朱美娜，徐鵬鈺，林上龐，鄧翠儀，李林，溫獻(xiàn)輝，郭微，馮典鈺，羅連，林石獅

（廣東環(huán)境保護(hù)工程職業(yè)學(xué)院，廣東佛山 528216）

隨著現(xiàn)代社會的不斷發(fā)展，自然環(huán)境越來越惡劣，白色污染、水體污染、大氣污染等一系列污染物對生態(tài)系統(tǒng)造成難以估量的破壞，植物被破壞嚴(yán)重程度日益加劇。城市化擴張也造成了城市綠地面積縮小，城市綠化率大幅度下降，蝶類生境的植物生長空間變小，導(dǎo)致植物后代出現(xiàn)萎縮現(xiàn)象，而這些變化也逐漸影響著蝶類個體產(chǎn)生改變，進(jìn)而影響蝶類群落的部分群體發(fā)生變化?，F(xiàn)已有利用蝶類和蜜源植物之間的聯(lián)系，通過蝶類多樣性變化對城市綠地的生物多樣性進(jìn)行研究，觀察蝶類與蜜源植物兩者之間的變化，從而通過不同變化對生境質(zhì)量進(jìn)行改善和調(diào)整。如寡食性蝶類對蜜源植物的吸引力度相較于廣食性蝶類有所增加等，這些變化就是生境特征變化快速影響蝶類的證明，也是蝶類對城市綠地質(zhì)量的反饋。該文以蝶類作為珠三角城市綠地生物多樣性變化的主要研究對象，通過對蝶類蜜源植物變化的研究，對于提高各類生境質(zhì)量、調(diào)整城市植被綠化程度具有現(xiàn)實指導(dǎo)意義。

1 蝶類對蝶類生境變化的指示

珠三角洲是中國南部沿海重要的經(jīng)濟區(qū)域，在經(jīng)濟發(fā)展的過程中，自然環(huán)境也遭受到許多直接或間接因素的污染和破壞，導(dǎo)致種群數(shù)量下降，甚至種類滅絕，使得蝶類遭遇毀滅性打擊。蝶類是生態(tài)環(huán)境中不可或缺的重要組成部分，氣候環(huán)境改變往往會引發(fā)蝴蝶等昆蟲做出相應(yīng)的行為反應(yīng)，由于蝴蝶對生態(tài)環(huán)境的微變化極為敏感，及它們白天活動易被人們發(fā)現(xiàn)等原因，常被用作監(jiān)測和評估環(huán)境指示物種[7]。

蝶類優(yōu)勢種具有較高的觀賞價值，可作為指示生物，通過對比分析，探討蝶類群落多樣性對區(qū)域環(huán)境的指示作用。由此可以看出蝶類減少與環(huán)境遭受破壞有密切關(guān)系，更需要通過蝶類多樣性作為指標(biāo)物對城市生態(tài)環(huán)境進(jìn)行改善修復(fù)工作，創(chuàng)造適宜蝶類生存的生境，利用蜜源植物豐富蝶類多樣性，提高生境質(zhì)量。蝶類與植物相互依存、協(xié)同進(jìn)化，共同作為良好的生物監(jiān)測指示物種，為城市綠地的生態(tài)環(huán)境質(zhì)量的監(jiān)測和修復(fù)提供依據(jù)，對維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性與可持續(xù)發(fā)展具有重要作用。

2 蝶類對生境破碎化的吸引力變化

目前人類活動所造成的生境破碎化是導(dǎo)致動植物瀕危乃至滅絕的原因之一，大面積生存環(huán)境被破壞，剩下的小型生境中所棲息的生物也由于食物匱乏等原因走上了滅亡的道路，進(jìn)而導(dǎo)致食物鏈崩潰，使得生態(tài)系統(tǒng)嚴(yán)重退化，原始的循環(huán)生態(tài)系統(tǒng)也因此不復(fù)存在。蝶類正是小型生境中最具有代表性的縮影，大部分蝶類在察覺到植物變化后，會根據(jù)植物變化對自身進(jìn)行調(diào)整和改變，稱之為本能的反應(yīng)能力，因此也為蝶類對生境的指示作用的研究提供科學(xué)依據(jù)。

2.1 蝶類群落多樣性的變化與作用

大部分城市綠地都依靠人工管理、人工養(yǎng)護(hù)，城市化發(fā)展改變了植物特性和昆蟲的行為模式，也使自然生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生改變。蝶類作為昆蟲群體中的一員，基于蝴蝶與植物的協(xié)同進(jìn)化關(guān)系，其發(fā)展離不開植物生境。人類所造成的污染帶給生態(tài)系統(tǒng)難以快速恢復(fù)的傷害，而蝶類與植物息息相關(guān)，所以蝶類對綠地變化帶來的影響十分敏感，是研究城市綠地的生境變化最敏感、最可信的指示工具之一。從生態(tài)指示意義上來說，可以由蝶類的行為活動模式推斷出植物群落特征的變化，通過對蝶類群落多樣性的研究，反映城市生境內(nèi)植物演替與物種之間的關(guān)系，對城市綠地的整體生態(tài)質(zhì)量水平提供必要參考，是城市生境保護(hù)和恢復(fù)的關(guān)鍵，對城市生態(tài)系統(tǒng)的不同狀況變化具有重要指示作用。

2.2 蝶類生活史的變化與作用

在昆蟲世界中，蝶類屬于世代史時間短的昆蟲種類，蝶類的生活史與植物密不可分，從最初的成蟲產(chǎn)卵到幼蟲孵化、取食、化蛹，再到成蟲的采蜜、棲息、交配、過冬等，植物在其中扮演著極為重要的角色。氣候變化、環(huán)境條件、植物密度等都會對蝶類的繁衍生息造成不小的影響，而城市綠地中的蝶類生境大多都是依照人們各種想法、各類意愿建造而成的，人為建設(shè)所導(dǎo)致的城市生境片段化、破碎化，對昆蟲來說無異于人類遇到洪水、火山噴發(fā)之類的災(zāi)難。對比蝶類在破碎化生境和天然生境中的物種多樣性和生活史特征之間的差異，可發(fā)現(xiàn)在破碎化生境中，其同種個體擁有更強的生境尋找食源能力和飛行能力。

3 蝶類對生態(tài)恢復(fù)的效益

在地球上有著許多形態(tài)各異的生態(tài)系統(tǒng)，如森林，作為地球上最具有代表性的植物群落配置，如同一個構(gòu)造精密的人體循環(huán)系統(tǒng)，人類賴以生存的根本、生物多樣性保護(hù)都圍繞著生態(tài)系統(tǒng)的健康而誕生，而良好的森林生態(tài)系統(tǒng)不僅依靠自身循環(huán)和光合作用，同時也依賴于昆蟲的活動。昆蟲在自然界中占據(jù)了極其重要的地位，它們對于自然的變化往往比人類更加敏感，可以這么說，自然演化影響著昆蟲變化，而昆蟲變化也影響著自然演化[4]。

昆蟲給森林賦予新的生命活力，帶來了關(guān)于自然與生物之間共生共存或互相獲利的變化。如蟲媒植物，蟲媒花靠昆蟲為媒介進(jìn)行傳粉產(chǎn)生種性更為優(yōu)良的后代，而蟲媒多以花粉、花蜜為食，也將花作為產(chǎn)卵或棲息場所。蝴蝶作為最耳熟能詳?shù)南x媒昆蟲代表之一，也是觀賞價值最為良好的昆蟲，良好的蝶類生境有利于生態(tài)恢復(fù)，又有一定的經(jīng)濟價值與人文科普價值，具有極高的生態(tài)經(jīng)濟效益。適當(dāng)對蝶類生境進(jìn)行開發(fā)利用，可以帶來一定的經(jīng)濟效益，增強人們對蝶類和生態(tài)保護(hù)的認(rèn)識，激發(fā)人們對保護(hù)生態(tài)、保護(hù)蝴蝶的積極性。通過研究蝶類和蝶類生境來保護(hù)珠三角區(qū)域生態(tài)環(huán)境及城市綠地的生物多樣性，同時也是保護(hù)蝴蝶賴以生存的基礎(chǔ)。

3.1 蜜源植物對蝶類吸引力的影響

當(dāng)代城市化建設(shè)對蝶類多樣性指數(shù)影響越來越高，1997—2012 年關(guān)于城市開發(fā)程度與蝴蝶多樣性指數(shù)的研究越來越多，從表4 和林芳淼[8]等的研究結(jié)果可以看出，城市化進(jìn)程對植物與蝴蝶的影響顯而易見，如珠三角城市綠地面積不斷減少，蝶類寄主植物和蜜源植物減少，蝶類的物種豐富度相對降低。如自然淘汰理論闡釋的一樣，蝶類幼蟲依靠寄主植物的葉取食，寄主植物減少后，生存能力強的幼蟲能夠適應(yīng)城市化的變化而存活下來，生存能力弱的幼蟲則被淘汰（表1）。植物為了抵御幼蟲的蠶食分泌出生物堿，而幼蟲通過選取分泌物弱的植物取食，增強自身耐毒性。在城市不斷變化的過程，生物迫于外界壓力各自逐漸進(jìn)化，而幼蟲的變化影響了成蟲，與未治理的退化地相比，在城市中往往對蜜源植物專一性相對較低的蝶類成蟲更加容易生存。

表1 珠三角區(qū)域不同蝶類生境的物種相似性與多樣性指數(shù)

3.2 生態(tài)修復(fù)與蝶類蜜源植物的相關(guān)性

擁有良好的植被養(yǎng)護(hù)是生態(tài)修復(fù)的基礎(chǔ)條件，植被生態(tài)系統(tǒng)除了人工養(yǎng)護(hù)外，來自于自然界的昆蟲也是不可或缺的一部分，而外表艷麗、體態(tài)優(yōu)美、身姿輕盈的蝴蝶就是不錯的選擇。大多數(shù)蝴蝶都是植食性昆蟲，蝶類的寄主植物范圍分為寄主范圍窄（專食性）和寄主范圍廣（廣食性）兩種，在野外的蝶類生境中的蝴蝶多為專食性與廣食性共存[1]，但就從生存角度來看，廣食性蝶類取食食源更多、更容易獲得食源，相較于專食性蝶類單一的食源來源，廣食性蝶類更有利于生存。然而目前，城市化與人為干擾導(dǎo)致城市綠地蝶類取食行為更多偏向于廣食性方向進(jìn)化。專食性蝶類更加適用于生態(tài)恢復(fù)，其蜜源植物專一，不存在太大的養(yǎng)護(hù)難度，蝶類生境營造管理難度低，有利于提高蝶類對寄主的選擇效率，緩和城市化及生境破碎化所造成的壓力，利于豐富城市綠地生物多樣性。

3.3 適宜用于生態(tài)恢復(fù)的蝶類蜜源植物及蝶類類群

蝶類作為昆蟲類群中研究最多、人文價值高的昆蟲之一，對生態(tài)環(huán)境變化具有極高的敏感度，對城市綠地的蝶類生境結(jié)構(gòu)和植物群落配置的變化極為敏感，能夠?qū)毫拥沫h(huán)境快速作出反應(yīng)。一些蝶類幼蟲和成蟲會根據(jù)外界環(huán)境變化和植物體變化改變自身行為模式，增強應(yīng)對外界應(yīng)激條件的反應(yīng)能力，是檢測生態(tài)恢復(fù)程度較為理想的指標(biāo)物。而且蝴蝶具有世代短、鱗翅顏色艷麗、取食狀況易觀察、便于捕捉易研究等特點，蝶類幼蟲與成蟲都是以豐富的植物資源作為食物來源，它們與植物共生共存、協(xié)同進(jìn)化。

基于蝶類幼蟲取食于寄主植物的特性，其數(shù)量和物種豐富度也都依賴植物本身。在不同植物營造的蝶類生境中，蝶類的專食性和廣食性不同，對于優(yōu)勢種的形成有著不可磨滅的影響，同時對城市綠地中植物群落的穩(wěn)定性起到極為重要的作用。針對不同植物生境中，通過蝶類多樣性及優(yōu)勢種等對比，可以發(fā)現(xiàn)不同生境內(nèi)的各類蝴蝶優(yōu)勢種往往會出現(xiàn)差異，有大量的研究表明，不同科屬的蝶類由于寄主植物的不同，對所處的生態(tài)環(huán)境有著不同的適應(yīng)能力。

如粉蝶科的菜粉蝶偏食含有芥子油苷植物，對于有栽植十字花科蜜源植物的生境適應(yīng)能力有所提高，同時蝶類數(shù)量明顯增加，主要原因在于十字花科植物中含有能夠合成較高濃度芥子油苷的化學(xué)物質(zhì)，能夠借助該物質(zhì)誘殺雌性菜粉蝶在葉片上產(chǎn)卵，破壞性別比例，可以降低產(chǎn)卵效率，使其種群密度下降，通過提取寄主植物揮發(fā)性物質(zhì)，制成引誘劑誘殺成蟲以控制其種群數(shù)量，降低繁殖率，實現(xiàn)幼蟲數(shù)量的減少[5]。

蝶類與寄主植物互為共生共存、協(xié)同進(jìn)化的關(guān)系，因此，在不同植物所營造的蝶類生境中，蝶類多樣性與植物多樣性息息相關(guān)，通?？梢酝ㄟ^調(diào)查蝶類或植物的多樣性變化，反映城市綠地生態(tài)環(huán)境質(zhì)量，更好地研究蝶類對不同生境的適應(yīng)力與變化能力。除了不同生境外，蝶類對不同干擾情況下的環(huán)境變化與生境質(zhì)量的反應(yīng)，及蝶類的種類、數(shù)量群體、蜜源植物的變化等，無一不表明蝶類對于生態(tài)修復(fù)具有極為優(yōu)良的指示性。

表2 珠三角區(qū)域不同蝶類生境關(guān)于城市、植物、蝶類的變化

4 討論與展望

隨著社會的不斷現(xiàn)代化，工業(yè)和服務(wù)業(yè)不斷發(fā)展、壯大的情況下，蝴蝶這種本身象征著美好的昆蟲，正面臨著人類以及自然因素的諸多負(fù)面影響，它們的生長過程，如繁殖、生長、交配等必要生長過程都直接或間接地受到各方面的制約與脅迫，從而對蝴蝶種群發(fā)展造成不利影響。與蝴蝶自身、氣候、天敵等自然因子相比，人為因子對蝴蝶威脅十分巨大，工業(yè)污染對生態(tài)系統(tǒng)造成破壞，導(dǎo)致蝶類生境的植被破壞程度日益加劇。

城市化的不斷擴張也造成了城市綠地面積縮小、城市植被覆蓋率大幅度下降、蝶類生境的植物生長空間變小、植物后代出現(xiàn)萎縮現(xiàn)象等，而這些變化也直接影響著蝶類個體產(chǎn)生改變，進(jìn)而影響蝶類群落的部分群體發(fā)生變化，在人為因素與自然因素的雙重影響下，蝶類種群可能出現(xiàn)瀕危甚至滅絕。因此，在城市化過程中需關(guān)注和明確蝶類對于生境的指示作用，可利用生態(tài)恢復(fù)系統(tǒng)和蝶類蜜源植物之間的關(guān)系在珠三角建設(shè)蝶類生境，從而使得城市生態(tài)系統(tǒng)得以完善與豐富的同時也能夠保護(hù)蝶類的生長過程。現(xiàn)已利用蝶類和蜜源植物之間的聯(lián)系，通過蝶類多樣性變化對城市綠地的生物多樣性進(jìn)行研究，觀察蝶類與蜜源植物兩者之間的變化，從而通過不同變化對生境質(zhì)量進(jìn)行改善和調(diào)整。