蒲正宇,史軍義,姚俊,楊玲,周德群*
(1.昆明理工大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院,云南 昆明650093;2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院資源昆蟲研究所蝴蝶研究與發(fā)展中心,云南 昆明650224)
蝴蝶隸屬于昆蟲綱(Insecta)鱗翅目(Lepidoptera)錘角亞目(Rhopalocera),是一類具有較高生態(tài)、經(jīng)濟(jì)以及美學(xué)價(jià)值的昆蟲。由于蝴蝶具有多方面較高的價(jià)值,蝶類多樣性研究已經(jīng)成為昆蟲學(xué)研究的熱點(diǎn)之一。目前,國(guó)內(nèi)關(guān)于蝶類的研究主要集中在蝴蝶生物學(xué)特性、蝶類本底資源調(diào)查、蝶類的保護(hù)與防治等方面[1-4]。群落生態(tài)學(xué)的一個(gè)主要目的是了解物理學(xué)和生物學(xué)因子對(duì)物種分布和豐富度的影響程度,探尋生物群落與環(huán)境相互作用關(guān)系[5]。對(duì)于蝶類群落而言,某個(gè)地區(qū)的蝶類群落結(jié)構(gòu)除受歷史因素、生境類型與植被豐富度等影響外[6,7],與季節(jié)性變化隨之而來的氣候變化也是影響蝴蝶種類和數(shù)量分布的一個(gè)重要因素。
國(guó)內(nèi)關(guān)于蝶類群落結(jié)構(gòu)與季節(jié)性的關(guān)系研究起步較晚,開始于20世紀(jì)90年代。1993年至1998年期間有學(xué)者對(duì)海南瓊山地區(qū)的鳳蝶種類、數(shù)量季節(jié)性變化進(jìn)行了調(diào)查,研究表明植被類型與季節(jié)性變化是決定該地區(qū)蝴蝶種類組成與分布的關(guān)建因素[8];在1994年至2000年期間,研究調(diào)查了國(guó)家級(jí)旅游風(fēng)景區(qū)南京鐘山紫金山地區(qū)蝴蝶種類、分布及季節(jié)性變化,研究表明在低山丘陵地區(qū)植被類型及季節(jié)性變化是決定該地區(qū)蝴蝶種類組成與分布的關(guān)鍵因素[9];2004年4月至2005年5月,對(duì)廣東南嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)蝶類進(jìn)行了種類、數(shù)量調(diào)查統(tǒng)計(jì),分析了該地區(qū)蝶類資源的季節(jié)性變化,研究表明蝴蝶及活動(dòng)情況隨著不同季節(jié)的變化、植被類型及植物生長(zhǎng)情況的變化是決定蝴蝶種類組成和分布的主要因素[10];2006年4月至2007年10月,有學(xué)者對(duì)陜西佛坪國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)蝶類進(jìn)行了種類、數(shù)量調(diào)查和統(tǒng)計(jì),分析了該地區(qū)蝶類資源的季節(jié)性變化,研究表明季節(jié)的變化、植被類型及植物生長(zhǎng)情況的變化是決定蝴蝶種類組成和分布的主要因素[11]。
這些關(guān)于蝶類群落結(jié)構(gòu)季節(jié)性研究表明季節(jié)性變化是蝶類分布主要影響因子,但是這些研究主要是為了蝶類資源本底值調(diào)查而進(jìn)行蝶類季節(jié)性變化簡(jiǎn)述分析,而對(duì)于蝶類多樣性隨季節(jié)性變化的消長(zhǎng)規(guī)律、分布特點(diǎn)還沒有學(xué)者對(duì)其做過系統(tǒng)性的研究分析,這些研究也沒涉及云南地區(qū),該地區(qū)氣候具有鮮明的特點(diǎn),對(duì)蝶類的影響與其他地區(qū)存在著較大差異。為揭示昆明地區(qū)蝶類群落的季節(jié)性變化規(guī)律、不同蝶種活動(dòng)時(shí)間范圍以及部分蝴蝶的每年發(fā)生的世代數(shù),筆者于2010年10月至2011年9月對(duì)昆明金殿國(guó)家森林公園不同季節(jié)蝶類分布特點(diǎn)作了調(diào)查研究。
金殿國(guó)家森林公園位于昆明市區(qū)東北郊,總面積1 883.8hm2,屬亞熱帶低緯度高原山地季風(fēng)氣候,年均氣溫14.5℃,年均降水量1 035.3mm,年蒸發(fā)量1 870.6mm,全年日照平均2 448.7h[12]。園內(nèi)植被類型屬亞熱帶常綠闊葉林,森林覆蓋率達(dá)90%,共有野生植物923種,分屬163科[13]。園內(nèi)蝶類資源也很豐富,蝴蝶群落具有較高的多樣性和穩(wěn)定性。本研究選擇金殿國(guó)家森林公園黃龍?bào)渥鳛檎{(diào)查區(qū)域,地處北緯25°05.66′~25°11.309′,東經(jīng)102°48.054′~102°49.633′,海拔1 990~2 282m[14]。曾對(duì)公園內(nèi)蝴蝶寄主與蜜源植物進(jìn)行調(diào)查,結(jié)果顯示公園內(nèi)蝶類寄主和蜜源植物都很豐富。
1)采樣時(shí)間與方法:于2010年10月至2011年9月,每月選擇晴朗天氣采樣3次,每次分別在每月的上、中、下旬,具體為蝶類活動(dòng)頻繁的10:00-16:00進(jìn)行采樣。每次4人進(jìn)入森林公園內(nèi)采樣,并將采集的標(biāo)本裝入三角袋,標(biāo)明采集日期、海拔等信息。
2)分類鑒定與統(tǒng)計(jì):每次采集的標(biāo)本于次日整理展翅,做成針插標(biāo)本;待標(biāo)本定型后,統(tǒng)計(jì)標(biāo)本所記錄信息,并依據(jù)相關(guān)文獻(xiàn)進(jìn)行標(biāo)本鑒定分類[15,16]。
1)不同季節(jié)蝶類種數(shù)(個(gè)體數(shù))占總蝶類種數(shù)(個(gè)體數(shù))的百分?jǐn)?shù),百分?jǐn)?shù)Pi=(Ni/S)×100%。式中,Ni為第i季節(jié)的物種數(shù)(個(gè)體數(shù)),S為總的物種數(shù)(個(gè)體數(shù))。
3)優(yōu)勢(shì)度系數(shù),優(yōu)勢(shì)度指數(shù)采用Berger-Parker指數(shù),N=Nmax/NT,式中,Nmax為優(yōu)勢(shì)種的個(gè)體數(shù)量,NT為該季節(jié)全部物種的種群數(shù)量。每個(gè)季節(jié)采集蝴蝶個(gè)體數(shù)量大于10只時(shí),該蝶種為優(yōu)勢(shì)種。
4)均勻度,采用Pielou公式計(jì)算,J=H’/lnS’,式中,H’為多樣性指數(shù),S’為該季節(jié)的總物種數(shù)。
5)不同季節(jié)蝶類相似性系數(shù),采用Jaccard的相似性系數(shù)公式:I=D/(B+C-D)。式中,B、C分別為2種季節(jié)中的物種數(shù),D為2種季節(jié)中共有的物種數(shù)。根據(jù)Jaccard的相似性系數(shù)原理,當(dāng)I為0.00~0.25時(shí),為極不相似;I為0.25~0.50時(shí),為中等不相似;I為0.50~0.75時(shí),為中等強(qiáng)度相似;I為0.75~1.00時(shí),為極為相似[17,18]。
在2010年10月至2011年9月,共采集蝶類標(biāo)本972只,隸屬9科49屬69種。其中鳳蝶科4屬11種、粉蝶科9屬15種、蛺蝶科11屬12種、斑蝶科4屬6種、灰蝶科10屬10種、眼蝶科3屬6種、珍蝶科1屬1種、蜆蝶科1屬2種、弄蝶科6屬6種。為了進(jìn)一步分析公園蝶類多樣性,根據(jù)昆明市的氣候和物候特點(diǎn),將氣溫最高的6-8月作為夏季、氣溫最低的12-2月作為冬季,而3-5月則作為春季、9-11月為秋季。根據(jù)不同蝶種對(duì)群落的貢獻(xiàn)差別,將它們分為優(yōu)勢(shì)種、常見種和罕見種,每季蝶種采集數(shù)量大于10只為優(yōu)勢(shì)種,每季采集量為6~10只為常見種,每季采集量為1~5只為罕見種。每個(gè)季節(jié)具體分布的蝶類科屬種類,以及每種蝶種在不同季節(jié)具體分布的個(gè)體數(shù)量和多度見表1。每科蝶類在不同季節(jié)具體分布的種數(shù)、個(gè)體數(shù)量見表2。不同季節(jié)的蝶類科數(shù)、屬數(shù)、種數(shù)、個(gè)體數(shù)以及蝶類多樣性指數(shù)見表3。
各個(gè)季節(jié)蝶類屬數(shù)、種數(shù)、個(gè)體數(shù)量以及多樣性指數(shù)均為:夏季>春季>秋季>冬季。其中夏季蝶類種類數(shù)量和個(gè)體數(shù)量都是最多,這與夏季適宜的氣候條件和豐富的植被條件有著密切關(guān)系。昆明地區(qū)夏季氣溫較高但無極端酷暑天氣、光照時(shí)間較長(zhǎng),為成蝶的活動(dòng)及交配繁殖、卵的孵化、幼蟲生長(zhǎng)、蛹的羽化等提供了良好的氣候條件。另外,昆明地區(qū)降水量主要集中在夏季,使土壤含水量增加,而根系主要分布層內(nèi)的含水量與地上生物量顯著相關(guān),使得蝶類寄主植物生物量增加較多,為蝴蝶幼蟲取食生長(zhǎng)提供食物[19]。許多植物的花期都集中在夏季盛開,有利于蝴蝶成蟲訪花采蜜;而進(jìn)入秋季,分布的蝴蝶種類與數(shù)量都減少較多,這主要是由秋季氣候變化引起的。秋季氣溫逐漸下降、降水量減少,從而影響蝴蝶生長(zhǎng)取食、飛舞等活動(dòng),而且蝴蝶寄主植物和蜜源植物生長(zhǎng)開花等都受到了不利影響;冬季蝶類種類和數(shù)量最少,主要是因?yàn)槎練鉁剌^低天氣較冷,蝴蝶生長(zhǎng)緩慢,其飛舞、訪花等活動(dòng)也受到限制。但由于金殿國(guó)家森林公園地處滇中,受寒流影響較小,冬季并無嚴(yán)寒,所以整個(gè)冬季仍采集蝴蝶標(biāo)本24種96只;分布在春季的蝴蝶種類和個(gè)體數(shù)量?jī)H次于夏季。進(jìn)入春天,氣候回暖,蝴蝶寄主植物復(fù)蘇生長(zhǎng),很多蜜源植物也進(jìn)入花期,使得蝴蝶生長(zhǎng)加快,蝶類活動(dòng)增加。另外,公園內(nèi)各季節(jié)蝶類在科階元上分布較均勻(表3),除夏季能采集到珍蝶科的苧麻珍蝶共9科蝶類標(biāo)本外,其余3個(gè)季節(jié)都只能采集到8科蝶類標(biāo)本。
表1 不同季節(jié)蝶類種類、數(shù)量及多度Table 1 Species,numbers and abundance of the butterflies in seasons
續(xù)表1 Continued
春季蝶類生物多樣性較豐富(表1,表2),主要代表蝶種有:柑橘鳳蝶(Papilioxuthus)、橙黃豆粉蝶(Colias fieldii)、亮灰蝶(Lampidesboeticus)、無尾蜆蝶(Dodonadurga)等。該季每科蝶類種數(shù)大小順序?yàn)椋悍鄣疲净业疲绝P蝶科=蛺蝶科>弄蝶科>眼蝶科>蜆蝶科=斑蝶科,每科的蝶類個(gè)體數(shù)量大小順序?yàn)椋悍鄣疲净业疲绝P蝶科=眼蝶科>蛺蝶科>蜆蝶科>弄蝶科>斑蝶科。春季蝶類中有12種優(yōu)勢(shì)種、5種常見種和22種罕見種,分別占春季總蝶類數(shù)的30.77%,12.82%,56.41%。另外,在全年中只分布于春季的特有種數(shù)量為6種,占該全年蝶類種數(shù)的8.70%。
表2 每個(gè)季節(jié)不同科蝶類種數(shù)與個(gè)體數(shù)量Table 2 The butterflies’species and numbers in different seasons
在全年中夏季蝶類多樣性最豐富,主要代表種有:菜粉蝶(P.rapae)、黑紋粉蝶(P.melete)、西番翠鳳蝶(P.syfanius)、毛眼灰蝶(Z.otis)、卓矍眼蝶(Y.zodia)、無尾蜆蝶(D.durga)、腌翅弄蝶(A.jama)等。該季節(jié)每科蝶類種數(shù)大小順序?yàn)椋悍鄣疲绝P蝶科>蛺蝶科>灰蝶科>眼蝶科>弄蝶科>斑蝶科>蜆蝶科>珍蝶科,每科蝶類個(gè)體數(shù)量大小順序?yàn)椋悍鄣疲净业疲绝P蝶科>弄蝶科>眼蝶科>蜆蝶科>蛺蝶科>斑蝶科>珍蝶科。該季節(jié)中有12種優(yōu)勢(shì)種、7種常見種以及33種罕見種,分別占夏季總蝶類數(shù)量的23.08%,13.46%,63.36%。只分布于該季的特有種有16種,占該全年蝶類總種數(shù)的23.19%。
秋季也具有豐富的蝶類多樣性,主要代表種有:寬邊黃粉蝶(E.hecabe)、大絹斑蝶(P.sita)、尖角黃粉蝶(E.laeta)、大紫琉璃灰蝶(C.oreas)等。該季每科蝶類種數(shù)大小順序?yàn)椋悍鄣疲净业疲就惖疲景叩疲九疲窖鄣疲进P蝶科>蜆蝶科,每科蝶類個(gè)體數(shù)量大小順序?yàn)椋悍鄣疲净业疲景叩疲就惖疲就樀疲狙鄣疲脚疲进P蝶科。該季節(jié)蝶類共有8種優(yōu)勢(shì)種、4種常見種、20種罕見種,分別占該季蝶類總種數(shù)的25.00%,12.50%,62.50%。只分布于該季節(jié)的特有種有6種,占全年總蝶類種數(shù)的8.70%。
冬季蝶類生物多樣性較貧乏,主要代表種有:柑橘鳳蝶(P.xuthus)、橙黃豆粉蝶(C.fieldii)、尖角黃粉蝶(E.laeta)等。該季每科蝶類種數(shù)大小順序?yàn)椋悍鄣疲交业疲就惖疲景叩疲绝P蝶科=眼蝶科=蜆蝶科=弄蝶科,每科蝶類個(gè)體數(shù)量大小順序?yàn)椋悍鄣疲净业疲绝P蝶科>蛺蝶科>斑蝶科=弄蝶科>眼蝶科=蜆蝶科。該季節(jié)蝶類共有3種優(yōu)勢(shì)種、21種罕見種,分別占該季蝶類總種數(shù)的12.50%,87.50%,該季無常見種。只分布于該季節(jié)的特有種只有1種,占全年總蝶類種數(shù)的1.45%。
由以上分析可以看出,每個(gè)季節(jié)中蝶類罕見種所占比例較大,都在50%以上;另外,在4個(gè)季節(jié)中粉蝶科蝴蝶的種類和個(gè)體數(shù)量分布都是最多的,這主要是因?yàn)樵谏止珗@內(nèi)分布著較多野生或者附近農(nóng)村中栽種的豆科植物與十字花科植物,它們其中很多即是粉蝶科蝴蝶的寄主植物,又是它們的蜜源植物[20]。
均勻度指數(shù)是實(shí)際多樣性與理論上最大的多樣性的比值,它的大小衡量了各種個(gè)體數(shù)的差異程度,均勻度越高則蝶類多樣性越穩(wěn)定。各季節(jié)均勻度指數(shù)大小為(表3):夏>春>秋>冬,表明夏季均勻度指數(shù)最高,蝶類多樣性最穩(wěn)定。公園內(nèi)四季蝶類的均勻度指數(shù)均大于0.800 0,表明整個(gè)公園蝶類多樣性四季都比較穩(wěn)定,這與公園內(nèi)豐富的植被條件相關(guān)。各季節(jié)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)為:春>秋>夏>冬。表明春季優(yōu)勢(shì)種所占數(shù)量比例最多,主要是因?yàn)楣珗@內(nèi)優(yōu)勢(shì)種蝴蝶寄主植物豐富,這些蝶類個(gè)體數(shù)量較多,種群優(yōu)勢(shì)度明顯。
表3 不同季節(jié)蝶類群落多樣性指標(biāo)Table 3 Some indexes of butterfly communities of different seasons
金殿國(guó)家森林公園各季節(jié)相似性系數(shù)計(jì)算結(jié)果顯示(表4),秋季和冬季蝶類相似性系數(shù)最高為0.513 5,根據(jù)Jaccard的相似性系數(shù)原理,這2個(gè)季節(jié)蝶類群落為中等強(qiáng)度相似。這主要是因?yàn)檫@2季節(jié)氣候條件接近,有著類似的植被,因此它們的蝶類多樣性相似性較高;而夏季和冬季的溫度、光照、降水等氣候條件相差最大,這就導(dǎo)致了它們的蝶類相似性系數(shù)最低,為0.327 6,這兩季節(jié)蝶類群落結(jié)構(gòu)為中等不相似;而其他各種季節(jié)之間的相似性系數(shù)都在0.25~0.50,說明這些季節(jié)之間蝶類群落結(jié)構(gòu)都為中等不相似。
表4 不同生季節(jié)蝶類相似性系數(shù)Table 4 The similarity coefficient of butterfly species in four seasons
只分布于1個(gè)季節(jié)的蝶類有29種(表1),占總蝶類種數(shù)的42.03%;分布于2個(gè)季節(jié)的蝶類種數(shù)為16種,占總蝶類種數(shù)的23.19%;3個(gè)季節(jié)都有分布的蝴蝶種類為11種,占總種數(shù)的15.94%;4個(gè)季度都有分布的蝶類種數(shù)為13種,占總蝶類數(shù)量的18.84%。分布于2個(gè)及以上季節(jié)的蝴蝶共40種,占總數(shù)的57.97%,其中雖然婀灰蝶(A.orbitula)分布春、冬2個(gè)季節(jié),但只在冬季末期春季初期能夠采集到標(biāo)本,其分布時(shí)間較短,一年只發(fā)生1代,而其余39種蝶類分布時(shí)間范圍較廣,一年發(fā)生2代或2代以上。而以下蝶種:橙黃豆粉蝶(C.fieldii)、斑緣豆粉蝶(C.erate)、尖角黃粉蝶(E.laeta)、檗黃粉蝶(E.blanda)、菜粉蝶(P.rapae)、東方菜粉蝶(P.canidia)、大紫琉璃灰蝶(C.oreas)、美男彩灰蝶(H.androcles)、酢漿灰蝶(P.maha)、亮灰蝶(L.boeticus)、毛眼灰蝶(Z.otis)、卓矍眼蝶(Y.zodia)、腌翅弄蝶(A.jama)等,4季均能發(fā)現(xiàn)成蟲,一年發(fā)生多代,具有多化性。只分布于一個(gè)季節(jié)的蝶類有29種,但由于部分蝴蝶為罕見種,捕捉時(shí)存在偶然因數(shù),分析它們的世代數(shù)存在偏差,而常見種和優(yōu)勢(shì)種則能避免這個(gè)因素。西藏赭弄蝶(O.thibetana)、二尾蛺蝶(P.narcaea)、嵌帶弄蝶(L.proxima)、云粉蝶(P.daplidice)、完善絹粉蝶(A.agathon)等,只分布在1個(gè)季節(jié),并且都為優(yōu)勢(shì)種或常見種,它們?cè)诶ッ鞯臍夂驐l件下一年只發(fā)生1代。
經(jīng)過對(duì)金殿國(guó)家森林公園不同季節(jié)蝶類多樣性的調(diào)查發(fā)現(xiàn),金殿國(guó)家森林公園蝶類生物多樣性夏季最豐富,春季次之,秋季稍低于春季,而冬季最低;每個(gè)季節(jié)蝶類群落結(jié)構(gòu)較穩(wěn)定,并且不同季節(jié)蝶類群落結(jié)構(gòu)差異性較大,除了秋季和冬季蝶類多樣性為中等強(qiáng)度相似外,其他季節(jié)之間相似性系數(shù)都較低,都為中等不相似。這表明隨季節(jié)變化的氣候條件是影響蝶類分布的重要因素。除氣候條件外,其他小環(huán)境因子如地形、微氣候等,可能通過影響小尺度上的植被結(jié)構(gòu)與物種組成從而間接影響蝶類分布[21]。
研究結(jié)果表明在森林公園內(nèi)采集到69種蝴蝶,其中至少有39種一年發(fā)生2代或2代以上,占總蝶類種數(shù)的56.52%,但李朝暉等[9]研究南京紫金山地區(qū)蝶類表明,該地區(qū)蝶類多為一年1代,部分種類可發(fā)生2代或2代以上,這主要原因是兩地氣候的差異。
有學(xué)者曾于2006年3月至2007年5月在公園內(nèi)采集苧麻珍蝶(A.issoria)26只[14],但此次采集到的苧麻珍蝶標(biāo)本數(shù)量極少,屬罕見種。通過觀察分析,原因之一是苧麻珍蝶的寄主植物減少。應(yīng)加強(qiáng)對(duì)蝴蝶生境的保護(hù),保持物種的最佳途徑就是保持它們的生境[22];據(jù)觀察分布于森林公園內(nèi)黑荊樹林的蝴蝶種類和數(shù)量都很少,黑荊樹是外來物種,林冠層郁閉度較高,林下本地物種較少,可對(duì)其進(jìn)行改造,豐富本地物種,增加蝴蝶種類和數(shù)量;另外,夏季蝶類種類最豐富、個(gè)體數(shù)量最多、群落結(jié)構(gòu)最穩(wěn)定,應(yīng)在夏季對(duì)蝶類重點(diǎn)保護(hù)。保護(hù)措施應(yīng)該因地制宜,控制公園內(nèi)車輛進(jìn)出、限制放牧數(shù)量、控制周圍農(nóng)村農(nóng)業(yè)過程中農(nóng)藥的使用;各個(gè)季節(jié)蝶類罕見種所占比例較大,由于其數(shù)量極少,群落結(jié)構(gòu)較脆弱易受影響,應(yīng)該加強(qiáng)公園環(huán)境的監(jiān)測(cè)與保護(hù),并且有針對(duì)性地栽種蝶類寄主和蜜源植物,防止它們受到威脅。
調(diào)查顯示公園內(nèi)粉蝶科蝴蝶種類數(shù)量較多,而其中很多蝴蝶幼蟲取食豆科和十字花科的農(nóng)作物,應(yīng)防止這些蝶類泛濫,進(jìn)而對(duì)農(nóng)作物生產(chǎn)造成危害。
該研究說明不同季節(jié)對(duì)蝶類群落結(jié)構(gòu)有重要影響,找出了昆明地區(qū)蝶類多樣性隨季節(jié)的變化規(guī)律,對(duì)部分蝴蝶的世代數(shù)做了分析,調(diào)查研究結(jié)果對(duì)金殿國(guó)家森林公園的蝶類資源保護(hù)與可持續(xù)利用有重要參考價(jià)值。
致謝:在此次標(biāo)本采集整理過程中,得到昆明理工大學(xué)姜永利、楊志、王鵬華以及云南中林生物資源科技有限公司董亮才、楊植梅、楊洋等無私的幫助,謹(jǐn)致謝忱!
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