于華中華東低山和丘陵及江浙沖積平原的一部分,以分割破碎的丘陵和低山為主。全省地勢西南高,東北低,呈階梯狀下降,西南山地海拔多在1000 m以上,為浙江主要山區(qū),中部多為500 m以下的丘陵,北部太湖流域及錢塘江下游地區(qū)為沖積平原。主要山脈均沿西南-東北方向延伸,可分為3支:北支為天目山脈,是長江水系和錢塘江水系的分水嶺;中支為仙霞山脈,是錢塘江水系和甌江水系的分水嶺;南支自浙閩交界入境為洞宮山脈。主要河流有錢塘江、甌江、椒江、苕溪、飛云江、甬江和鰲江等7條[7]。

      浙江位于東南季風劇烈活動的地區(qū),屬典型的亞熱帶季風氣候,受海洋氣候的調(diào)節(jié),溫暖濕潤;年平均氣溫為15.4~18.1℃,1月平均氣溫2.5~7.5℃,7月平均氣溫26.5~29.5℃,無霜期230~275 d,年平均降水量 1100~1900mm[8]。

      全省地帶性土壤為紅壤、黃壤和黃棕壤,低山、丘陵還零星分布著一些巖成土,如石灰土、紫色土、鐵(鎂)黏土等,平原與濱海則有水稻土、鹽土、潮土等[7]。

      浙江省發(fā)育著的地帶性植被類型主要是亞熱帶常綠闊葉林,在植物區(qū)系方面屬于東亞植物區(qū),中國—日本森林植物亞區(qū),出于地史和現(xiàn)代自然條件的差異,不但植物種類豐富,多種區(qū)系成分匯集,而且還含有較豐富的中國種子植物特有屬及其種類,從而構(gòu)成了豐富多彩的區(qū)系成分[9]。

      2 材料與方法

      采用Drude等的分類方法對殼斗科植物生活型進行統(tǒng)計與分析。浙江殼斗科表征屬的確定采用陳濤等[10]的觀點,具體方法參考原文。根據(jù)吳征鎰等[11]對中國種子植物屬的分布區(qū)類型對浙江省殼斗科植物進行區(qū)系劃分。在對浙江省殼斗科植物進行種的區(qū)系分析時,對非中國特有種直接采用吳征鎰等[12]屬的分布區(qū)類型,對中國特有種則采用分別繪制每種植物的分布區(qū)圖,兩兩重疊,分布區(qū)圖大致相同者劃為一種分布區(qū)亞型,最終確定殼斗科中國特有種的分布區(qū)劃。每種植物的分布區(qū)圖以參考文獻[13]中的殼斗科植物分布圖為基礎,查閱殼斗科植物的分布資料,繪制相對全面的浙江省殼斗科植物分布區(qū)圖。為比較浙江省殼斗科植物區(qū)系地理成分與其他省區(qū)的差異,屬或種的相似性系數(shù)采用Sorenson相似性系數(shù)[14]計算,即S=2C/(A+B)。其中,A為甲地植物屬數(shù)或種數(shù),B為乙地植物屬數(shù)或種數(shù),C為甲乙兩地共有植物屬數(shù)或種數(shù),其中都不包括世界分布的屬數(shù)或種數(shù)。

      3 結(jié)果與分析

      浙江省殼斗科植物的屬種統(tǒng)計,以 《浙江種子植物檢索鑒定手冊》[15]為基礎,查閱《中國植物志》[16]、《Flora of China》[17]、《Flora of Taiwan》(第 2 版)[18]以及相關(guān)文獻資料[19], 橿子櫟 Quercus baronii屬于浙江新記錄,枹櫟Q.serrata在實地調(diào)查過程中(天目山和寧海)發(fā)現(xiàn)有存在,兩者予以增加。在作者查閱各大植物標本館(HHBG,HTC,HU,ZJFC,ZM)以及浙江省實地調(diào)查的過程中發(fā)現(xiàn),曼青岡Cyclobalanopsis oxyodon和菱果柯Lithocarpus taitoensis雖在《中國植物志》和《Flora of China》中記錄有分布,但并沒有找到顯示它們存在的直接證據(jù),故將它們剔除,暫不在統(tǒng)計分析之列。經(jīng)統(tǒng)計,浙江省殼斗科有6屬48種(種下分類群均以種級對待)。

      3.1 生活型的統(tǒng)計與分析

      由表1可看出,常綠樹種有栲屬Castanopsis(10種),青岡屬Cyclobalanopsis(9種),柯屬Lithocarpus(6種)以及櫟屬Q(mào)uercus的橿子櫟,匙葉櫟Q.dolicholepis,巴東櫟Q.engleriana,烏岡櫟Q.phyllyraeoides,刺葉高山櫟Q.spinosa,共30種,占浙江省分布的殼斗科總數(shù)的62.5%;落葉樹種有栗屬Castanea(3種),水青岡屬 Fagus(4種),以及櫟屬的麻櫟Q.acutissima,槲櫟Q.aliena,銳齒槲櫟Q.aliena var.acutesserata,小葉櫟Q.chenii,槲樹Q.dentata,白櫟Q.fabri,尖葉櫟Q.oxyphylla,枹櫟,短柄枹櫟Q.serrata var.brevipetiolata,黃山櫟Q.stewardii和栓皮櫟Q.variabilis共18種,占總數(shù)的37.5%,由此可看出,浙江省殼斗科植物以常綠植物為主,落葉植物為輔。

      表1 浙江省殼斗科植物的生活型統(tǒng)計Table1 Statistics of life form of Fagaceae in Zhejing Province

      3.2 科、屬的分布區(qū)類型分析

      按照吳征鎰等的科的分布區(qū)類型,殼斗科分布區(qū)類型屬于8-4北溫帶和南溫帶間斷分布N.Temp.&S.Temp.Disjuncted[12]。殼斗科主要分布在北半球,并且可以確認起源于北半球,可能起源于中國南部、西南部和中南半島北部的季節(jié)性干旱熱帶山地森林中,起源時間很可能在晚白堊紀早期[20]。殼斗科屬的分布區(qū)類型表2。

      表2 浙江省殼斗科植物屬的分布區(qū)類型Table2 Areal-types of Fagaceae genera in Zhejiang Province

      表2可知:櫟屬為最大屬,包含16個種(包括種下分類群),其次依次為栲屬、青岡屬、柯屬、水青岡屬和栗屬。該區(qū)系殼斗科各個屬在中國植物區(qū)系重要值VFIC(在世界植物區(qū)系重要值VFIW)值以水青岡屬最大,達到80%~100%(40%),水青岡屬成為浙江省殼斗科的表征屬。

      浙江殼斗科植物中熱帶地理成分的屬有3個,分別為栲屬、青岡屬和柯屬,為7.熱帶亞洲(印度、馬來西亞)分布Trop.As.(Indomal)。其中吳征鎰等[12]認為栲屬為9(7)型分布,即東亞和北美間斷分布,以熱帶亞洲為分布中心,劉孟奇等[20]認為排除Chrysolepis后,栲屬的分布類型應屬熱帶亞洲分布。本研究采用劉孟奇等的觀點;對于柯屬的分布類型,Manos等[22]指出柯屬在北美僅有1種分布,而其特征更接近櫟屬,故將其移出柯屬,確定柯屬為熱帶亞洲分布,本研究同意并采用其觀點。其余3個屬為溫帶地理成分,其中栗屬和水青岡屬為8(9)北溫帶分布N.Temp,但是2個屬的分布區(qū)類型均以9.東亞和北美間斷分布E.As.&N.Amer.Disjuncted為中心。櫟屬的分布區(qū)類型為8-4.北溫帶和南溫帶間斷(泛溫帶) N.Temp&S.Temp Disjuncted(“Pan-temperate”)。

      3.3 種的分布區(qū)類型分析

      在進行種的分布區(qū)類型分析的過程中,非中國特有種采用吳征鎰等[23]的中國種子植物屬的分布區(qū)類型系統(tǒng),中國特有種采用繪制每種植物的分布區(qū)圖,把分布區(qū)大致相同的歸為一種亞型的方法劃分分布區(qū)類型,浙江省殼斗科植物大致分為3個類型、13個分布區(qū)亞型(表3)。

      表3 浙江省殼斗科植物種的分布區(qū)類型Table3 Areal-types of Fagaceae species in Zhejiang Province

      由表3可知:浙江省分布的48種殼斗科植物中非中國特有種有13種,其中7-4型分布有2種,黎蒴栲Castanopsis fissa和羅浮栲C.fabrei;8型分布的1種,刺葉高山櫟;14型分布有5種,分別為小葉青岡Cyclobalanopsis myrsinaefolia,青岡C.glauca,赤皮青岡C.gilva,麻櫟和槲樹;14(SJ)型分布有5種,分別為云山青岡Cyclobalanopsis sessilifolia,水青岡Fagus longipetiolata,烏岡櫟,枹櫟,柯Lithocarpus glaber。按照王文采[24]的觀點,14型和14(SJ)型分布有9種植物,屬于式樣Ⅰⅲ.中國西南至日本和 (或)相鄰地區(qū)From SW China to Japan or/and adjacent regions,浙江省殼斗科的此9種植物成為中國-日本植物區(qū)系中最有代表性的成分。

      浙江省殼斗科中國特有分布的種35種,占總數(shù)的72.9%,成為殼斗科植物的主體,因此,對殼斗科中國特有種進行分布區(qū)劃,更能反映浙江殼斗科植物區(qū)系的特征。本研究將中國特有種分為11個亞型(表3),殼斗科各個種在每個分布亞型的分布見表4。

      15-1亞型集中分布于中國的西南高原,向東北延伸至華北平原的最北邊,一小部分延伸至內(nèi)蒙古東部草原亞地區(qū),向東延伸至東部沿海,直至臺灣地區(qū),向南則僅限于南嶺以北地區(qū)。該亞型分布最廣,浙江省有7種植物屬于該亞型,僅次于15-2(9種)。

      15-2亞型分布于東喜馬拉雅和滇西南亞地區(qū),向東延伸至東部沿海,向南則未越過南嶺。15-3亞型分布于橫斷山脈地區(qū),向東延伸至東南沿海,并分布至臺灣和海南,該亞型越過古熱帶植物區(qū)界限分布至熱帶地區(qū)。15-7亞型分布于東喜馬拉雅和橫斷山脈地區(qū),沿南嶺延伸至東部沿海地區(qū),在東部沿海呈星散分布,其分布中心在川、湘、鄂以及貴州高原地區(qū)。此3個亞型均集中分布于中國西南高原地區(qū),并向東延伸至東部沿海。

      15-4,15-5和15-6亞型均集中分布于滇黔桂和貴州高原地區(qū),向東部沿海延伸,向南15-4和15-6亞型僅止于古熱帶植物區(qū)的界限,而15-5亞型則越過古熱帶植物區(qū)界限分布到臺灣、海南地區(qū)。15-4亞型向北僅到武功山、黃山、天目山一線,而15-6則直達秦巴山區(qū)。

      15-8和15-11亞型均集中分布于天目山-黃山一線,向四周發(fā)散,分布于華東、華北、華中以及華南地區(qū)。15-9和15-10亞型則集中分布于秦巴山區(qū),向東南沿海延伸的間斷或星散分布。15-9,15-10,15-11等3個亞型均屬于間斷或星散分布,說明浙江相比于其他地區(qū)環(huán)境存在較大差異。

      由表5可知:浙江省分布的殼斗科植物以集中分布于西南高原地區(qū)為主(82.9%),其次為秦巴山區(qū)(11.4%),說明浙江殼斗科植物集中分布區(qū)具有豐富的多樣性,但又較集中的特點。

      表4 浙江省殼斗科中國特有種的分布亞型Table4 Subtypes of the endemic species to China of Fagaceae in Zhejiang

      表5 浙江省殼斗科中國特有種的集中分布區(qū)Table5 Deposit areas of the endemic species to China of Fagaceae in Zhejiang

      3.4 浙江與其他省殼斗科植物區(qū)系的比較

      對浙江省與其他省殼斗科植物區(qū)系進行比較,有助于更好地認識植物區(qū)系的屬性,可為植物區(qū)系分區(qū)提供依據(jù)。由表6可見:熱帶亞洲分布的3個屬(栲屬、柯屬和青岡屬)的現(xiàn)代分布中心分別為馬來西亞和中南半島[21];東南亞區(qū)和馬來西亞區(qū);中國南部和西南部,以及中南半島[20]。由表6可知:上述3個屬由北向南種數(shù)依次增加,越靠近該屬的現(xiàn)代分布中心種數(shù)越多,分布的北界在江蘇,3個屬在山東均沒有分布,說明浙江位于熱帶亞洲分布的3個屬從其分布中心向北延伸的過渡帶上,浙江甚至成為15-3亞型、15-4亞型、15-5亞型和15-6亞型植物的分布北界。

      一般說櫟屬代表了殼斗科中的高山類型和溫帶類型[25],由表6可知:其中高山櫟類的植物種類從北向南出現(xiàn)波狀起伏,浙江擁有最多的高山櫟類(6種),廣東次之(5種),山東和江蘇沒有高山櫟類的分布,說明浙江高山類型的殼斗科植物相比其他省區(qū)較為豐富;落葉櫟類的殼斗科植物從北向南的種數(shù)就呈現(xiàn)出遞減的趨勢,山東地區(qū)擁有的落葉櫟種數(shù)最多(15種),說明溫帶類型分布的植物隨緯度的降低而逐漸淡出,因此,浙江成為高山類型和溫帶類型殼斗科植物從北向南分布的過渡帶。

      除山東地區(qū)沒有野生栗屬植物分布外,其他省區(qū)均有3種栗屬植物分布。浙江分布有4種水青岡屬植物,位居所有相比較的省區(qū)之首,安徽次之(3種),福建和廣東(2種),山東和江蘇沒有分布。

      表6 浙江殼斗科與其他地區(qū)的比較Table6 Species number of Fagaceae in Zhejiang and other areas

      從屬的相似性系數(shù)上來看,安徽、福建和廣東均為1,具有極高的相似性;從種的相似性系數(shù)分析,浙江與安徽的相似性系數(shù)最大(0.7901),大于福建(0.6789),江蘇(0.5231)和廣東(0.4420)等省。作為典型溫帶性質(zhì)的山東省,15種植物中僅有7種與浙江共有,說明浙江與山東的親緣關(guān)系較遠。江蘇分布全部植物均與浙江共有,安徽省與浙江共有的也占到97%;具有典型熱帶性質(zhì)的福建和廣東殼斗科植物,與浙江共有的植物僅占60.7%和30.1%,由此可看出,浙江殼斗科植物屬于南北植物延伸的過渡地帶。

      4 浙江省殼斗科植物的替代現(xiàn)象

      一個屬內(nèi)關(guān)系親近的種,或者同一種內(nèi)各地理種(亞種)或變種常具有相互排斥、各自獨立的分布區(qū),有時候稍交叉重疊,在空間上相互替代,這種現(xiàn)象稱為地理替代現(xiàn)象。地理替代現(xiàn)象可揭示種間的演化關(guān)系程度和生態(tài)習性差異。

      浙江省分布的栲屬11種與中國其他種存在明顯的水平替代現(xiàn)象,如由南向北替代分布的黎蒴栲-苦櫧,兩者在南嶺地區(qū)具有較多的重疊分布,但兩者仍可稱為從南向北的替代分布;從西向東依次替代為長刺錐Castanopsis longispina(西藏墨脫)-湄公錐C.mekongensis(滇、緬、泰地區(qū))-南嶺栲,以及元江錐C.orthacan和C.tibetana等。從栲屬11種在浙江分布的海拔高度分析,栲屬植物的垂直替代現(xiàn)象在該區(qū)不明顯。

      殼斗科柯屬6種與中國其他種也存在著明顯的水平替代,大部分均是由西向東的替代分布,如小箱柯Lithocarpus arcuala(西藏聶拉木、墨脫,云南高黎貢山)-墨脫柯L.obscurus(西藏墨脫)-灰背葉柯L.hypoglaucus(四川西南部、云南西北部)-短尾柯的連續(xù)替代分布;廣泛分布于長江以南地區(qū)的硬殼柯,在云南的西雙版納、瀾滄等地被勐海柯L.fohaiensis替代;以及同樣廣泛分布于長江以南的包果柯L.cleitocarpus,在云南西南部和西藏墨脫被截果柯L.truncatus替代。華東-華南分布的鼠刺葉柯為從西南向東北依次替代的最北分布種,其替代分布依次為滇南柯L.pakhaensis(云南東南部)-萬寧柯L.elmerrillii(海南吊羅山)-南投柯L.nantoensis(臺灣)-菱果柯。浙江省分布的6種柯屬植物垂直替代分布不明顯。

      浙江省青岡屬9種植物水平替代和垂直替代均較明顯,如褐葉青岡和小葉青岡為青岡在700 m以上的垂直替代種。在水平替代分布上也有較多的樣式,如從藏南-云南-華南-臺灣,依次替代分布環(huán)青岡C.annulata(西藏樟木)-滇南青岡 C.austro-glauca(云南東南部)-多脈青岡-尖峰青岡 C.litoralis(海南)-臺灣青岡C.morii(臺灣);長江以南廣布的云山青岡C.sessilifolia向西依次替代為窄葉青岡C.angustinii(中國云南高原及緬、泰地區(qū))-墨脫青岡C.motuoensis(西藏墨脫);分布于東亞植物區(qū)的褐葉青岡,向南到達古熱帶植物區(qū)時從西向東依次被扁果青岡C.chapensis(云南南部)-檳榔青岡C.bella(廣西、廣東、海南)-長果青岡C.longinux(臺灣)替代;15-2亞型分布的細葉青岡在臺灣被臺灣窄葉青岡C.stenophulloides替代。

      浙江省分布櫟屬可分為落葉櫟類和常綠櫟類,其中常綠櫟類的烏岡櫟出現(xiàn)較明顯的替代分布現(xiàn)象,由西向東依次替代為鐵橡櫟Quercus cocciferoides(云南)-烏岡櫟-壩王櫟Q.bawanglingensis(海南)-太魯閣櫟Q.tarokoensis(臺灣);落葉櫟類的小葉櫟為云南高原分布的云南波羅櫟Q.yunnanensis在華東、華中地區(qū)的替代分布種。

      5 結(jié)論與討論

      對科、屬以及種進行區(qū)系分析后發(fā)現(xiàn),浙江省殼斗科植物均具有明顯的溫帶性質(zhì)。櫟屬以16種成為殼斗科的最大屬,然而種數(shù)較少的水青岡屬成為浙江省殼斗科的表征屬。

      作者將浙江殼斗科48個種分為3個分布區(qū)類型,13個亞型,其中中國特有種35種,分布于11個變型中。根據(jù)每種植物在全國的分布區(qū)圖,筆者認為35個中國特有種可劃歸為3大集中分布區(qū),西南高原地區(qū)為主,占總數(shù)的82.9%,另外還有天目山-黃山地區(qū)(2種)、秦巴山區(qū)(4種),說明浙江殼斗科植物集中分布區(qū)具有豐富的多樣性,又較集中的特點。

      通過對浙江省與其他省區(qū)進行比較分析,表明浙江與安徽的相似性系數(shù)最高,說明浙江與安徽的親緣關(guān)系最密切。在屬級水平上,浙江省殼斗科熱帶分布與溫帶分布屬數(shù)比值(R/T)為1,從種級水平上分析,熱帶地理成分的占52.1%,溫帶地理成分占47.9%,其比值也接近1,結(jié)合與其他省區(qū)的比較可看出,浙江省殼斗科植物與熱帶親緣,但不能稱之為典型的熱帶性質(zhì),也具有溫帶性質(zhì),因此,浙江省殼斗科植物成為殼斗科溫帶性質(zhì)的種和熱帶性質(zhì)的種南北延伸的過渡帶。

      浙江省殼斗科的栲屬、柯屬、青岡屬、櫟屬中一些種類存在明顯的水平替代現(xiàn)象,其中青岡屬存在一定程度的垂直替代現(xiàn)象。

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