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      NaCl脅迫對胡盧巴幼苗光合生理特性的影響

      2013-08-01 08:58:24彭立新于瑋瑋閻國榮
      關(guān)鍵詞:蒸騰速率凈光合細(xì)胞膜

      李 慧,彭立新,于瑋瑋,馮 濤,閻國榮

      (天津農(nóng)學(xué)院園藝系,天津 300384)

      胡盧巴(Trigonella foenum-graecumL.),又名香豆子、香苜蓿、盧巴子,為豆科蝶形花亞科胡盧巴屬一年生草本植物,全株有香氣,是一種使用歷史悠久的傳統(tǒng)藥材[1]。其葉作香料,種子具有溫腎、散寒、止痛作用。從胡盧巴種子中提取的胡盧巴膠,可替代進(jìn)口瓜兒膠,是國內(nèi)石油行業(yè)最理想的壓裂稠化劑之一[2]。

      土壤鹽漬化嚴(yán)重影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和土地生產(chǎn)力,已成為全球關(guān)注的嚴(yán)峻問題[3]。利用適宜耐鹽植物對鹽漬土進(jìn)行生物改良,不僅能夠使土壤迅速脫鹽,且能夠改善土壤養(yǎng)分狀況和化學(xué)性質(zhì),提高土壤肥力[4]。已有研究表明,胡盧巴具有一定的耐鹽性[5-6],同時,胡盧巴根系發(fā)達(dá)、具根瘤,可以用于保持水土、改良土壤等,具有改良鹽堿地的潛力。鹽脅迫既可以直接影響植物生長,也可以通過抑制光合作用而間接影響生長。因此,研究鹽脅迫如何影響植物的光合作用及光合作用對鹽漬環(huán)境的適應(yīng)機(jī)理具有重要意義。本試驗以胡盧巴幼苗為試驗材料,探討不同濃度NaCl脅迫對胡盧巴幼苗光合生理特性的影響,為胡盧巴在鹽堿地區(qū)推廣提供參考。

      1 材料與方法

      1.1 材料

      胡盧巴(Trigonella foenum-graecumL.)種子,采收于天津市大港區(qū)中塘鎮(zhèn)馬圈村。

      1.2 方法

      挑選飽滿的胡盧巴種子進(jìn)行催芽處理。待種子發(fā)芽后挑選整齊度一致、長勢較好的幼苗植株轉(zhuǎn)移至裝有基質(zhì)(蛭石∶草炭土∶砂子=1∶1∶1,基質(zhì)含鹽量為0.012%,可忽略不計)的花盆中,每盆10株,每天澆灌Hoagland營養(yǎng)液。待其第三羽狀復(fù)葉充分展開時,選取生長狀況一致、無病蟲害的植株進(jìn)行鹽脅迫處理。分別用含0、0.2%、0.5%和1.0%NaCl的Hoagland營養(yǎng)液對胡盧巴幼苗進(jìn)行鹽脅迫處理,為防止鹽沖擊,每天遞增鹽濃度直至預(yù)定濃度,使其達(dá)到試驗要求鹽分濃度。每個處理3次重復(fù)。從達(dá)到預(yù)定鹽脅迫濃度開始處理7 d后,每盆取整齊度一致的幼苗3株,測定生理指標(biāo)。

      1.3 測定項目及方法

      1.3.1 葉片光合參數(shù)的測定

      采用手持式光合作用測定系統(tǒng)(CI-340,美國)測定從下往上數(shù)第二羽狀復(fù)葉功能葉片的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)等,3次重復(fù)。

      1.3.2 葉綠素含量及細(xì)胞膜傷害度的測定

      葉綠素含量測定采用分光光度法,葉片細(xì)胞膜傷害度的測定采用電導(dǎo)法[7]。

      2 結(jié)果與分析

      2.1 NaCl脅迫對胡盧巴幼苗光合參數(shù)的影響

      凈光合速率是體現(xiàn)光合系統(tǒng)功能,衡量植株光合能力強(qiáng)弱的重要指標(biāo)。由表1可知,隨著NaCl脅迫程度增加,凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)和氣孔導(dǎo)度(Gs)都呈下降趨勢。鹽脅迫對胡盧巴幼苗的凈光合速率有顯著影響,各處理的凈光合速率值較對照均降低,且差異達(dá)極顯著水平。0.2%NaCl處理下,凈光合速率(Pn)比對照降低34.5%;0.5%和1.0%NaCl處理下,凈光合速率(Pn)比對照降低47.8%和68.4%。各處理的蒸騰速率(Tr)和氣孔導(dǎo)度(Gs)與對照也存在顯著性差異(P<0.05)。0.2%、0.5%和1.0%NaCl濃度處理下,蒸騰速率(Tr)和氣孔導(dǎo)度(Gs)分別比對照降低14.6%和28.7%、38.2%和52.9%、57.5%和69.0%。胞間CO2(Ci)濃度在0.2%和0.5%NaCl處理下均下降,且與對照存在極顯著差異(P<0.01);隨后,在1.0%NaCl處理下胞間CO2(Ci)濃度有所增加,但濃度仍小于對照和0.2%NaCl處理。

      表1 NaCl脅迫對胡盧巴光合參數(shù)的影響Table 1 Effect of NaCl stress on photosynthetic parameters of Trigonella foenum-graecum L.

      2.2 NaCl脅迫對胡盧巴幼苗光合色素含量的影響

      由表2可知,胡盧巴幼苗葉片葉綠素a含量、葉綠素b含量和葉綠素a+b含量均隨鹽脅迫濃度的增加呈先增加后降低趨勢,在0.5%NaCl濃度處理時達(dá)到峰值,隨后在1.0%NaCl濃度處理時含量降低。可見,較低的鹽濃度并不影響胡盧巴葉片的光合潛力;當(dāng)鹽濃度超過0.5%時,葉綠素含量出現(xiàn)下降,表明光合潛力受到抑制。在1.0%NaCl濃度處理下葉綠素a+b含量和葉綠素a含量仍顯著高于對照,而葉綠素b含量急劇下降至低于對照。葉綠素a/b比值則呈遞增趨勢。

      2.3 NaCl脅迫對細(xì)胞膜傷害度的影響

      細(xì)胞膜透性(以相對電導(dǎo)率表示)可間接反應(yīng)細(xì)胞膜的傷害度。測定結(jié)果顯示(見圖1),隨著NaCl處理濃度的增大,胡盧巴幼苗細(xì)胞膜傷害度呈顯著上升趨勢,說明鹽分脅迫對胡盧巴葉片細(xì)胞膜造成一定傷害。NaCl脅迫濃度由0.2%升至0.5%時,細(xì)胞膜傷害度迅速由1.06%上升到6.32%;處理濃度由0.5%上升至1.0%時,細(xì)胞膜傷害度增加較為緩慢,達(dá)7.81%。

      表2 NaCl脅迫對胡盧巴光合色素含量的影響Table 2 Effect of NaCl stress on photosynthetic pigments content of Trigonella foenum-graecum L.

      圖1 NaCl脅迫對胡盧巴葉片細(xì)胞膜傷害度的影響Fig.1 Effect of NaCl stress on cell membrane damage degree in leaves of Trigonella foenum-graecum L.

      3 討論

      光合作用是維持植物正常生長并獲得產(chǎn)量的重要生理代謝過程。前人研究表明[8-12],鹽脅迫在一定程度上會抑制植物光合作用,主要體現(xiàn)在:①土壤中高濃度的鹽分會降低土壤水勢,使植物吸水困難,造成氣孔開度減少,光合機(jī)構(gòu)受破壞等;②鹽分過多使RuBP羧化/加氧酶等酶活性降低,葉綠體趨于分解,葉綠素和類胡蘿卜素生物合成受干擾等,光合作用受到抑制;③鹽分過多造成植物細(xì)胞膜透性增加,電解質(zhì)等內(nèi)容物外滲;此外,鹽堿土中Na+、Cl-等含量過高,會引起K+、HPO42-等離子缺乏,使植物營養(yǎng)失調(diào)。

      本研究表明,隨著NaCl脅迫濃度增加,胡盧巴幼苗凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)均呈下降趨勢,而胞間CO2濃度(Ci)則表現(xiàn)為先降后增趨勢。在NaCl處理濃度為0.2%和0.5%時,胞間CO2濃度(Ci)表現(xiàn)為下降趨勢,說明低鹽濃度下由于氣孔導(dǎo)度下降,阻止CO2供應(yīng),使凈光合速率(Pn)和蒸騰速率(Tr)都逐漸下降,即氣孔限制起作用;而當(dāng)處理濃度增加到1.0%時,葉肉細(xì)胞光合能力下降,使其固定CO2能力降低,從而導(dǎo)致胞間CO2濃度升高[13-14]。這與前人研究結(jié)果一致[15-17]。

      有研究表明,低鈉鹽可以增加植物體內(nèi)葉綠素含量[18-21]。在0.2%和0.5%NaCl濃度脅迫下,植物體通過增加葉綠素含量來維持光合作用,避免凈光合速率過度下降,表明胡盧巴具有一定耐鹽性。而當(dāng)鹽脅迫增加至1.0%時,葉綠素含量均下降,葉綠素b和葉綠素a+b含量下降達(dá)顯著或極顯著水平(與0.5%處理相比),主要是由于葉綠素酶對葉綠素b的降解所致[12]。這說明,高鹽脅迫下葉肉細(xì)胞的葉綠素合成小于分解,導(dǎo)致光合能力下降而使凈光合速率降低。

      植物遭受鹽脅迫時,首先會導(dǎo)致細(xì)胞膜受到傷害,使細(xì)胞膜通透性增大,細(xì)胞內(nèi)電解質(zhì)等內(nèi)容物大量外滲,外滲液電導(dǎo)率增大。因此,細(xì)胞膜透性的大小可反映膜受傷害的程度[22]。本試驗結(jié)果顯示,隨NaCl濃度增大,胡盧巴幼苗細(xì)胞膜傷害度雖呈上升趨勢,但當(dāng)1.0%NaCl濃度處理時,細(xì)胞膜傷害度仍小于8%。這與作者前期測定NaCl對胡盧巴幼苗抗氧化酶活性和丙二醛含量影響的試驗結(jié)果吻合[6]。當(dāng)NaCl濃度在1.0%以下時(包括1.0%),葉片細(xì)胞可通過加強(qiáng)抗氧化酶系統(tǒng)功能來消除鹽脅迫產(chǎn)生的過量自由基,降低膜脂過氧化作用,從而減輕對細(xì)胞膜傷害,使細(xì)胞膜傷害度維持在較低水平。進(jìn)一步表明胡盧巴具有耐鹽性,具備在鹽堿地推廣潛力。

      4 結(jié)論

      a.隨著鹽脅迫程度增加,凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)都呈下降趨勢;胞間CO2(Ci)濃度先降低,隨后在1.0%NaCl濃度處理下有所增加。導(dǎo)致凈光合速率下降的主導(dǎo)因素在NaCl濃度達(dá)到1.0%之前是氣孔限制,之后為非氣孔限制。

      b.隨著鹽脅迫程度的增加,胡盧巴幼苗葉綠素含量呈現(xiàn)先升后降趨勢,在0.5%NaCl濃度處理下達(dá)最大值;葉綠素a/b比值則一直呈增加趨勢。

      c.胡盧巴幼苗葉片細(xì)胞膜傷害度隨鹽脅迫程度的增加而增加,但在1.0%NaCl濃度處理下仍維持在小于8.0%水平。

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