唐 婷,胥曉,吳慶貴,胡進(jìn)耀* ,曾陽(yáng)梅
(1.西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,四川 南充 637002;2.綿陽(yáng)師范學(xué)院生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,四川 綿陽(yáng) 621000;3.西華師范大學(xué)國(guó)土資源學(xué)院,四川 南充 637002)
繁育系統(tǒng)通常的定義是代表直接影響后代遺傳組成的所有有性特征[1],主要包括花綜合特征、花各性器官的壽命、花開(kāi)放式樣、自交親和程度和交配系統(tǒng),它們結(jié)合傳粉者和傳粉行為是影響生殖后代遺傳組成和適合度的主要因素[2],其中交配系統(tǒng)是核心。繁育系統(tǒng)在決定植物的進(jìn)化路線(xiàn)和表征變異上起重要作用,是種群有性生殖的紐帶,并成為當(dāng)今進(jìn)化生物學(xué)研究中最為活躍的領(lǐng)域之一[3]。就國(guó)內(nèi)對(duì)植物繁育系統(tǒng)的研究現(xiàn)狀來(lái)看,對(duì)小桐子[4]、滇丁香[5]、百子蓮[6]、燈盞花[7]、地下結(jié)實(shí)植物白番紅花[8]、淫羊藿[9]、瀕危植物夏臘梅[10]、凹葉厚樸[11]、三角葉黃連[12]、短葶飛蓬[13]等植物的繁育系統(tǒng)以及傳粉特性做了詳細(xì)的研究[14-18],這些相關(guān)研究工作的開(kāi)展對(duì)深入了解植物花部形態(tài)與功能的關(guān)系、物種形成以及保護(hù)生物學(xué)操作具有重要的理論和實(shí)際意義,而有關(guān)紫玉蘭(Magnolia liliflora)繁育系統(tǒng)的研究則未見(jiàn)相關(guān)報(bào)道。
近年來(lái)國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)紫玉蘭的研究日趨系統(tǒng)深入,主要側(cè)重于對(duì)其化學(xué)成分、藥用價(jià)值[19]、栽培觀賞[20]、組織培養(yǎng)[21-22]以及其幼樹(shù)的光合特征[23]等幾方面的研究,特別是對(duì)其花蕾(又稱(chēng)“辛夷”)的成分及藥用價(jià)值做了較深的研究[24-26],而有關(guān)其開(kāi)花特性及繁育系統(tǒng)的研究則未見(jiàn)報(bào)道。本實(shí)驗(yàn)以紫玉蘭為實(shí)驗(yàn)材料,通過(guò)對(duì)其繁育系統(tǒng)包括花部形態(tài)、花粉活力及柱頭可授性、花粉-胚珠比(P/O)、雜交指數(shù)及傳粉特征等進(jìn)行研究,以期為紫玉蘭的培育與利用及其資源保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。
樣地Ⅰ選在海拔約500 m 的綿陽(yáng)師范學(xué)院校園內(nèi),本樣地有紫玉蘭樹(shù)13株,由于本樣地周?chē)鸁o(wú)其他高大植物遮掩(主要有海桐、二球懸鈴木、麥冬),光照充足,開(kāi)花較早。樣地Ⅱ選在北川片口自然保護(hù)區(qū),本樣地有紫玉蘭樹(shù)22株,樣地Ⅱ四周生長(zhǎng)有大量的高大植物(主要有樟樹(shù)、芭蕉、海桐、銀杏、黃金間碧玉竹、棕櫚、羅漢松等),植物生長(zhǎng)茂盛,遮掩部分光照,使樣地Ⅱ的平均溫度較樣地Ⅰ低3℃~6℃。
2.2.1 花部形態(tài)特征及觀察
3月上旬選擇標(biāo)準(zhǔn)植株及花朵進(jìn)行標(biāo)記,每株選擇5個(gè)花朵,觀察花瓣顏色、花柱長(zhǎng)度等花部主要形態(tài)指標(biāo)。并在紫玉蘭種群中任意選擇30 朵紫玉蘭花,觀察并記錄其花部特征。
2.2.2 花粉活力檢查
每天6:30~18:30 每隔3h 分別采集不同發(fā)育時(shí)期的新鮮花備用。從3月上旬開(kāi)始采集花粉,每天對(duì)不同時(shí)期的花粉進(jìn)行3次活力檢測(cè),持續(xù)到花謝,總計(jì)10 d 左右?;ǚ刍盍Σ捎肨TC 法測(cè)定[27](將新鮮花粉置于載玻片上,同時(shí)用火加熱致死的花粉作對(duì)照)。具體操作如下:將開(kāi)花后不同時(shí)期的花粉撒在載玻片上,滴加1 滴~2 滴0.5%TTC(2,3,5-triphenyl tetrazolium chloride)溶液,迅速蓋上蓋玻片,置入墊有濕潤(rùn)濾紙的培養(yǎng)皿中,放在25℃黑暗條件下培養(yǎng)2h 左右。在顯微鏡下觀察,若花粉變紅則表明有活力,若紅色很淺或無(wú)變化或變黑色則表明無(wú)活性。統(tǒng)計(jì)全部花粉中紅色花粉所占比例(每片載玻片上的花粉數(shù)>500 粒,重復(fù)5 朵花)。
2.2.3 柱頭可授性檢測(cè)
用聯(lián)苯胺- 過(guò)氧化氫法測(cè)定柱頭可授性[27]。具體方法是:取不同時(shí)期的花朵,將其柱頭完全浸泡在聯(lián)苯胺- 過(guò)氧化氫反應(yīng)液中(1%聯(lián)苯胺∶3%過(guò)氧化氫∶水=4∶11∶22,體積比)。若柱頭具有可授性,則柱頭周?chē)姆磻?yīng)呈現(xiàn)藍(lán)色并伴有大量氣泡出現(xiàn);否則無(wú)氣泡產(chǎn)生且不變藍(lán),對(duì)比確定自然條件下柱頭顏色的變化與柱頭可授性的相關(guān)規(guī)律。
2.2.4 花粉-胚珠比(pollen-ovule ratio,P/O)的估算
隨機(jī)摘取花蕾20 朵(每株最多5 朵)花藥尚未開(kāi)裂的花固定于FAA 中,取單花的全部花藥擠碎于含有0.5%亞甲藍(lán)染液的乙醇溶液中,定溶至1 ml。搖勻后用移液器取1 ul 懸浮液在顯微鏡下統(tǒng)計(jì)花粉數(shù)量,重復(fù)5次,最后得出單花花粉總量。將每朵花的子房置于載玻片上,在40 倍解剖鏡下進(jìn)行解剖,在載玻片上滴1 滴蒸餾水,將子房置于其中。小心解剖將胚珠從胎座中解開(kāi),觀察并計(jì)數(shù)。每朵花的P/O 比用該花的花粉總量除以胚珠數(shù)得到。依據(jù)Cruden[28](1977)的標(biāo)準(zhǔn):P/O 為18.1~39.0 時(shí),繁育系統(tǒng)為專(zhuān)性自交;P/O 為31.9~396.0 時(shí),繁育系統(tǒng)為兼性自交;P/O 為244.7~2 588.0時(shí),繁育系統(tǒng)為兼性異交;P/O 為2 108.0~195 525.0時(shí),繁育系統(tǒng)為專(zhuān)性異交,即P/O 值的降低意味著近交程度的升高,而P/O 值的升高伴隨著遠(yuǎn)交程度的上升。
2.2.5 雜交系數(shù)(out-crossing index,OCI)的估算
按照Dafni[27](1992)的標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行花序直徑;花朵大小及開(kāi)花行為測(cè)量及繁育系統(tǒng)的評(píng)判。具體方法:(1)花朵或花序直徑<1mm 記為0;1~2 mm 記為1;2~6 mm 記為2;>6 mm 記為3。(2)花藥開(kāi)裂時(shí)間與柱頭可授期之間的時(shí)間間隔,同時(shí)或雌蕊先熟記為0;雄蕊先熟記為1。(3)柱頭與花藥的空間位置,同一高度記為0;空間分離記為1。三者之和為OCI 值。評(píng)判標(biāo)準(zhǔn)為,OCI=0 時(shí),繁育系統(tǒng)為閉花受精;OCI=1 時(shí),繁育系統(tǒng)為專(zhuān)性自交(obligate autogamy);OCI=2 時(shí),繁育系統(tǒng)為兼性自交(facultative autogamy);OCI=3 時(shí),繁育系統(tǒng)為自交親和有時(shí)需要傳粉者;OCI=4 時(shí),繁育系統(tǒng)為部分自交親和,異交,需要傳粉者。
2.2.6 套袋實(shí)驗(yàn)
依照Dafni[27](1992)描述的方法進(jìn)行下述處理:(1)對(duì)照,不套袋、不去雄、自由傳粉,用于檢測(cè)自然條件下的傳粉情況。(2)自發(fā)的自花傳粉,開(kāi)花前套硫酸紙袋,不去雄,檢測(cè)是否存在自交。(3)同株異花傳粉,去雄、套硫酸紙袋,同株異花之間人工授粉,檢測(cè)是否存在同株異花式自交及是否親和(檢測(cè)能否受精結(jié)實(shí))。(4)異株異花授粉,去雄、用不同植株相同類(lèi)型的花粉進(jìn)行人工授粉,然后套袋,檢測(cè)雜交是否親和。(5)自然條件下的異花授粉,去雄、不套袋、自由傳粉,與前面四項(xiàng)的結(jié)果比較,檢測(cè)座果狀況是否受采粉者限制以及各種授粉方式所占的比例。(6)去雄、套網(wǎng)袋,檢測(cè)風(fēng)媒傳粉的效果。(7)去雄或去雌、套硫酸紙袋不授粉,檢測(cè)是否有無(wú)融合生殖現(xiàn)象。
2.2.7 傳粉媒介的觀察
選擇紫玉蘭相隔一定距離的花序,以小時(shí)(h)為單位在8:00~18:00 觀察,記錄訪(fǎng)花者的種類(lèi)、數(shù)量、訪(fǎng)花行為和訪(fǎng)花頻率,直至花瓣脫落。在觀察訪(fǎng)花者的訪(fǎng)花行為和訪(fǎng)花頻率時(shí)記錄天氣變化。
紫玉蘭的花雌雄同株,其花期較長(zhǎng),一般為15 d左右,3月初開(kāi)始開(kāi)花?;ɡ俾褕A形,被淡黃色絹毛;花先葉開(kāi)放,鐘形,直立于粗壯、被毛的花梗上,稍有香氣;花被片9~12,外輪3 片萼片狀,紫綠色,披針形長(zhǎng)2 cm~3 cm,常早落,內(nèi)兩輪肉質(zhì),外面紫色或紫紅色,內(nèi)面帶白色,花瓣橢圓狀倒卵形,長(zhǎng)8 cm~10 cm,寬3 cm~4.5 cm;雄蕊紫紅色,長(zhǎng)8 mm~10 mm,花藥黃色,長(zhǎng)約7 mm,側(cè)向開(kāi)裂,藥隔伸出成短尖頭;雌蕊群長(zhǎng)約1.5 cm,淡紫色,無(wú)毛,心皮多數(shù),子房上位,柱頭微微卷曲,分離,綠色。單花期為10 d~15 d。樣地Ⅰ和樣地Ⅱ由于所處的地方的溫度、光照、濕度、生境植物(見(jiàn)表1)等的不同,因此樣地Ⅱ比樣地Ⅰ晚開(kāi)花2 d~3 d,并且兩個(gè)樣地的花部特征也存在一定差異(見(jiàn)表2)。
表1 樣地Ⅰ和樣地Ⅱ紫玉蘭的生境Table 1 The habitat of quadratⅠand quadratⅡ
表2 樣地Ⅰ和樣地Ⅱ紫玉蘭花的數(shù)量性狀Table 2 The qualitative character of Magnolia liliflora flowers in quadrat Ⅰand quadrat Ⅱ
花粉活力與花粉數(shù)量均為雄性適合度的重要組成部分,并進(jìn)一步影響繁殖成功率。紫玉蘭的花粉壽命只有2 d~3 d 左右,花藥剛散粉時(shí)花粉活力最高,樣地Ⅰ和樣地Ⅱ分別為86.56%和98.77%(表3 和表4)。此時(shí)為甲蟲(chóng)類(lèi)、蜜蜂類(lèi)等訪(fǎng)花昆蟲(chóng)的活動(dòng)高峰期,利于花粉的傳播。隨后開(kāi)始慢慢下降,散粉24 h 后樣地Ⅰ與樣地Ⅱ的花粉活力分別降為57.23%、69.18%。夜間花粉活力下降得較快。隨著散粉的時(shí)間越長(zhǎng),花藥的顏色也逐漸發(fā)生變化,由黃色變?yōu)辄S紅色,花粉活力分別下降至5.76%、32.37%。由于樣地Ⅰ在校園,干擾因素較多,所以其花粉活力要比樣地Ⅱ的花粉活力低12.21%~19.87%。散粉48h 時(shí),花藥由黃紅色變成紅褐色,樣地Ⅰ幾乎全部花粉喪失活力,樣地Ⅱ的花粉活力下降為29.85%,但樣地Ⅱ花粉的活力仍比樣地Ⅰ的花粉活力高許多。但若遇到降雨,花粉的活力將大幅度降低,壽命縮短。有效花粉數(shù)量是異花授粉成功與否的關(guān)鍵,在自然條件下,紫玉蘭的花粉活力還是比較高的,因此在總體上還是保證了紫玉蘭的成功繁育(表3 和表4)。
紫玉蘭花粉從雄花傳到雌花柱頭上,成熟柱頭對(duì)花粉的接受能力持續(xù)時(shí)間為5 d~6 d(參見(jiàn)表3和表4)。紫玉蘭的柱頭在未授粉之前是卷曲分開(kāi)的,當(dāng)柱頭授粉后,柱頭就合攏。當(dāng)柱頭在雌花開(kāi)放后1 d~3 d可授性最強(qiáng),具有較強(qiáng)的過(guò)氧化物酶活性。樣地Ⅰ從第4 天開(kāi)始有極少量柱頭部分變黑,樣地Ⅱ從第3 天開(kāi)始有極少量柱頭部分變黑,過(guò)氧化物酶活性減弱,可授性降低。隨著開(kāi)花日數(shù)的增加,過(guò)氧化物酶活性更低,開(kāi)花后第6 天大部分柱頭都合攏并變黑,過(guò)氧化物酶活性已很低;到開(kāi)花后第7 天,完全檢測(cè)不到過(guò)氧化物酶活性,此時(shí)柱頭失去可授性。柱頭可授性的降低與柱頭顏色的變化以及柱頭的合攏情況密切相關(guān),即開(kāi)花后1 d~3 d 柱頭全部都呈綠色,可授性最強(qiáng),4 d~6 d 綠色衰減且柱頭開(kāi)始合攏,可授性降低,7 d 后柱頭幾乎全部失綠且合攏,柱頭失去可授性。因此,可用柱頭顏色來(lái)指示其可授性。同時(shí),授粉后的柱頭過(guò)氧化物酶活性也明顯降低且柱頭的合攏程度也有不同,表明其授粉過(guò)程已經(jīng)完成[4]。
表3 樣地Ⅰ的花粉活力、柱頭可授性Table 3 The pollen viability and stigma receptivity of M.liliflora in quadratⅠ
表4 樣地Ⅱ的花粉活力、柱頭可授性Table 4 The pollen viability and stigma receptivity of M.liliflora in quadrat Ⅱ
樣地Ⅰ紫玉蘭每朵花具雄蕊58 枚~72 枚,每朵花的花粉量為896 160?!? 188 000粒,胚珠數(shù)為56;樣地Ⅱ紫玉蘭每朵花具雄蕊55個(gè)~58個(gè),每朵花的花粉量924 000~1 001 000,胚珠數(shù)為54。樣地Ⅰ和樣地Ⅱ的花粉-胚珠比(P/O)均高于2 500(表5 和表6)。依據(jù)Cruden[28]的標(biāo)準(zhǔn),紫玉蘭的繁育系統(tǒng)屬于專(zhuān)性異交。
表5 樣地Ⅰ紫玉蘭花粉-胚珠比觀察結(jié)果Table 5 The results of P/O of M.liliflora in quadrat Ⅰ
表6 樣地Ⅱ紫玉蘭花粉-胚珠比觀察結(jié)果Table 6 The results of P/O of M.liliflora in quadrat Ⅱ
按照Dafni[27]的方法進(jìn)行紫玉蘭雜交指數(shù)的測(cè)量(表7)。樣地Ⅰ紫玉蘭花直徑為8.36 cm~9.24 cm;樣地Ⅱ紫玉蘭花直徑為7.82 cm~8.53 cm。樣地Ⅰ和樣地Ⅱ紫玉蘭花藥開(kāi)裂時(shí)間與柱頭可授期之間的時(shí)間間隔為雌蕊先熟,柱頭與花藥不在同一高度。按照Dafni 的標(biāo)準(zhǔn),紫玉蘭的OCI=4,即紫玉蘭的繁育系統(tǒng)為異交、部分自交親和、需要傳粉者。
表7 樣地Ⅰ和樣地Ⅱ紫玉蘭的OCI 值觀測(cè)結(jié)果Table 7 The results of OCI of M.liliflora in quadrat Ⅰand quadrat Ⅱ
樣地Ⅰ和樣地Ⅱ通過(guò)套袋和人工授粉對(duì)紫玉蘭基本繁育系統(tǒng)的檢測(cè)表明在開(kāi)花前套硫酸紙袋隔離傳粉者的條件下,兩個(gè)樣地的紫玉蘭均能有較高的結(jié)實(shí)率。紫玉蘭在自花傳粉的條件下可獲得較高的結(jié)實(shí)率,表明該樹(shù)種具有一定的自交親和性。同時(shí),在自然條件以及在人工去雄套袋處理的情況下,目前統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)樣地Ⅰ和樣地Ⅱ的紫玉蘭均有較高的結(jié)實(shí)率,這主要是由于紫玉蘭果實(shí)在還未完全成熟的情況下,無(wú)法檢測(cè)其是否能最終形成成熟、可育的種子(紫玉蘭的果實(shí)成熟期為9月)。因此,通過(guò)套袋實(shí)驗(yàn)還不能完全確定紫玉蘭授粉是否需要傳粉者。
紫玉蘭的花較大型,呈鐘狀,花瓣也較長(zhǎng),對(duì)雄蕊有較好的保護(hù)作用,為了提高繁育,紫玉蘭也存在蟲(chóng)媒傳粉。在未開(kāi)花之前,紫玉蘭未散粉,當(dāng)花開(kāi)后幾小時(shí)內(nèi),花藥室裂開(kāi),開(kāi)始散粉。紫玉蘭花均有濃郁的香氣,增強(qiáng)了對(duì)傳粉者的吸引。此外,紫玉蘭還具有蟲(chóng)媒植物的花部綜合特征,即花粉粒較大(平均直徑為37.0 μm~72.0 μm),有粘性。因此可以肯定,蟲(chóng)媒傳粉是紫玉蘭的主要傳粉途徑。通過(guò)野外觀察發(fā)現(xiàn),紫玉蘭的訪(fǎng)花昆蟲(chóng)類(lèi)群主要有鞘翅目(Coleoptera)的甲蟲(chóng)、膜翅目(Hymenoptera)的蜜蜂和蟻類(lèi)、雙翅目(Diptera)的蚊等幾種訪(fǎng)花昆蟲(chóng),但這幾種昆蟲(chóng)的傳粉質(zhì)量各不相同。膜翅目的蜂類(lèi)昆蟲(chóng)都具有飛行速度快,訪(fǎng)花速率高,攜粉量大的特點(diǎn)[29],對(duì)紫玉蘭的異花傳粉起主要作用;蟻類(lèi)是喜花昆蟲(chóng),數(shù)量較多,但由于個(gè)體小,長(zhǎng)時(shí)間停留于同一花朵中,活動(dòng)能力差,只能在紫玉蘭的自花授粉中發(fā)揮一定的傳粉作用;甲蟲(chóng)類(lèi)也是喜花昆蟲(chóng),數(shù)量較多,在未開(kāi)花之前就聚集在花朵里,但由于個(gè)體較小,體表光滑,長(zhǎng)時(shí)間停留于同一花朵中,活動(dòng)能力差,也只能在自花授粉中發(fā)揮一定的傳粉作用。至于雙翅目的蚊類(lèi),數(shù)量較少且主要是吸食紫玉蘭的花蜜,因此,對(duì)紫玉蘭的傳粉作用不大。
紫玉蘭繁育系統(tǒng)具有多樣性,近交衰退,遠(yuǎn)交代價(jià)很高,受外界條件影響大。進(jìn)化是折中的,權(quán)衡近交和遠(yuǎn)交利弊的途徑是混合的交配系統(tǒng)。自然界絕對(duì)自交或雜交的植物類(lèi)群很少,大多是兩者兼而有之并采取混合交配的繁殖對(duì)策模式。根據(jù)紫玉蘭P/O 比、雜交系數(shù)和去雄-套袋-人工授粉試驗(yàn)結(jié)果顯示,其繁育系統(tǒng)不完全一致。P/O 值測(cè)定具有快速簡(jiǎn)便等特點(diǎn),但正確性相對(duì)較低。雜交系數(shù)檢測(cè)是從植物的表觀形態(tài)適應(yīng)于蟲(chóng)媒傳粉的角度入手,因而一般以其測(cè)試數(shù)據(jù)為傳粉結(jié)果的依據(jù)更為真實(shí)可靠。因此紫玉蘭的繁育系統(tǒng)異交、部分自交親和、需要傳粉者的混合交配型。
傳粉系統(tǒng)由3個(gè)部分組成,即花粉、柱頭和傳粉媒介[28]。本文對(duì)紫玉蘭的傳粉媒介檢測(cè)結(jié)果表明,紫玉蘭為蟲(chóng)媒植物?;ǚ刍盍椭^可授性檢測(cè)結(jié)果顯示,紫玉蘭柱頭可授期為5 d~6 d,在開(kāi)花1 d~3 d 之內(nèi)均具有較強(qiáng)的可授性,其后可授性逐漸降低。當(dāng)遇到降雨時(shí)導(dǎo)致花粉量不足、花粉活力喪失,但紫玉蘭通過(guò)較長(zhǎng)的柱頭可授期,仍可提高結(jié)實(shí)率,即雌性生殖適合度(fitness)較高?;ǚ刍盍υ诘? 天較高,第2 天明顯下降,至花朵枯萎時(shí)僅有少量花粉具有活力。樣地Ⅰ和樣地Ⅱ紫玉蘭的花期都是陽(yáng)光明媚、溫度較高的(3月~4月)時(shí)節(jié),花粉的活力較高,加之訪(fǎng)花昆蟲(chóng)的高效率傳粉,因此對(duì)花粉的利用率較高。紫玉蘭較高的P/O 比、較長(zhǎng)的柱頭可授期及豐富的傳粉媒介,是保證傳粉系統(tǒng)完善和提高結(jié)實(shí)率的主要原因。
經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的協(xié)同進(jìn)化,傳粉動(dòng)物與顯花植物之間形成一種互利的關(guān)系,即動(dòng)物在采食劃分和花蜜的同時(shí),為植物起傳粉的重要作用?;ㄉ珰馕兜日T物作為一種信號(hào)或招牌誘使訪(fǎng)問(wèn)者來(lái)訪(fǎng)花,而報(bào)酬是指最終吸引昆蟲(chóng)且能補(bǔ)償訪(fǎng)花所付出的能量消耗物質(zhì),如花粉、花蜜及熱量等[30]?;ㄉ珰馕妒且环N較古老的吸引機(jī)制,訪(fǎng)花昆蟲(chóng)能精確地識(shí)別花中特定的氣味組分,有相關(guān)研究認(rèn)為,比起花冠直徑、形狀、花色等花部外形特征,氣味對(duì)傳粉者的吸引更重要,因?yàn)榛ú酷尫懦龅膿]發(fā)性氣體向外擴(kuò)散,可以吸引數(shù)千米以外的授粉者[31~32]。植物花朵散發(fā)的氣味越濃,其傳粉者訪(fǎng)花頻率越高,種子的數(shù)量也就越多,花部散發(fā)的氣味是吸引昆蟲(chóng)授粉傳粉成功的保證,如歐亞香花芥[33]。在雌蕊成熟階段,紫玉蘭散發(fā)出濃郁的花香,并提供柱頭分泌物作為吸引訪(fǎng)花的信號(hào)或是訪(fǎng)花昆蟲(chóng)的食物;雄蕊成熟階段,花的香味迅速變淡,此時(shí),花粉成為訪(fǎng)花昆蟲(chóng)的首選食物。但是,通過(guò)實(shí)驗(yàn)觀察,在雌蕊成熟階段,昆蟲(chóng)很少去光顧此階段的紫玉蘭花朵。因此,在有高報(bào)酬的階段缺乏合適的誘物也使得紫玉蘭難以吸引高效率的傳粉者。研究表明,木蘭屬的專(zhuān)屬昆蟲(chóng)為甲蟲(chóng)類(lèi),如圣甲蟲(chóng)等[34~35]。通過(guò)本實(shí)驗(yàn),了解到紫玉蘭主要是蟲(chóng)媒花,其訪(fǎng)花昆蟲(chóng)類(lèi)群主要有鞘翅目的甲蟲(chóng)、膜翅目的蜜蜂,同時(shí)也有少量膜翅目的蟻類(lèi)、雙翅目的蚊等幾種訪(fǎng)花昆蟲(chóng)。自然條件下,甲蟲(chóng)的傳粉效率較低,而關(guān)于其他幾種訪(fǎng)花昆蟲(chóng)的傳粉效率還有待研究,特別是其中雙翅目的蚊類(lèi)是否具有傳粉作用還值得觀察。
地理分布不同的種群其自交水平也各不相同,如種群邊緣自交率高[2]。紫玉蘭的不同種群因生境條件的不同,花期、訪(fǎng)花者都有可能不太一樣,交配系統(tǒng)也有可能發(fā)生改變。紫玉蘭種群大小、密度和開(kāi)花數(shù)量等影響訪(fǎng)花者的訪(fǎng)花頻率和行為機(jī)制并不清楚,自花傳粉的程度與自交率的大小也并不明確,這些問(wèn)題都有待進(jìn)一步研究。
[1]Wyatt R.Pollination plant interaction and evolution of breeding systems[A].In Leslie Real (ed):Pollination Biology[M].Orlando,F(xiàn)lorida:Academic Press Inc,1983:51~86.
[2]何亞平,劉健全.植物繁育系統(tǒng)研究的最新進(jìn)展和評(píng)述[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2003,27(20):151~163.
[3]Dafni A,H esse M Pacini E.Pollen and pollination New York Spring-V erlag 2000.
[4]李昆,尹偉倫,羅長(zhǎng)維.小桐子繁育系統(tǒng)與傳粉生態(tài)學(xué)研究[J].林業(yè)科學(xué)研究,2007,20(6):775~781.
[5]馬宏,王雁,李正紅,等.滇丁香的繁育系統(tǒng)研究[J].林業(yè)科學(xué)研究,2009,22(3):373~378.
[6]孫穎,卓麗環(huán).百子蓮的傳粉昆蟲(chóng)及其訪(fǎng)花行為研究[J].上海農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2009,25(1):87~91.
[7]李林玉,楊麗英,王馨,等.燈盞花的繁育系統(tǒng)與訪(fǎng)花昆蟲(chóng)初步研究[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2009,22(2):454~458.
[8]張洋,譚敦炎.地下結(jié)實(shí)植物白番紅花的繁育系統(tǒng)與傳粉生物學(xué)[J].生物多樣性2009,17(5):468~475.
[9]權(quán)秋梅.淫羊藿傳粉生態(tài)的研究[D].2007.
[10]張文標(biāo),金則新.瀕危植物夏蠟梅花部綜合特征與繁育系統(tǒng)[J].浙江大學(xué)學(xué)報(bào)(理學(xué)版),2009,36(2):204~210.
[11]楊旭,楊志玲,王潔,等.瀕危植物凹葉厚樸的花部綜合特征和繁育系統(tǒng)[J].生態(tài)學(xué)雜志,2012,03:551~556.
[12]李小鋒,宋良科,代春初,等.三角葉黃連的繁育系統(tǒng)與形態(tài)解剖學(xué)特征分析[J].中國(guó)中藥雜志,2010,14:1789~1794.
[13]李鸝,黨承林.短葶飛蓬(Erigeron breviscapus)的花部綜合特征與繁育系統(tǒng)[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2007,02:571~578.
[14]操?lài)?guó)興,嚴(yán)娟,羅暢.珍稀瀕危植物珙桐繁育系統(tǒng)的初步研究[J].西南大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2007,29(4):124~126.
[15]張仁波,竇全麗,何平,等.瀕危植物縉云衛(wèi)矛繁育系統(tǒng)研究[J].廣西植物,2006,26(3):308~312.
[16]黃修梅,郝麗珍,胡寧寶,等.中國(guó)特有種—沙芥繁育系統(tǒng)和傳粉生物學(xué)研究[J].西北植物學(xué)報(bào),2009,29(11):2232~2237.
[17]王翠翠,劉文哲,張瑩.喜樹(shù)開(kāi)花特性及繁育系統(tǒng)的研究[J].熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào),2009,17(3):275~282.
[18]鄭桂靈,李鵬.四川黃龍杓蘭屬植物資源及繁育系統(tǒng)研究[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2009,37(12):5468~5469,5483.
[19]朱雄偉,楊晉凱,胡道偉.辛夷成分及其藥理應(yīng)用研究綜述[J].海峽藥學(xué),2002,14(5):5~7.
[20]張超,苗立旺,周金鐸,等.辛夷育苗栽培技術(shù)[J].河南林業(yè)科技,2003,23(2):53~55.
[21]周麗華,許沖勇,曾雷,等.紫玉蘭組織培養(yǎng)繁殖研究[J].經(jīng)濟(jì)林研究,2002,20(4):37~38.
[22]沈作奎.辛夷植物繁殖技術(shù)研究概況[J].湖北民族學(xué)院學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2006,24(4):359~362.
[23]周建,劉弘,齊安國(guó),張琳.紫玉蘭幼樹(shù)的光和特性[J].福建林學(xué)院學(xué)報(bào),2008,28(1):56~60.
[24]陳志東,王鋒,汪年松.辛夷揮發(fā)油對(duì)腎缺血再灌注損傷的保護(hù)作用[J].中國(guó)現(xiàn)代醫(yī)學(xué)雜志,2009,19(10):1484~1490.
[25]王琦,齊美玲,傅若農(nóng).固相微萃取氣質(zhì)聯(lián)用測(cè)定中藥辛夷揮發(fā)性成分[J].世界科學(xué)技術(shù)—中醫(yī)藥現(xiàn)代化★專(zhuān)題討論,2009,11(1):168~172.
[26]程勛,王剛,何國(guó)柱,等.辛夷鼻炎合劑治療鼻炎90 例臨床觀察[J].四川中醫(yī),2009,27(6):112~113.
[27]Dafni A.Pollination ecology[M].New York:Oxford Univ Press,1992:59~89.
[28]Cruden R W.Pollen ovule ratios:A conservative indicator of breeding systems in flowering plants[J].Evolution,1977,31(1):32~46.
[29]龔燕兵,黃雙全.傳粉昆蟲(chóng)行為的研究方法探討[J].生物多性,2007,15(6):576~583.
[30]王若涵.木蘭屬生殖生物學(xué)研究及系統(tǒng)演化表征探析[D].北京林業(yè)大學(xué),2010.
[31]Eevin G N,Wetzel R G.Allelochemical autotoxicity in the emergent wetland macrophyte Juncus effusus (Juncaceae).[J].American Journal of Botany,2000,87:853~860.
[32]Andersson S,Dobson H E.Behavioral foraging responses by the butterfly Heliconius melpomene to Lanatana camara floral scent.[J].Journal of Cheemical Ecology,2003,29:2303~2318.
[33]Majetic C J,Raguso R A,Ashman T L.The sweet smell of success:Floral scent affects pollinator attraction and seed fitness in Hesperis matronalis.[J].Functional Ecology,2009,23:480~487.
[34]Dieringer G,Espinosa J E.Reproductive ecology of Magnolia schiedeana (Magnliaceae),a threatened cloud forest trees species in Veracruz,Mexico.[J].Bulletin of Torrey Botanical Club,1994,121:154~159.
[35]Dieringer G,Lara M,Reyes-Castillo L,et al.Beetle pollination and floral thermogenicity in Magnolia tamanlipana (Magnliaceae).[J].International Journal of Plant Sciences,1999,160:64~71.