趙拴平，賈玉堂，徐 磊，李立冰，阮永明

（安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所，安徽 合肥 230031）

我國(guó)是世界上牛品種最多的國(guó)家，根據(jù)品種資源調(diào)查和2001年“國(guó)家畜禽品種審定委員會(huì)”審核，我國(guó)擁有69個(gè)黃牛品種，其中包括52個(gè)地方品種，5個(gè)培育品種和12個(gè)引入品種。我國(guó)黃牛品種根據(jù)產(chǎn)地、體型大小和品種特征，主要分為中原黃牛（山西晉南牛、陜西秦川牛、河南南陽(yáng)牛、山東魯西牛和渤海黑牛等）、北方黃牛（吉林延邊牛、蒙古高原蒙古牛、遼寧復(fù)州牛、新疆哈薩克牛和褐牛等）和南方黃牛（浙江溫嶺高峰牛、安徽皖南牛、大別山牛等）。我國(guó)黃牛品種資源豐富，肉質(zhì)良好，適應(yīng)性強(qiáng)，但由于長(zhǎng)期以役用為主，存在后驅(qū)不發(fā)達(dá)，產(chǎn)肉少，育肥增重速度慢等問(wèn)題，大多數(shù)品種達(dá)不到國(guó)際肉用牛的要求，因此，以我國(guó)優(yōu)良地方黃牛品種為基礎(chǔ)，充分利用現(xiàn)代生物技術(shù)改良培育生長(zhǎng)速度快、屠宰率和凈肉率較高的新型肉牛品種（系），建立適合我國(guó)特色的肉牛產(chǎn)業(yè)是發(fā)展我國(guó)肉牛業(yè)的重要戰(zhàn)略目標(biāo)。

1 分子育種研究的內(nèi)容和特點(diǎn)

動(dòng)物分子育種是以分子遺傳學(xué)和分子數(shù)量遺傳學(xué)作為理論依據(jù)，利用分子生物學(xué)技術(shù)來(lái)改良畜禽品種的一門新型學(xué)科，是傳統(tǒng)的動(dòng)物育種理論和方法的新發(fā)展。分子育種與常規(guī)育種方法相比較，加快了育種進(jìn)程，縮短了育種時(shí)間，克服了年齡、性別、組織以及環(huán)境因素的影響，直接在遺傳物質(zhì)基礎(chǔ)上對(duì)性狀基因型進(jìn)行選擇，揭示生物的性狀特性。

動(dòng)物分子育種主要包括轉(zhuǎn)基因育種和基因組育種。轉(zhuǎn)基因育種是通過(guò)基因轉(zhuǎn)移技術(shù)將外源性基因?qū)氲侥撤N動(dòng)物基因組上，從而達(dá)到改良重要生產(chǎn)性狀或非常規(guī)性育種性狀的目標(biāo)；基因組育種，又稱基因組掃描選擇，是通過(guò)DNA標(biāo)記技術(shù)來(lái)對(duì)某些重要生產(chǎn)性狀座位直接進(jìn)行選擇改良，以達(dá)到有效地改良畜禽的目的。

2 我國(guó)肉牛分子遺傳育種的現(xiàn)狀

中國(guó)黃牛（肉牛）分子育種研究現(xiàn)階段的主要目標(biāo)是揭示不同肉牛品種的分子群體遺傳學(xué)特征和生產(chǎn)性狀的分子遺傳標(biāo)記，闡明品種間的差異和遺傳關(guān)系，用于選種、雜交效果預(yù)測(cè)、遺傳資源評(píng)價(jià)、保護(hù)和開發(fā)利用等。目前研究的功能基因主要包括生長(zhǎng)發(fā)育性狀、肉質(zhì)性狀、繁殖性狀、屠宰性狀、抗病性狀相關(guān)的基因，涉及的黃牛品種主要有秦川牛、魯西牛、延邊牛、南陽(yáng)牛、晉南牛、郟縣紅牛和德國(guó)黃牛、安格斯牛、利木贊牛、中國(guó)西門塔爾牛、草原紅牛等。

3 功能基因多態(tài)性分析與生產(chǎn)性狀關(guān)聯(lián)性研究

3.1 生長(zhǎng)發(fā)育性狀相關(guān)基因研究

我國(guó)肉牛生長(zhǎng)發(fā)育性狀相關(guān)基因研究較多，主要涉及GH、GHR、IGF－1、IGFBP－3、Orexin、Ghrelin、CART、POU1F1、LPL、MHC、GHRH、TG、MYOG、MRF4、H－FABP、CAST、HCRTR1、NPY、ZAG、Hcrtr1、LEPR、Hesx1、Pitx2、Weaver、Myf－5、GLI2、BMP7、DGAT1、DGAT2、IGF2、MEF2、INSIG1、INSIG2、H－FABP、LEPTIN、IDVGA55、BM2113、ETH225、BM1824、TGLA44、TMEM18、 DRB3、 GDF8、 Pit－1、 FBXO32、RARRES2、UCP－3、POMC、MC3R、MC4R、GHSR、HTR2A、Pax7、PRDM16、MOGAT3、AGRP、PC1、GHRL、SDC1、VEGF－B、PRLR、LEPR、NUCB2、GAD1、ANGPTL6、Leptin、SST、SSTR1、ADD1、NPM1、GLI3、SREBP－1、HTR1B、CLPG 等功能基因。研究主要集中在秦川牛、南陽(yáng)牛、魯西牛、晉南牛、草原紅牛、中國(guó)西門塔爾牛和郟縣紅牛等黃牛品種上。

GH基因第5外顯子C→G突變與魯西牛、南陽(yáng)牛、中國(guó)西門塔爾牛的體重、體高、體斜長(zhǎng)、胸圍和肉用指數(shù)顯著相關(guān)［1］；IGF－1基因第2外顯子 A→G突變與魯西牛、南陽(yáng)牛、中國(guó)西門塔爾牛體重、胸圍顯著相關(guān)［1］；Orexin基因突變位點(diǎn)與南陽(yáng)牛6月齡體重、6月齡日增重和12月齡日增重顯著相關(guān)［2］；南陽(yáng)牛POU1F1基因BB與AB基因型個(gè)體在初生重、斷奶前平均日增重、6月齡體重、體斜長(zhǎng)和胸圍以及12月齡的體重、體高、體斜長(zhǎng)和胸圍指標(biāo)上有顯著差異［3］；LPL基因第5外顯子多態(tài)位點(diǎn)與秦川牛體高、十字部高、體斜長(zhǎng)、胸圍、尻長(zhǎng)和體重顯著相關(guān)，與南陽(yáng)牛初生重顯著相關(guān)［4］；DVGA55等位基因C（203bp）與草原紅牛及其雜種牛體高、十字部高和坐骨端高顯著相關(guān)，BM2113等位基因C（142 bp）與腿圍性狀顯著相關(guān)，ETH225等位基因A（123 bp）與腰角寬顯著相關(guān)，BM1824等位基因A（171 bp）與十字部高性狀顯著相關(guān)，等位基因C（179bp）與胸深性狀顯著相關(guān)，TGLA44等位基因E（221 bp）與體重顯著相關(guān)［5］。

3.2 肉質(zhì)性狀相關(guān)基因研究

牛肉質(zhì)性狀相關(guān)基因研究主要涉及CS、CDIPT、CAST、CAPN1、CAPN3、MyoD、MyoG、Myf－6、H－FABP、MSTN、Leptin和 THRSP基因。研究發(fā)現(xiàn)，西門塔爾牛CS基因第三外顯子G／A多態(tài)性與脂肪顏色呈顯著相關(guān)，AA基因型顯著高于BB型［6］；秦川牛CDIPT基因3＇UTR多態(tài)位點(diǎn)與眼肌面積顯著相關(guān)，GG型顯著大于AA型［7］；CAPN1和CAV1基因多態(tài)位點(diǎn)與眼肌面積和肌肉嫩度顯著相關(guān)，CAPN3基因多態(tài)位點(diǎn)與肌肉嫩度顯著相關(guān)［8］；生肌調(diào)節(jié)因子MyoD基因與肉牛眼肌面積、大腿肉厚、腰部肉厚、胴體長(zhǎng)和大理石花紋極顯著或顯著相關(guān)（P＜0.01或 P＜0.05）［9］，湘西黃牛 HFABP基因的多態(tài)性與牛肉肌內(nèi)脂肪含量和大理石花紋呈顯著相關(guān)［10］，MSTN基因突變或者缺失導(dǎo)致肉牛蛋白質(zhì)活性的降低和喪失，出現(xiàn)“雙肌”現(xiàn)象［11］；PRKAG3基因變異位點(diǎn)的3個(gè)基因型間嫩度性狀差異顯著（P＜0.05）［12］；過(guò)氧化物酶體增殖激活受體α基因變異位點(diǎn)與秦川牛肉質(zhì)性狀顯著相關(guān)［13］；PLIN基因多態(tài)性對(duì)秦川牛脂肪沉積有一定的貢獻(xiàn)［14］；LXRα基因部分區(qū)段遺傳變異與秦川牛背膘厚、胴體長(zhǎng)、大理石花紋等級(jí)等肉用性狀有關(guān)［15］。

3.3 繁殖性狀相關(guān)基因研究

繁殖性狀是肉牛養(yǎng)殖業(yè)的一個(gè)重要的經(jīng)濟(jì)性狀，研究牛繁殖性狀相關(guān)基因?qū)τ诮沂緞?dòng)物繁殖性狀調(diào)控機(jī)制及加快動(dòng)物育種進(jìn)程有重要作用。目前關(guān)于繁殖相關(guān)基因研究相對(duì)較少。主要集中在精液品 質(zhì) 相 關(guān) 基 因 （ACTN1、Dmrt7、Mina53、Trf2、Tbxa2r、CyclinA1、GDNF、CIB1、LH、CREM 和PRLP）研究［16－18］，與生殖相關(guān)的 TGF－β家族基因成員 （Smad1、Smad4、Smad9、BMPRⅡ、BMPR1A、ZFP474、BMP2、BMP3和 BMP10）研究［19］，血液蛋白（Hb、Tf、PTf、Alb和 Pa）研究［20］，與雙胎性狀相關(guān)的 GDF9［21］、FSHR［22］和 RXRG［23］基因研究和影響母牛受胎的GnRHR［24］基因研究。

3.4 抗病相關(guān)基因研究

我國(guó)黃?？共∠嚓P(guān)基因研究很少，主要集中在MHC基因家族，Toll樣受體4基因（TLR4）、乳鐵蛋白基因（IF）、巨噬細(xì)胞蛋白1基因（NRAMP1）和白細(xì)胞介素IL－8受體基因（CXCR1）等。目前我國(guó)地方黃牛的抗性基因研究主要集中在多態(tài)性方面。MHC（主要組織相容性復(fù)合體）是脊椎動(dòng)物體內(nèi)與免疫機(jī)能密切相關(guān)的基因家族，由緊密連鎖和高度多態(tài)的基因座組成，其中，DRB3基因是牛MHC中功能最重要、多態(tài)性最豐富的區(qū)域，參與機(jī)體的免疫應(yīng)答。王興平等利用PCR－RFLP技術(shù)在魯西牛、秦川牛、晉南牛和南陽(yáng)牛群體中發(fā)現(xiàn)DRB3基因第2外顯子的第154位發(fā)生C＞A突變［25］。Toll樣受體通過(guò)對(duì)侵入機(jī)體的病原微生物的抗原識(shí)別和信號(hào)傳導(dǎo)，在NF－κB介導(dǎo)的炎癥和免疫應(yīng)答反應(yīng)中發(fā)揮著重要作用。

3.5 屠宰性狀相關(guān)基因研究

在目前的條件下，牛屠宰性狀的樣本資料獲得相對(duì)較難，成本較高，因此，關(guān)于我國(guó)地方肉牛品種屠宰性狀相關(guān)基因的研究相對(duì)較少，主要包括IGFBP－3、DGAT1、DGAT2、MSTN、Myf－5、Myf－6、MyoD、MyoG等8個(gè)功能基因。

IGFBP3基因的不同基因型對(duì)秦川牛眼肌面積和胴體脂肪含量有顯著影響［26］，對(duì)草原紅牛眼肌面積有顯著影響［27］，DGAT1和DGAT2基因與西門塔爾牛背膘厚度顯著相關(guān)［28］，DGAT1不同基因型與魯西牛胴體重和凈肉率顯著相關(guān)，DGAT2不同基因型與魯西牛、晉南牛、秦川牛屠宰率極顯著相關(guān)［29］。魯西牛、晉南牛、秦川牛中MYF5不同基因型對(duì)凈肉率的影響差異極顯著［30］。MSTN不同基因型對(duì)草原紅牛的凈肉率有顯著影響［31］，MyoD基因變異位點(diǎn)對(duì)肉牛的背膘厚、大腿肉厚的影響差異極顯著或顯著［32］。

4 中國(guó)黃牛比較基因組研究與分子進(jìn)化

目前，我國(guó)黃牛遺傳資源的研究主要集中在黃牛的起源進(jìn)化和親緣關(guān)系研究，研究方法主要包括核DNA和線粒體DNA序列特征分析。陳宏教授實(shí)驗(yàn)室通過(guò)對(duì)線粒體DNA D－loop的多態(tài)性研究發(fā)現(xiàn)中國(guó)黃牛主要有普通牛與瘤牛兩大起源，其中普通牛單倍型可分為4個(gè)支系（T1～T4），瘤牛分為兩個(gè)支系（I1和I2）［33－35］。Jia等利用分子實(shí)驗(yàn)證明普通牛不僅是北方黃牛、中原黃牛與南方黃牛的祖先，還是西藏黃牛的祖先，瘤牛是北方黃牛和雷瓊牛的祖先［36］。Cai等利用Y染色體微衛(wèi)星位點(diǎn)發(fā)現(xiàn)中國(guó)黃牛不同品種中普通牛和瘤牛兩種起源的分布頻率有明顯差異，普通牛起源類型從南向北逐漸增加，瘤牛則逐漸減少［37，38］。Gou等利用遺傳多樣性分析發(fā)現(xiàn)云南牛更可能起源于瘤牛［39］。

5 我國(guó)黃牛分子遺傳育種存在的問(wèn)題

中國(guó)黃牛分子遺傳育種研究進(jìn)展較快，已獲得了許多分子遺傳特征的信息和與生產(chǎn)性狀有關(guān)聯(lián)的基因，為今后我國(guó)地方黃牛的分子育種研究和應(yīng)用奠定了良好的基礎(chǔ)。但是，我國(guó)黃牛分子育種研究目前還存在一些問(wèn)題。

5.1 研究經(jīng)費(fèi)不足

動(dòng)物分子育種研究，需要大量的人力、物力和財(cái)力。我國(guó)在黃牛研究方面雖然投入一定的基金和資源，但與發(fā)達(dá)國(guó)家相比，投入力度較小，檢測(cè)手段比較落后，研究不夠深入。

5.2 樣本量不足

與兔、雞等其它畜禽相比，目前在我國(guó)尚無(wú)較大的、規(guī)?；狞S牛育種場(chǎng)，牛樣品采集困難，耗時(shí)耗力，在很大程度上限制了樣本量。根據(jù)統(tǒng)計(jì)學(xué)分析原理，樣本量越大，結(jié)果越準(zhǔn)確。所以，國(guó)內(nèi)肉牛研究的樣本量一般較小，在一定程度上影響了研究結(jié)果的可靠性。

5.3 研究群體不穩(wěn)定

目前，我國(guó)大多數(shù)肉牛分子育種研究試驗(yàn)群體不固定，多是農(nóng)民或小規(guī)模養(yǎng)殖戶飼養(yǎng)的黃牛，缺乏系統(tǒng)的系譜資料，個(gè)體流動(dòng)性大，追蹤驗(yàn)證困難，在很大程度上影響了了我國(guó)肉牛分子育種的研究進(jìn)程。

5.4 研究系統(tǒng)性不夠

我國(guó)肉牛分子育種研究進(jìn)展較快，但許多研究只涉及基因的部分片段，多是基因多態(tài)性與肉牛性狀關(guān)聯(lián)分析，對(duì)全基因序列、基因功能、功能基因表達(dá)調(diào)控分析和轉(zhuǎn)基因研究等較少，系統(tǒng)性研究不夠。

6 中國(guó)肉牛分子育種的思路

目前，中國(guó)肉牛分子輔助選擇技術(shù)研究已取得重要進(jìn)展，今后研究的重點(diǎn)主要應(yīng)放在分析控制肉牛重要經(jīng)濟(jì)性狀功能基因?qū)ο鄳?yīng)表型的影響；基因功能的鑒定和其調(diào)控網(wǎng)絡(luò)關(guān)系分析；功能基因在中國(guó)黃牛肉用選育中的應(yīng)用研究等。

6.1 建立健全肉牛育種場(chǎng)（企業(yè)）的技術(shù)檔案體系資料

可靠準(zhǔn)確的技術(shù)資料決定分子育種技術(shù)的準(zhǔn)確性，所以，我國(guó)肉牛分子育種不僅需要建立穩(wěn)定的育種核心群體，還需要建立健全肉牛育種場(chǎng)（企業(yè)）的技術(shù)檔案體系資料，以便提高分子育種的可靠性和準(zhǔn)確性。

6.2 應(yīng)加強(qiáng)中國(guó)肉牛分子育種研究基金和技術(shù)的投入

為了擴(kuò)大我國(guó)肉牛養(yǎng)殖規(guī)模和促進(jìn)分子育種研究進(jìn)展，國(guó)家、地方應(yīng)加大基金和技術(shù)的投資力度，充分調(diào)動(dòng)各方面的積極性，早日培育出具有中國(guó)特色的肉牛新品種（系）。

6.3 將分子育種與其他多種技術(shù)相結(jié)合

在分子育種過(guò)程中，將常規(guī)肉牛育種技術(shù)和現(xiàn)代分子育種技術(shù)有效結(jié)合，合理利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)和胚胎生物工程技術(shù)，是未來(lái)我國(guó)肉牛育種的根本措施。

7 中國(guó)肉牛分子遺傳育種的前景

目前，盡管中國(guó)肉牛分子育種研究還存在不足，但已發(fā)現(xiàn)了一批具有應(yīng)用前景的遺傳標(biāo)記，我國(guó)肉牛分子育種研究正處于快速發(fā)展時(shí)期，隨著研究的不斷深入和研究成果的不斷積累，肉牛的分子育種將大大加快我國(guó)黃牛生產(chǎn)性能的選育，為未來(lái)我國(guó)肉牛新品種培育和品種改良發(fā)揮重要作用。

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