黃訓(xùn)兵，張 洋，曹廣春*，涂雄兵，吳樂年，朱猛蒙

(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，農(nóng)業(yè)部生物防治重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室，北京 100081;2.寧夏農(nóng)林科學(xué)院，銀川 750002;3.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，鄭州 450002;4.新疆維吾爾族自治區(qū)哈巴河縣治蝗滅鼠辦公室，新疆哈巴河 836700)

意大利蝗Calliptamus italicus(L.)主要分布于歐洲大陸、地中海沿岸、北非、中亞、西亞以及我國新疆海拔800～2300 m 的荒漠、半荒漠草原，是新疆農(nóng)牧區(qū)分布廣泛的優(yōu)勢種害蟲之一(張泉等，1995;李鴻昌和夏凱齡，2006;馮曉東等，2010)。其寄主范圍廣，取食范圍達(dá)17科45種植物(黃春梅，1995;陳永林，2000)。近年來隨苜蓿種植面積增大，意大利蝗持續(xù)成災(zāi)(黃輝和朱恩林，2001;Latchininsky，2001)。但其較少為害作為荒漠草原優(yōu)勢種植物的冷蒿，雖然已有研究表明冷蒿對意大利蝗有較強(qiáng)的吸引作用(王晗等，2010)。這可能與冷蒿對意大利蝗會產(chǎn)生一定的不利影響有關(guān)。

現(xiàn)有結(jié)果表明，蝗蟲種群密度、生長和繁殖能力受食料影響顯著(Belovsky and Jennifer，1995)。唐昭華等(1993)對西藏飛蝗的研究發(fā)現(xiàn)，成蟲期以取食禾本科作物最適宜其生長、生殖，產(chǎn)卵前期短，壽命長達(dá)90 d 左右，但取食十字花科植物時(shí)，產(chǎn)卵前期延長，壽命短，僅有10 d左右;對于亞洲小車蝗，成蟲期以羊草飼喂時(shí)，其生長和生殖力最高，用冷蒿或菊葉委陵菜飼喂的亞洲小車蝗則不能產(chǎn)卵(席瑞華和劉鵬舉，1984);對于東亞飛蝗，以大豆、油菜等雙子葉植物為食時(shí)其死亡率增加，取食稗草時(shí)其成蟲壽命延長，取食玉米時(shí)其產(chǎn)卵量最多(欽俊德，1957)。

有鑒于此，2010年開展了冷蒿、苜蓿對意大利蝗發(fā)育歷期影響的試驗(yàn)，2012年就冷蒿和苜蓿對意大利蝗成蟲生長及生殖力的影響進(jìn)行了深入探索，以期進(jìn)一步了解意大利蝗的生長和生殖特性，為意大利蝗的生態(tài)防治提供一定的理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試蟲:本研究所采用的意大利蝗采集于新疆阿勒泰地區(qū)，群居型1齡蝗蝻采集時(shí)間為2010年6月，群居型成蟲采集時(shí)間為2012年7月，地理及植被信息見表1。

表1 意大利蝗采集信息Table 1 Information of collection about Calliptamus italicus

儀器及材料:游標(biāo)卡尺(精度0.01 mm)、養(yǎng)蟲籠(100 cm×100 cm×100 cm)、電子天平(精度0.01 g)、鏟子、剪刀。

食料:采集的新鮮冷蒿、紫花苜蓿。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 飼喂不同食料后對意大利蝗發(fā)育歷期的影響

2010年6月，在哈巴河縣農(nóng)業(yè)部草地螟監(jiān)測站，設(shè)置三組試驗(yàn)以觀察發(fā)育歷期，各重復(fù)五次，每籠放入野外采集的群居型意大利蝗1齡蝗蝻，雌、雄各15頭，每天以新鮮紫花苜蓿30 g、冷蒿30 g 以及混合食料30 g(紫花苜蓿15 g，冷蒿15 g)飼喂，觀察記錄意大利蝗雌、雄蟲的死亡情況及齡期變化。

1.2.2 飼喂不同食料后對意大利蝗成蟲壽命、交配、產(chǎn)卵的影響

2012年，在哈巴河縣農(nóng)業(yè)部草地螟監(jiān)測站內(nèi)同樣設(shè)置三組試驗(yàn)，各重復(fù)五次，每籠放入野外采集的群居型意大利蝗雌、雄成蟲各30頭，每天9∶00和14∶00 以新鮮紫花苜蓿200 g、冷蒿200 g以及混合食料200 g(紫花苜蓿100 g、冷蒿100 g)飼喂意大利蝗，8∶00～18∶00 每隔一小時(shí)觀察意大利蝗成蟲交配、產(chǎn)卵情況及雌、雄蟲的死亡頭數(shù)，將死蟲揀出，直至籠內(nèi)蝗蟲全部死亡，挖出籠內(nèi)卵囊，統(tǒng)計(jì)卵囊內(nèi)卵粒數(shù)，記錄數(shù)據(jù)。交配率觀察，成蟲產(chǎn)卵前選取部分雌成蟲進(jìn)行解剖，觀察受精囊(何建平等，2004)，判斷是否成功交配，計(jì)算交配率。

1.2.3 飼喂不同食料后對意大利蝗成蟲體長、體重的影響

飼喂28 d 后，從各籠選取完整的意大利蝗，用電子天平(精度0.01 g)分別測量雌、雄成蟲體重，游標(biāo)卡尺(精度0.01 mm)測量雌、雄成蟲體長，記錄數(shù)據(jù)。測量后，成蟲分別放回原籠罩繼續(xù)飼喂。

1.3 數(shù)據(jù)處理

意大利蝗發(fā)育歷期、成蟲壽命計(jì)算根據(jù)李鴻昌等(2010)方法:

其中:i 為個(gè)體發(fā)育歷期的天數(shù)，Ni 為歷期為i天的個(gè)體數(shù)，Nt 為蝗蟲試驗(yàn)種群的個(gè)體總數(shù)(李鴻昌等，1987)。

意大利蝗雌蟲一般可產(chǎn)卵3～5 塊，為表現(xiàn)不同食料對意大利蝗產(chǎn)卵能力的影響，單雌產(chǎn)卵量=(卵塊總量/產(chǎn)卵意大利蝗雌蟲數(shù))×100%。

數(shù)據(jù)分析采用SAS 8.0 進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 飼喂不同食料后意大利蝗發(fā)育歷期的變化

不同食料飼喂意大利蝗1齡蝗蝻發(fā)現(xiàn)，取食冷蒿的意大利蝗1齡蝗蝻不能完成其生活史，兩周內(nèi)全部死亡。對于紫花苜蓿及混合食料飼喂條件下的意大利蝗發(fā)育歷期(表2)顯示:在1，2齡時(shí)兩種食料條件下意大利蝗發(fā)育歷期無顯著性差異(P＞0.05);但是混合飼喂條件下意大利蝗3、4、5、6齡歷期要顯著小于取食紫花苜蓿(P＜0.05)，可見，混食的意大利蝗發(fā)育進(jìn)度要快于取食紫花苜蓿的意大利蝗。

表2 不同食料條件條件下意大利蝗的發(fā)育歷期(d)Table 2 Comparison of development period of Calliptamus italicus with different foods

2.2 飼喂不同食料后意大利蝗成蟲體重變化

昆蟲成蟲的體重是反映其生長和生殖能力的重要指標(biāo)，因此本文首先研究了三種食料對意大利蝗成蟲體重的影響。由表3 可知，意大利蝗雌性成蟲在取食不同食料28 d 后，紫花苜蓿飼喂的體重最大，與混合食料無差異，但均顯著大于取食冷蒿的體重(P＜0.05)。在雄性成蟲的體重中，取食混合食料最大，與取食紫花苜蓿差異不顯著(P＞0.05)，但顯著大于取食冷蒿的個(gè)體(P＜0.05)。

表3 不同食料條件下意大利蝗成蟲體重(g)Table 3 Adult's body weight of C.itlicus under different foods

2.3 飼喂不同食料后意大利蝗成蟲體長比較

昆蟲成蟲的體長是反映其生長和生殖能力的重要指標(biāo)，因此本文研究了三種食料對意大利蝗成蟲體長的影響。由表4 可知，飼喂不同食料28 d后，意大利蝗雌性成蟲的體長，取食紫花苜蓿的個(gè)體顯著大于取食冷蒿的個(gè)體(24.80±0.68)(P＜0.05)，但兩者與取食混合食料差異不顯著(P＞0.05)。意大利蝗雄性成蟲體長，取食紫花苜蓿與取食混合食料差異不顯著，但兩者顯著大于取食冷蒿(P＜0.05)。

表4 不同食料條件下意大利蝗成蟲的體長(cm)Table 4 Adult's body length of C.itlicus under different foods

2.4 飼喂不同食料后意大利蝗成蟲壽命比較

昆蟲成蟲的壽命是反映其生長及生殖能力的重要指標(biāo)，本文研究了三種食料對意大利蝗成蟲壽命的影響。由表5 可知，意大利蝗雌性成蟲壽命:取食紫花苜蓿最長，為45.4±0.886 d，顯著大于(P＜0.05)取食冷蒿和混合食料的意大利蝗雌性成蟲，而取食冷蒿顯著低于(P＜0.05)混合食料。雄性成蟲平均壽命:取食紫花苜蓿最長，為42.5±1.045 d，與取食混合食料差異不顯著，但兩者均顯著大于(P＜0.05)取食冷蒿。取食冷蒿導(dǎo)致意大利蝗雌、雄成蟲壽命的縮短。

表5 不同食料條件下意大利蝗成蟲壽命(d)Table 5 Adult's life period of C.itlicus under different foods

2.5 飼喂不同食料后意大利蝗成蟲交配期比較

昆蟲成蟲的交配期是反映其生長和生殖能力的重要指標(biāo)之一，因此本文研究了三種食料對意大利蝗成蟲交配期的影響。由圖1 可知，取食冷蒿的成蟲交配最早，集中在7.26日～8.2日;取食紫花苜蓿的成蟲交配最晚，集中在8.1日～8.12日;混合取食的成蟲交配較晚，集中在7.28日～8.6日。表明，取食冷蒿交配期明顯提前，而取食混合食料和取食紫花苜蓿交配期較晚。

2.6 飼喂不同食料后意大利蝗成蟲生殖力比較

昆蟲成蟲的交配率、死亡率、單雌產(chǎn)卵量以及卵囊內(nèi)卵粒數(shù)是反映其生殖力的重要指標(biāo)，因此本文研究了三種食料對意大利蝗成蟲以上四種指標(biāo)的影響。由表6 可知，交配率，取食紫花苜蓿顯著高于(P＜0.05)取食冷蒿，但兩者與混食無顯著性差異。死亡率，取食紫花苜蓿及混食之間無顯著性差異，但均顯著小于(P＜0.05)取食冷蒿。單雌產(chǎn)卵量，取食冷蒿顯著低于(P＜0.05)取食紫花苜蓿，但兩者與取食混合食料無顯著差異。卵囊內(nèi)平均卵粒數(shù)，取食冷蒿與取食紫花苜蓿無顯著差異，但均顯著低于取食混合食料(P＜0.05)。可見，雖然雌成蟲取食冷蒿導(dǎo)致交配期明顯提前，但有效交配率和產(chǎn)卵量顯著降低，產(chǎn)卵前死亡率最大，而對卵囊內(nèi)卵粒數(shù)影響不明顯。取食冷蒿降低了意大利蝗雌成蟲生殖力，而取食混合食料表現(xiàn)為促進(jìn)作用。

圖1 不同食料條件下意大利蝗成蟲交配觀察Fig.1 Adult's mating observation of C.itlicus under different foods

表6 不同食料條件下意大利蝗雌成蟲生殖力Table 6 Adult's fecundity of C.itlicus under different foods

3 結(jié)論與討論

植物是影響昆蟲取食行為、生長和生殖力的重要因素，與昆蟲的發(fā)生和暴發(fā)密切相關(guān)(Belovsky and Jennifer，1995)。本文研究發(fā)現(xiàn)，一齡蝗蝻取食冷蒿不能完成其生活史，單一取食冷蒿抑制了意大利蝗成蟲體長、體重、雌雄成蟲壽命、交配率和單雌產(chǎn)卵量，并導(dǎo)致交配期提前，死亡率升高。這表明冷蒿明顯抑制了意大利蝗的生長和生殖。意大利蝗發(fā)生期調(diào)查也發(fā)現(xiàn)，在新疆阿勒泰地區(qū)，以冷蒿為優(yōu)勢植被的區(qū)域意大利蝗成蟲密度較小，而在苜蓿分布區(qū)意大利蝗成蟲種群密度較大。雖已有研究表明意大利蝗易被冷蒿吸引，并在12 小時(shí)內(nèi)成蟲對其有一定的偏好性(張泉等，1995;王晗等，2010;薛智平等，2010)，這可能是由于冷蒿中存在某種揮發(fā)性物質(zhì)例如萜類物質(zhì)，能吸引意大利蝗取食(彭少麟和南蓬，2002;Dudareva et al.，2004;Spracklen et al.，2008)。由于以上研究未就意大利蝗取食冷蒿后的生長發(fā)育等進(jìn)行研究，所以與本文研究結(jié)果并不沖突。

食料研究對于了解植被混生區(qū)意大利蝗的生長生殖特點(diǎn)，以及通過改變意大利蝗棲境以減少為害具有重要的意義。本文結(jié)果表明混食對意大利蝗生長、生殖起促進(jìn)作用，一齡蝗蝻取食混合食料后意大利蝗的發(fā)育歷期明顯縮短，發(fā)育進(jìn)度最快，成蟲卵囊內(nèi)卵粒數(shù)明顯高于單一取食苜蓿和冷蒿。Kazumi(2004)等研究發(fā)現(xiàn)，蝗蟲發(fā)育過程中不適食料的存在有重要意義，這可能與營養(yǎng)平衡和營養(yǎng)稀釋有關(guān)(Freeland and Janzen，1974;Pulliam，1975)。由此可以推斷，冷蒿中可能含有某種物質(zhì)，單一取食時(shí)會對意大利蝗產(chǎn)生抑制作用，而和苜蓿混合后有助于意大利蝗的生長發(fā)育。由于畜牧養(yǎng)殖中存在牲畜“無蒿不肥”的現(xiàn)象，所以這些物質(zhì)的分離、鑒定及作用模式的研究將對人工牧草的改良提供幫助。

綜上所述，在以冷蒿為主的荒漠草原及附近進(jìn)行苜蓿的種植，會為意大利蝗創(chuàng)造合適的混食環(huán)境，可能會加大意大利蝗對冷蒿和苜蓿的為害，以及意大利蝗暴發(fā)成災(zāi)的幾率，而兩種牧草的隔離種植應(yīng)該可以減輕意大利蝗的危害。

References)

Belovsky GE，Jennifer BS，1995.Dynamics of two Montana grasshopper populations relationships among weather，food abundance and intraspecific completion.Oecologia，101:383－396.

Chen YL，2000.Resurgent control and ecological management of Locust.CAS Bulletin，5:341－345.［陳永林，2000.蝗蟲再猖獗的控制與生態(tài)學(xué)原理.中國科學(xué)院院刊，5:341－345］

Dudareva N，Pichersky E，Gershenzon J，2004.Biochemistry of plant volatiles.Plant Physiology，135:1893－1902.

Freeland WJ，Janzen DH，1974.Strategies in herbivory by mammals:he role of plant secondary compounds.American Naturalist，108:269－289.

Feng XD，Zhou GQ，2010.Prediction and Integrated Control about Chinese Locust.Beijing:China Agricultural Science.155－157.［馮曉東，周國強(qiáng)，2010.中國蝗蟲預(yù)測預(yù)報(bào)與綜合防治.北京:中國農(nóng)業(yè)出版社.155－157］

He JP，Xi GS，2004.Ultrastructure of spermatheca in the grasshopper Oedaleus infernalis Saussure(Orthoptera: Acrididae).Acta Entomologica Sinica，47(6):725－731.［何建平，奚耕思，任耀輝，2004.黃脛小車蝗受精囊的亞顯微結(jié)構(gòu)，昆蟲學(xué)報(bào)，47(6):725－731］

Huang CM，1995.Feeding habits and subfamily systematics of Acrididae in Barkol Grassland of Xinjiang.Entomotaxonomia，17:128－134.［黃春梅，1995.新疆巴里坤草原優(yōu)勢種蝗蟲食性與蝗科中亞科分類系統(tǒng)關(guān)系的研究.昆蟲分類學(xué)報(bào)，17:128－134］

Huang H，Zhu EL，2001.Locust plague become serious in Kazakhstan.World Agriculture，6:46－47.［黃輝，朱恩林，2001.哈薩克斯坦蝗災(zāi)嚴(yán)重發(fā)生.世界農(nóng)業(yè)，6:46－47］

Kazumi M，Naota M，2004.Diet mixing and its effect on polyphagous grasshopper nymphs.Ecological Research，19:269－274.

Latchininsky A，2001.Problems and progress emerge from the acridid outbreak in Kazakhstan.Advance in Applied Acridology，15－16.

Li HC，Xia KL，2006.Fauna Sinica.Beijing:Science Press.576－578.［李鴻昌，夏凱齡，2006.中國動物志.北京:科學(xué)出版社.576－578］

Li HC，Wang Z，Chen YL，1987.Food consumption and utilization by three species of Acridoids(adult stage)in typical steppe.Acta Ecologica Sinica，7(4):331－338.［李鴻昌，王征，陳永林，1987.典型草原三種蝗蟲成蟲期的食物消耗量及其利用的初步研究.生態(tài)學(xué)報(bào)，7(4):331－338］

Peng SL，Nang P，2002.Terpenoids in higher plants and their roles in ecosystems.Chinese Journal of Ecology，21(3):33－38.［彭少麟，南蓬，2002.高等植物中的萜類化合物及其在生態(tài)系統(tǒng)中的作用.生態(tài)學(xué)雜志，21(3):33－38］

Pulliam HR，1975.Diet optimism with nutrient constraints.American Naturalist，109:765－768.

Qin JD，Go F，Zheng ZY，1957.Feeding habits and food using of Locusta migratoria manilensis and the effects in growth and fecundity for feeding different foods.Acta Entomologica Sinica，7(2):143－165.［欽俊德，郭郛，鄭竺英，1957.東亞飛蝗的食性和食物利用以及不同食料植物對其生長和生殖的影響.昆蟲學(xué)報(bào)，7(2):143－165］

Spracklen DV，Bonn B，Carslaw KS，2008.Boreal forests，aerosols and the impacts on clouds and climate.Philosophical Transactions of the Royal Society A，366:613－4626.

Tang ZH，Wang BH，Wang CM，1993.Effects of fecundity on Locusta migratoria tibetensis Chen for foodstuff structure.Tibet Journal of Agricultural Sciences，15(3):25－27.［唐昭華，王保海，王成明，1993.食料結(jié)構(gòu)對西藏飛蝗生殖的影響.西藏農(nóng)業(yè)科技，15(3):25－27］

Wang H，He XQ，Ji R，2010.Selection mechanisms of Calliptamus italicus on four different hostplants.Chinese Journal of Ecology，29(12):2401－2407.［王晗，何雪青，季 榮，2010.意大利蝗對四種寄主植物的選擇機(jī)制.生態(tài)學(xué)雜志，29(12):2401－2407］

Xi RH，Liu PJ，1984.Effects on Oedaleus asiaticus in growth and fecundity for feeding different foods.Entomological Knowledge，4:153－155.［席瑞華，劉鵬舉，1984.不同食料植物對亞洲小車蝗生長和生殖力的影響.昆蟲知識，4:153－155］

Xue ZP，Zhang Q，Yasen SL，2010.Food selection of Calliptamus italicus and loss assessment for the grassland.Plant Protection，36(1):95－98.［薛智平，張泉，牙森·沙力，2010.意大利蝗取食特性及損失估計(jì)研究.植物保護(hù)，36(1):95－98］

Zhang Q，Qiao Z，Xiong L，Zhao Y，Dang HC，1995.Research about adult's biology character of Calliptamus italicus.Xinjiang Agricultural Science，6:256－258.［張泉，喬璋，熊玲，趙勇，黨惠財(cái)，1995.意大利蝗成蟲生物學(xué)特性研究.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)，6:256－258］