楊允菲，白云鵬，李建東

(東北師范大學草地科學研究所植被生態(tài)科學教育部重點實驗室，長春 130024)

植物的種群更新和生態(tài)位空間擴展依賴于繁殖體的傳播，植物的繁殖體具有多樣性，除了有性生殖的種子，還有營養(yǎng)繁殖的構件［1］，雖然營養(yǎng)繁殖的構件更有利于種群更新，但對生態(tài)位空間擴展的可動性是非常有限的，其種群更大的空間擴展仍依賴于種子散布［2-3］。在漫長的趨同適應和進化過程中，植物形成了借助各種傳播因子的種子散布類型［1］。其中，風播植物是易于遠距離傳播的重要類型之一，容易將種子傳播到其他群落。雖然風播植物受風向、風速和立地條件影響，其種子散布過程較為復雜［4-5］，但從種子源向外擴散往往具有某些規(guī)律性格局［6-8］，便于定量描述和預測群落動態(tài)［9-12］，甚至開展種群生活史策略等進化生態(tài)學機理的深入分析［13-14］。所以，有關風播植物種子散布的研究迄今已有大量報道［15-22］。

家榆(Ulums pumila)是科爾沁沙地原生森林植被類型最具有代表性的建群種［23］，果實具寬翅，是典型的風播植物。歷史上廣泛形成大面積單一優(yōu)勢種家榆林，但目前很少連片分布，只在沙丘連綿、地形起伏多樣的局域地段保留原植被景觀，大部分被農田切割為島嶼狀分布，或完全被人工楊樹林所替代。盡管如此，這些殘余家榆林對于維護立地乃至沙地區(qū)域生態(tài)平衡及生物多樣性等仍在發(fā)揮著重要的作用。

本研究以科爾沁沙地具有代表性的原生家榆林為對象，通過對林緣和孤立株不同方向從基部向外的有序取樣與林下不同生境的隨機取樣調查，分析家榆林內和不同方向林緣的種子沉降特征;林緣和孤立樹的種子散布格局，以及林下不同生境和林緣不同距離的幼苗分布特征等，揭示家榆林的維持與更新現(xiàn)狀，為家榆林保護提供科學參考。

1 研究地點和方法

1．1 研究區(qū)的自然概況

研究區(qū)位于吉林省西部的前郭爾羅斯蒙古族自治縣查干花種畜場三場(44°36．385'N，124°06．521'E)。該區(qū)屬北溫帶大陸性季風氣候，年平均氣溫4．5℃，1月份極端最低氣溫-36．1℃，7月份極端最高氣溫37℃，無霜期135—140 d，年降雨量400—500 mm之間，多集中在7、8月份，約占全年降水量的2/3。春季多風，春夏秋三季以西南風為主，冬季則多刮西北風，5月份平均風速為4．1 m/s［24］。研究樣地為起伏較大而不宜開墾的固定沙丘群，面積在500 hm2左右，是現(xiàn)時保存較好的榆樹疏林“島嶼”，具有原生外貌景觀，最大樹齡在60a以上。家榆成株樹干彎曲，中上部多分枝，不同齡株高差異不大，為6—8 m，但主徑和樹冠幅有較大差異，在沙丘的陰坡和陽坡家榆主徑較粗，樹冠較大;而生長在丘頂和丘底的植株相對主徑較細，樹冠較小。土壤類型為風沙土。群落中木本層種類構成簡單，除建群種家榆外，僅伴生少量黃榆(Ulmus macrocarpa)、桑(Morus alba)、山杏(Amygdalus sibirica)。層間植物有草白蘞(Ampelopsis aconitifolia)。草本層以狗尾草(Setaria viridis)、馬唐(Digitaria sanguinalis)和綠珠藜(Chenopodium acuminatum)、黃蒿(Artemisia scoparia)等一年生、二年生植物為優(yōu)勢類群，伴生糙隱子草(Celeistogenes squarrosa)、燕麥芨芨草(Achenatherum avinoides)、羊草(Leymus chinensis)等多年生植物［23］。林緣開闊地多為放牧場，面積大的多開墾為農田。

1．2 種子散布取樣

2009年5月30日，在家榆種子全部脫落后分別做如下取樣:

1)林下和林窗的隨機取樣。按沙丘部位，林下設置4個小生境的樣地:陽坡、陰坡、丘頂、丘底，各樣地的家榆生長較為均勻一致，郁閉度為0．7以上，株距1．4—3．2 m，地表覆蓋枯葉和1年生草本枯株;林窗設置2個小生境樣地，丘頂為草層蓋度在30%左右的黃蒿群落，面積為20 m×40 m，丘底為草層蓋度在80%左右的糙隱子草+羊草群落，面積為20 m×50 m。每個樣地取樣均10次重復。

2)林緣和孤立樹的順序取樣。用GPS儀定位方向。在不少于80 m開闊且地表相對平坦、草層蓋度在60%—80%左右的林緣草地作為樣地。由于這樣的地段多數(shù)被開墾為農田，所以林緣僅東南和西南2個方向符合取樣標準，每個方向3個縱斷面重復。為了真實反映風向對家榆種子散布的影響，結合當?shù)氐娘L向特點，以半徑不少于50 m且具有代表性和地表平坦的結實成株孤立樹(樹高8 m左右)作為樣本，3株重復，按順(東北)、逆(西南)風向及其他方向的取樣。同林緣一樣，由于局部地形的原因或被開墾，在其他方向中僅有西北、東南2個方向符合取樣標準，全體順序取樣均從樹基部開始，用米尺向外拉一條樣線，每1 m設一個樣方做各縱斷面的單位面積取樣，至不再出現(xiàn)家榆的翅果為止。全部調查樣方的面積均為20 cm×20 cm。計數(shù)樣方內完整而沒有霉變，即當年落下的白色或淡黃色的家榆翅果(種子)數(shù)量。

1．3 幼苗更新取樣

2009年8月15日，家榆幼苗已經生長為15—20 cm，個別已經出現(xiàn)分枝。在沙丘的陽坡和陰坡、沙丘頂上和底下的林下，以及沙丘頂上和底下的林窗，即種子沉降調查的6個生境，分別做家榆實生苗數(shù)量的隨機調查，10個樣方重復;在林緣，先用米尺拉出一個1 m寬，20 m長的樣線斷面，再從樹基部開始向外每1 m作為一個調查樣方，順序記錄家榆實生苗數(shù)量，3個斷面重復。全部調查樣方的面積均為1 m×1 m。

1．4 數(shù)據分析

分別將取樣面積的種子數(shù)量換算為常規(guī)的1 m2單位面積的數(shù)量。統(tǒng)計林下和林窗種子和實生苗數(shù)量、林緣和孤立樹不同方向斷面累積單位面積種子數(shù)量，并做其生境或不同方向的多重比較。林緣和孤立樹各方向單位面積種子數(shù)量先計算出重復取樣的平均值后，再分別計算其相對頻率:

式中，F(xiàn)為i距離種子的頻度;x每單位面積的種子數(shù);∑x為各距離單位面積種子數(shù)之和;i=1，2，3，…，n。

根據統(tǒng)計分布原理［25］，擬采用2種理論分布的密度函數(shù)形式來反映不同方向斷面依次遠離種子源單位面積的種子散布頻度的格局。

(1)韋伯分布

式中，α＞0為形狀參數(shù);β＞0為尺度參數(shù);μ≥0為位置參數(shù)。

(2)對數(shù)-正態(tài)分布

式中，μ和σ分別為自然對數(shù)的平均數(shù)和標準差。

對林緣和孤立樹各方向斷面遠離種子源單位面積種子散布的觀測值和由韋伯分布理論頻度還原的期望值逐一做相關性分析。利用Microsoft Excel 2003和SPSS統(tǒng)計軟件(Version12．0，SPSS Inc．，Chicago，IL，USA)處理與分析數(shù)據

2 結果與分析

2．1 林下和林窗的種子沉降特征

家榆種子沉降的密度，林下以陰坡和陽坡明顯大于丘頂和丘底，林窗又以丘頂明顯大于丘底(圖1)。其中，林下的丘底又明顯大于和丘頂。豎線的標準誤也可以在一定程度上反映生境內種子分布的均勻性，從圖1還可以看出，在林下，陰坡和陽坡種子沉降的數(shù)量較丘頂和丘底的變異性大，在林窗丘頂較丘底的變異性大，反映了種子密度越大越不均勻的種子沉降特征。

圖1 不同生境家榆的種子密度(M±SE，不同字母在P≤0．05水平上差異顯著)Fig．1 The densities of seeds of Ulums pumila in different hatitats(Means±standard error，the different letter means significant difference at P ≤0．05;U1:understory in the shade slope sand dune，U2:understory in the sunny slope sand dune，U3:understory at the top of sand dune，U4:understory on the bottom of sand dune，G1:canopy gap at the top of sand dune，G2:canopy gap on the bottom of sand dune，the same below)

2．2 林緣和孤立樹不同方向的種子沉降特征

家榆向周圍不同方向種子連續(xù)散布的距離，林緣2個方向和孤立樹4個方向(圖2)均以當?shù)囟嗄骘L頻率的西南方向最近，分別是15 m和13 m，并且累積數(shù)量均最少，分別為(1383．3±147．4)粒和(683．3±122．8)粒;孤立樹以多順風頻率的東北方向最遠，為25 m，并且累積數(shù)量也最多，為(6191．7±733．2)粒，孤立樹的東南方向也顯著多于西南方向，達4．2倍。由此反映了家榆不同方向種子沉降的不均勻性特征。

圖2 林緣和孤立樹不同方向縱斷面單位面積累積的家榆種子數(shù)量Fig．2 The total cumulative seeds of Ulums pumila per unit area away from seed source in woodland edges and isolated tree along vertical sections of different directions

2．3 林緣和孤立樹不同方向種子散布格局

經韋伯分布和對數(shù)-正態(tài)分布2種理論分布密度函數(shù)參數(shù)擬合的適合性檢驗，無論林緣，還是孤立樹的各個方向順序遠離種子源散布到各單位面積種子數(shù)量頻度均達到了極適合水平(＜0．500)。其中，又均以韋伯分布密度函數(shù)擬合的普遍更好(表1)。各方向縱斷面單位面積種子散布的平均觀測值頻率及其韋伯分布擬合曲線見圖3，各方向密度平均觀測值和由韋伯分布理論頻度還原的期望值及其極顯著(P＜0．01)的相關性直線見圖4。由此反映了盡管家榆不同方向種子沉降的數(shù)量有較大差異，但仍具有相同的種子散布格局。

2．4 不同生境和林緣的幼苗數(shù)量特征

經統(tǒng)計比較，家榆幼苗的密度，林下以陰坡明顯大于陽坡、丘頂明顯大于丘底，林窗也是丘頂明顯大于丘底(圖5);林緣3個樣帶在19 m內實生苗密度的平均值呈連續(xù)性分布，在15 m處出現(xiàn)最大值(12．0±5．7)株/m2，既沒有規(guī)律性變化，不同間距實生苗(0．3±0．3)—(12．0±5．7)株/m2的差異大多數(shù)也均未達到顯著水平(P＞0．05)(圖5);此外，從其標準誤線也可看出，各生境及林緣不同距離的變異性均較大，反映了家榆幼苗分布的不均勻性特征。

表1 林緣和孤立樹不同方向縱斷面家榆種子散布頻度的兩種分布參數(shù)與X2檢驗Table 1 Parameters and X2tests of two distribution types on seed dispersal frequency of Ulmus pumila away from tree bases in woodland edges and isolated trees along vertical sections of different directions

圖3 林緣和孤立樹不同方向縱斷面單位面積家榆種子散布的平均觀測值頻率及其韋伯分布擬合曲線Fig．3 The seed dispersal frequencies of observed average values(column)of Ulums pumila per unit area and the expected curves of Weibull distribution away from seed source in woodland edges(WE)and isolated trees(IT)along vertical sections of different directions

3 結論與討論

家榆種子沉降的空間變異性在生境間和生境內將分別具有不同的作用因素。其中，不同生境間種子沉降數(shù)量的差異主要與種子源量的差異有關。一般是植株越大，結實越多，樣地內沙丘的陰坡和陽坡小生境的家榆植株普遍比丘頂和丘底小生境的大，致使種子密度出現(xiàn)林下以陰坡和陽坡明顯大于丘頂和丘底的空間變異。而同一小生境種子分布的均勻性則與種子再傳播有關。家榆翅果具典型的風播表型，沉降于地表后，受大地形、微地形，以及地表的覆蓋或裸露程度等不同影響，一些種子還將二次或多次傳播［3-4］。沙丘坡的微地形較丘頂和丘底更復雜多樣，種子的可動性也更大;蓋度小的丘頂林窗要比蓋度大的丘底林窗種子的可動性更大，致使這些小生境內種子分布更不均勻。

林緣2個方向在15—21 m內、孤立樹4個方向在13—25 m內，家榆的種子呈連續(xù)分布，不同方向的散布距離及其斷面累積單位面積的種子數(shù)量均存在不同程度的差異。這主要是種子脫落時的風向和風速的差異所致，因為風速的大小將會影響種子傳播距離，風向將會影響不同方向種子沉降的數(shù)量，通常順風向頻率大的方向將大于逆風向的方向［13-14，26］。家榆孤立樹以東北方向最多、最遠，林緣和孤立樹均以西南方向最少、最近。這恰好與該地區(qū)夏初多刮西南風［24］，東北屬于多順風頻率的方向，西南則為多逆風頻率的方向相一致。

圖4 林緣和孤立樹各方向縱斷面家榆種子密度觀測值與韋伯分布理論頻度還原的期望值的相關性Fig．4 Correlation on between observed values of seed densities of Ulums pumila and the restored expected values through theoretical frequency of Weibull distribution in woodland edges(WE)and isolated trees(IT)along vertical sections of different directions

圖5 不同生境和林緣不同距離家榆幼苗密度Fig．5 The seedling densities of Ulums pumila in the different habitats and in different distance of woodland edges

在家榆林緣和孤立樹的6個方向上，順序遠離家榆種子源散布到各單位面積種子數(shù)量的頻度同時適合于韋伯分布和對數(shù)-正態(tài)分布，意味著盡管受風向和風速的影響，家榆向不同方向散布的種子數(shù)量和距離和數(shù)量均存在或大或小的差異，但散布格局卻是一致的。在種子散布格局的定量刻畫模型中，韋伯分布的密度函數(shù)擬合的形狀參數(shù)α的大小范圍可以很好地解釋種子散布機制［14，26］。即將α＜1時視為“近距離”種子散布，α＞1時視為“遠距離”種子散布，α=1時視為“隨機距離”種子散布。林緣和孤立樹6個方向家榆種子散布的韋伯分布參數(shù)同時出現(xiàn)α＞1，表明在科爾沁沙地自然條件下，無論是林緣還是孤立樹，無論是順風向還是逆風向，家榆均具有穩(wěn)定的“遠距離”種子散布機制。

在種子散布兩個半月以后，研究樣地家榆實生樹苗在林下和林窗6個生境內均有大量分布，在林緣19 m內的每1 m的間距中呈連續(xù)性分布，意味著家榆林不僅具有較強的幼苗更新力，也具有較大的空間擴展力。但是，目前在林緣很少見到不同齡級的幼株，這可能與頻繁放牧的人為擾動有關。僅就家榆同生群幼苗在較大范圍內呈連續(xù)性較高密度分布的現(xiàn)象，不難解釋在科爾沁沙地天然條件下目前仍具備著形成單一優(yōu)勢種家榆林的生物學基礎。由此也可以推測:如果不加限制和人為擾動，在歷史上曾形成大片家榆林的科爾沁沙地，現(xiàn)存的家榆林仍可以很好地進行自然更新，仍可以在適宜的沙地生境逐漸擴大其分布空間。

經統(tǒng)計分析，無論林下還是林緣，種子沉降的數(shù)量與幼苗數(shù)量之間并沒有相關性，這可能與幼苗調查時間有關。因為植物在苗期抗逆性弱，家榆為短命種子，在適宜的條件下，落地的種子很快就萌發(fā)，幼苗卻極少能存活下來。有關家榆幼苗在干旱春季自然萌發(fā)與存活狀況有待深入研究。

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