徐佳奕 ，徐兆禮

(1．廈門大學海洋學系，廈門 361005;2．中國水產(chǎn)科學研究院東海水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)部海洋與河口漁業(yè)重點開放實驗室，上海 200090)

三沙灣位于福建省東北部沿海，具有典型的亞熱帶氣候特征，四季交替明顯。每年的10月至翌年4月盛行東北季風，6月至8月盛行西南季風，5月和9月為轉(zhuǎn)風期［1］。冬季海域受隨著東北季風流南下的浙閩沿岸流影響;夏季，西南季風流攜帶南海高溫水團以及臺灣暖流的共同作用，高溫高鹽水侵入灣內(nèi)［2］。根據(jù)福建省志(氣象志)的描述，5—6月為每年的雨季，大量大陸徑流淡水注入灣內(nèi)［3］，并伴隨轉(zhuǎn)風期南北水團的共同作用，使得海區(qū)水文環(huán)境較為復雜。因此，三沙灣海洋環(huán)境因子也具有明顯的季節(jié)交替。三沙灣浮游動物季節(jié)變化對于反映我國亞熱帶海灣浮游動物的一般特征具有一定的代表性。

我國對近海、河口和海灣等的浮游動物研究已有許多報道［4-7］，但關于浮游動物生物群落生態(tài)類群組成結(jié)構(gòu)時空變化特征及其成因的專題研究尚未見報道。對三沙灣浮游動物的研究雖有較多報道，如林景宏等［8］列舉了浮游動物的3種生態(tài)類群，并對海區(qū)中浮游動物生物量、種類數(shù)分布等做了詳盡描述。另外，陳國斌等［9］也有過類似研究。但這些論著所涉生態(tài)類群的研究也僅限于對生物量、種類組成等的描述，而并未具體闡述生態(tài)類群轉(zhuǎn)變與季節(jié)交替之間的重要聯(lián)系。

鑒于浮游動物的最適溫度、鹽度等生物學屬性，在海水溫度、鹽度和海流季節(jié)變化的影響和脅迫下，導致群落結(jié)構(gòu)特征發(fā)生變動。本文通過對浮游動物生態(tài)類群組成結(jié)構(gòu)特征季節(jié)變化的分析，以期揭示浮游動物群落結(jié)構(gòu)變化與季節(jié)交替變化的生態(tài)關系。

1 調(diào)查海域與方法

2010 年6 月、8 月、10 月和2011 年4 月、5 月，在三沙灣海域(26°25'N—26°48'N、119°38'E—120°07'E)進行5個航次的海洋綜合調(diào)查，共布設10個站位，見圖1。

浮游動物樣品采集和室內(nèi)分析均按照《海洋調(diào)查規(guī)范》規(guī)定進行。用淺水Ⅰ型浮游生物網(wǎng)(口徑50 cm、篩絹CQ14、孔徑0．505 mm)，自海底至水面垂直拖曳獲得浮游動物樣品，采樣站位平均水深42 m。網(wǎng)采樣品經(jīng)5%福爾馬林溶液固定，在室內(nèi)，剔除樣品雜質(zhì)后，進行稱重、分類鑒定和計數(shù)。

參照相關文獻［10］，將浮游動物生態(tài)類型中溫度界限定為熱帶種(≥25℃)、亞熱帶種(20—25℃)和暖溫帶種(15—20℃)。鹽度界限定為近海種(28—32)、外海種(32—34)和大洋種(＞34)。另充分考慮種類分布的地理和季節(jié)特征，確定物種的生態(tài)類型［11-19］。

式中，Pi為第i種的豐度與該樣方總豐度之比值，S為種類數(shù)，N為樣方總豐度。

物種更替率:

式中，a、b分別為相鄰月份的物種數(shù)，c為相鄰月份共同的物種數(shù)［20］。

運用PRIMER 5．0軟件，以各月份不同生態(tài)類群浮游動物“種類數(shù)×豐度”矩陣計算Bray-Curtis距離，建立“月份×月份”距離系數(shù)Q型矩陣，采用組平均法作出聚類譜系圖，進行聚類分析。

圖1 采樣站位圖Fig．1 Sampling stations in Sansha Bay

2 結(jié)果

2．1 浮游動物種類組成

三沙灣共鑒定浮游動物71種(不包含28種浮游幼體)，包括腔腸動物門9種，櫛水母門2種，節(jié)肢動物門52種，軟體動物門1種，毛顎動物門4種，尾索動物門3種。其中4月出現(xiàn)17種，5月19種，6月45種，8月43種，10月33種(表1)。

種類各季節(jié)的物種更替率R值統(tǒng)計分析結(jié)果:R值在4—5月為56．00%，5—6月最高69．39%，6—8月為55．74%，8—10月為50．98%。其中5—6月變動率明顯最大，表明5月和6月間的種類交替最明顯，8—10月R值最小，表明8月和10月間的種類交替率相對較低。

表1 浮游動物生態(tài)類群及其豐度Table1 Abundance and ecological groups of zooplankton species

續(xù)表

2．2 生態(tài)類群組成分析

三沙灣海域浮游動物主要的幾個生態(tài)類群組成見表1。

暖溫帶近海種:主要包括中華哲水蚤(Calanus sinicus)、近緣大眼水蚤(Corycaeus affinis)、五角水母(Muggiaea atlantica)和納嘎帶箭蟲(Zonosagitta nagae)等。為三沙灣4月最常見的種類，另外，在5月亦有較多種類出現(xiàn)，而6月、8月和10月，暖溫帶近海種所占比例逐月下降。

亞熱帶近海種:如背針胸刺水蚤(Centropages dorsispinatus)、太平洋紡錘水蚤(Acartia pacifica)、真刺唇角水蚤(Labidocera euchaeta)、球型側(cè)腕水母(Pleurobrachia globosa)、百陶帶箭蟲(Z．bedoti)和中華假磷蝦(Pseudeuphausia sinica)等。該種生態(tài)類群在除4月外的其他4個月都有較多出現(xiàn)，證明三沙灣海域?qū)儆谳^典型的亞熱帶海灣。其中6月種類數(shù)最多，全部5個月均為第二大生態(tài)類群。

亞熱帶外海種:包括駝背隆哲水蚤(Acrocalanus gibber)、精致真刺水蚤(Euchaeta concinna)和微刺哲水蚤(Canthocalanus pauper)等。4、5月幾乎沒有出現(xiàn)，但在6、8和10月豐度明顯上升，尤其是8月和10月，在研究海區(qū)中占很高比例，遠遠超過暖溫帶近海種和亞熱帶近海種的種類數(shù)。

另外，三沙灣海域8月還有半口壯麗水母(Aglaura hemistoma)1種熱帶大洋種出現(xiàn)，因其豐度占總豐度比例極小，下文略去討論。

綜上所述，本次調(diào)查中浮游動物生態(tài)類群以亞熱帶外海種和亞熱帶近海種居多，反映出三沙灣海域的亞熱帶屬性。

2．3 生態(tài)類群種類組成及其月變化

從各月生態(tài)類群種類變化(表2，圖2)可以看出，4月總種類數(shù)最少，僅17種。其中以暖溫帶近海種最多，為13種，占4月總種數(shù)76．47%的絕對優(yōu)勢。亞熱帶近海種為3種和亞熱帶外海種僅為1種分別占該月總種數(shù)百分比的17．65%和5．88%。5月，暖溫帶近海種8種占42．11%，比例明顯下降，亞熱帶近海種7種占31．58%，開始上升，亞熱帶外海種數(shù)4種也有所增加。6月總種類數(shù)共出現(xiàn)45種，達到最大。亞熱帶外海種升至22種占48．89%，迅速上升并位居第一。亞熱帶近海種數(shù)17種占37．78%，也明顯上升。暖溫帶近海種所占比例13．33%繼續(xù)降低。8月和10月，亞熱帶外海種分別為24種和19種，比例為57．14%和57．58%較6月進一步升高，為海區(qū)種類組成優(yōu)勢類群。同時，亞熱帶近海種比例分別為33．33%和39．39%也較高，而暖溫帶近海種僅有9．52%和3．03%進一步下降。

表2 各月份不同生態(tài)類群種類數(shù)Table 2 The seasonal distribution of species numbers of each eco-group

綜上，4月以暖溫帶近海種占優(yōu)勢，5—8月隨溫度上升，亞熱帶近海種和亞熱帶外海種上升，至8月(全年月均溫最高)達到高峰，10月溫度回落，亞熱帶種也隨之回落。

圖2 浮游動物各月份不同生態(tài)類群種類數(shù)的變化Fig．2 The variation of each eco-group species numbers of zooplankton in different seasons

2．4 不同生態(tài)類群生物豐度組成及月變化

從表3，圖3可看出，4月暖溫帶近海種豐度為22．52個/m3，占該月浮游動物總豐度的96．28%，其中貢獻最大的種為中華哲水蚤，豐度達到15．21個/m3。5月，浮游動物總豐度為調(diào)查期間的最低值，僅7．83個/m3，其中最主要的生態(tài)類群為亞熱帶近海種和暖溫帶近海種，豐度分別達3．86個/m3和3．78個/m3，兩者占總豐度的比例較接近，分別為49．30%和48．28%。6月，浮游動物豐度最高的生態(tài)類群為亞熱帶近海種11．56個/m3，占總豐度的73．03%;暖溫帶近海種和亞熱帶外海種豐度分別為1．56個/m3和2．71個/m3，僅分別占總豐度的9．85%和17．12%，較低;而亞熱帶外海種比例為17．12%，較4、5月的1．54%和2．43%有明顯上升。8月，浮游動物總豐度出現(xiàn)最高值，達182．23個/m3，主要生態(tài)類群為亞熱帶外海種和亞熱帶近海種，豐度分別為109．22個/m3和70．84個/m3，分別占總豐度的59．94%和38．87%，而暖溫帶近海種豐度僅1．19%迅速下降。10月，各生態(tài)類群豐度又轉(zhuǎn)為亞熱帶近海種最高為7．62個/m3，亞熱帶外海種略低為6．78個/m3，分別占總豐度的52．55%和46．76%，暖溫帶近海種豐度比例0．69%進一步下降。

表3 各月份不同生態(tài)類群豐度Table 3 The seasonal distribution of abundance of each eco-group

圖3 浮游動物各月份不同生態(tài)類群豐度的變化Fig．3 The variation of each eco-group abundance of zooplankton in different seasons

2．5 各月份群落生態(tài)類群種類及其數(shù)量組成的聚類分析

從圖4可看出，在 14．1距離系數(shù)水平上，6、8、10月聚為A組，表明這3個月份群落生態(tài)類群種類和豐度組成情況較相似，其中8月和10月以更小的Bray-Curtis距離聚合，表明其生態(tài)類群結(jié)構(gòu)更相似;在21．5距離系數(shù)水平上，4、5月聚合為B組，表明這兩個月的群落生態(tài)類群種類和豐度組成較相似;A、B兩組在較大的距離系數(shù)上再聚合，表明兩組相似性明顯較低。

結(jié)果可將5個月分為3類。其中4月、5月為Ⅰ類，6月單獨為Ⅱ類，8月、10月歸為Ⅲ類。

圖4 月份聚類譜系樹狀圖Fig．4 The result of cluster analysis

Ⅰ類:以暖溫帶近海種為最重要生態(tài)類群，4月在種類數(shù)和豐度比例上均占絕對優(yōu)勢。5月亞熱帶近海種比例開始上升，但在種類數(shù)比例上仍以暖溫帶近海種占優(yōu)勢。

Ⅱ類:6月為生態(tài)類群組成結(jié)構(gòu)的過渡時期，暖溫帶近海種重要性迅速下降。在豐度百分比上亞熱帶近海種仍具有較明顯優(yōu)勢，而在種類數(shù)上亞熱帶外海種比例已躍居第一。

Ⅲ類:暖溫帶近海種幾乎消失，主要為亞熱帶外海種和亞熱帶近海種。8月又以亞熱帶外海種種類數(shù)和豐度所占比例最高，10月亞熱帶外海種雖在豐度上較亞熱帶近海種低，但種類數(shù)仍居第一高位。

另外，在較高距離水平上B組以亞熱帶種為主，與A組以暖溫帶種為主的特征存在明顯差異。且在總種類數(shù)上，B組顯著高于A組。

浮游動物物種更替率分析表明，浮游動物種類組成由4月、5月(Ⅰ類)向6月(Ⅱ類)和8、10月(Ⅲ類)過渡時物種更替率較高，表明Ⅰ類和Ⅱ、Ⅲ類間差異較大。調(diào)查同期海水平均溫度變化也有類似趨勢:4月(15．58℃)和5月(21．78℃)海水溫度較低，屬于暖溫帶種適溫范圍;6月(24．56℃)海水溫度升高，較適宜亞熱帶種生長;8月(27．72℃)和10月(27．42℃)海水溫度進一步升高并保持在27℃以上，使得偏熱帶海域的亞熱帶種能夠大量出現(xiàn)聚集。

2．6 生物多樣性分析

由圖5可知，6月調(diào)查海域生物多樣性指數(shù)H'和豐富度d平均值分別為3．12和4．52，最高，單純度C較低。由此推測，經(jīng)5月豐水期后，霍童溪、白馬河等大陸徑流大量注入三沙灣，同時臺灣暖流向灣內(nèi)侵入，致使海域溫鹽梯度增大，不同生態(tài)類群浮游動物均有分布，故而6月調(diào)查海域生物多樣性全年最高，各站位間變化幅度最大。8月生物多樣性指數(shù)平均值為3．09略低于6月;4、5月生物多樣性指數(shù)平均值分別為2．03和2．02相近且最低。

圖5 三沙灣浮游動物的多樣性指數(shù)Fig．5 Diversity index of zooplankton in Sansha Bay

3 討論

3．1 生態(tài)類群種類組成結(jié)構(gòu)的季節(jié)交替特征

三沙灣浮游動物種類組成的季節(jié)交替變化明顯。尤其是5—6月物種更替率最高。

從物種更替率分析來看，4、5月之間的浮游動物種類組成季節(jié)交替較不明顯，物種更替率為56．00%。從優(yōu)勢種看(表1)，4月和5月，中華哲水蚤和納嘎帶箭蟲均為三沙灣浮游動物的優(yōu)勢種。其中，中華哲水蚤廣泛分布于我國北方海區(qū)，在黃海是冬春秋三季的最常見橈足類，在渤海，夏季中華哲水蚤也是主要的優(yōu)勢種［21］，為西北太平洋典型的暖溫帶近海種［22］。另外一些我國暖溫帶近海的優(yōu)勢種，如:小擬哲水蚤(Paracalanus parvus)、平滑真刺水蚤(E．plana)和擬長腹劍水蚤(Oithona similis)等也是這一時期三沙灣海域常見種。這一時期，三沙灣海域浮游動物種類組成與長江以北我國暖溫帶一些海灣浮游動物組成相似。例如，在大連灣，浮游橈足類全年以中華哲水蚤、小擬哲水蚤、擬長腹劍水蚤和短角長腹劍水蚤(O．brevicornis)等偏暖溫帶近海種類為優(yōu)勢種［23］;在膠州灣，中華哲水蚤、擬長腹劍水蚤、近緣大眼水蚤是冬春季(12月、1—5月)的優(yōu)勢種［24］。在蘇北沿岸，真刺唇角水蚤、小擬哲水蚤、強壯濱箭蟲(Aidanosagitta crassa)、中華哲水蚤和黑褐新糠蝦(Neomysis awatschensis)為優(yōu)勢種［25］;在東海長江口近海海域，春季，浮游動物結(jié)構(gòu)較單一，中華哲水蚤和五角水母是主要優(yōu)勢種［26］。以上分析可見，三沙灣海域4、5月，浮游動物的種類組成，特別是優(yōu)勢種的種類組成，與我國暖溫帶海域浮游動物種類相似，具有暖溫帶浮游動物區(qū)系的種類特征。而與南海北部等典型的亞熱帶浮游動物區(qū)系不同。將5月和4月結(jié)果相比，5月的水溫高于4月，雖然中華哲水蚤和納嘎帶箭蟲仍為重要優(yōu)勢種，但中華哲水蚤優(yōu)勢度有所下降，五角水母和近緣大眼水蚤數(shù)量明顯下降，退出優(yōu)勢種的地位。更多的亞熱帶近海種，包括球形側(cè)腕水母和百陶帶箭蟲等成為了優(yōu)勢種。

5月到6月該海域浮游動物種類發(fā)生了明顯的季節(jié)更替變化，物種更替率為69．39%。6月三沙灣海域浮游動物優(yōu)勢種類逐漸以亞熱帶近海種太平洋紡錘水蚤、瘦尾胸刺水蚤(C．tenuiremis)和中華假磷蝦等為主，亞熱帶外海種也開始大量出現(xiàn)，例如精致真刺水蚤，微刺哲水蚤，駝背隆哲水蚤等，種類結(jié)構(gòu)較為豐富(表1)。

相對5—6月種類組成的變化，8月、10月與6月之間的浮游動物物種更替率略低。6—8月物種更替率為55．74%，8—10月物種更替率為50．98%，均明顯低于5—6月物種更替率。6—10月，三沙灣浮游動物優(yōu)勢種幾乎都以亞熱帶外海種和亞熱帶近海種為主(表1)，主要有中華假磷蝦、亞強次真哲水蚤(Subeucalanus subcrassus)、太平洋紡錘水蚤、背針胸刺水蚤、微刺哲水蚤和百陶帶箭蟲等，其中，中華假磷蝦為我國東南沿岸低鹽海域特有種，主要分布在東海、南黃海小于33‰的海域，向南可擴布到廈門［27］，為亞熱帶近海種。亞強次真哲水蚤則廣泛分布于東海、臺灣海峽和南海北部海域，夏秋季數(shù)量較大［27］，為典型的亞熱帶外海種。

6月到10月之間種類組成變化比較(表1)，6月優(yōu)勢種主要是太平洋紡錘水蚤和瘦尾胸刺水蚤等近海種，而8月，除了太平洋紡錘水蚤和背針胸刺水蚤等近海種外，更多的優(yōu)勢種為微刺哲水蚤、精致真刺水蚤和駝背隆哲水蚤等亞熱帶外海種，亞熱帶外海種無論在優(yōu)勢度還是豐度上均已經(jīng)遠遠高于近海種。10月進一步形成了以肥胖軟箭蟲(Flaccisagitta enflata)、亞強次真哲水蚤等典型外海種為優(yōu)勢種的群落結(jié)構(gòu)。該浮游動物群落結(jié)構(gòu)特征與南方海域浮游動物組成極為相似。三門灣浮游動物優(yōu)勢種春季主要以中華哲水蚤和真刺唇角水蚤等暖溫帶近海種為主，夏季，則出現(xiàn)較多以駝背隆哲水蚤和太平洋紡錘水蚤為代表的亞熱帶種［28］。與之地理位置較為接近的羅源灣在5—7月間也主要以亞熱帶近海種為主，太平洋紡錘水蚤和中華假磷蝦等有大量分布，夏秋季則出現(xiàn)較多亞熱帶高鹽種類［29］。大亞灣等南部海灣也存在著灣內(nèi)為高溫低鹽種，灣口為高溫高鹽種，且灣內(nèi)群落結(jié)構(gòu)較為復雜的特性［30］。

在三沙灣(表2，圖2)，從4月到5月，浮游動物呈現(xiàn)出暖溫帶種逐漸減少，亞熱帶種逐漸增加的過程，到了6月，優(yōu)勢種幾乎為亞熱帶種構(gòu)成。從6月到10月，浮游動物主要優(yōu)勢種雖都是亞熱帶種，但呈現(xiàn)出在外海種逐漸增加，近海種逐漸減少的過程。上述現(xiàn)象產(chǎn)生，與影響三沙灣海域水團的季節(jié)變化有關。

3．2 生態(tài)類群組成結(jié)構(gòu)季節(jié)交替與水團變化的關系

4月，三沙灣外海域盛行東北季風，受到浙閩沿岸流的影響，水溫較低，因此，浮游動物優(yōu)勢種以暖溫帶近海種為主(表2，圖2)，與春季甌江口［31］，三門灣［28］和長江口水域［26］同期浮游動物組成基本相似，顯示出這些海域處于同一水團控制。5月，隨著沿岸流減弱，海水溫度升高，一些亞熱帶種成為優(yōu)勢種，直至6月幾乎都以亞熱帶種構(gòu)成。同時5—6月閩東北地區(qū)是雨季，導致大量淡水隨徑流注入灣內(nèi)，海水鹽度較低，導致5月和6月近海種成為主要優(yōu)勢種。隨著6月西南季風逐漸強盛，自南攜帶南海高溫水團和臺灣暖流影響三沙灣海域，這一時期外海種開始隨潮流進入灣內(nèi)，成為6月種類組成的重要部分。到了8月，受副熱帶高壓影響，當?shù)亟邓疁p少［3］，同時還因為臺灣暖流加強，成為影響三沙灣的主要水團［32］，高溫高鹽水團隨潮流進入灣內(nèi)，帶入大量亞熱帶外海種，并迅速成為優(yōu)勢種的主要部分，暖溫帶種已經(jīng)基本消失。10月，三沙灣海域持續(xù)受到臺灣暖流的影響，臺灣暖流影響累積的結(jié)果，使得近海種和暖溫帶種進一步減少，外海種優(yōu)勢度加強。

4、5月，近海種豐度比例高達97%左右，種類數(shù)比例均高于78%，而6月，這一比例明顯下降并趨于相對穩(wěn)定(表2，圖2)。在適溫性上雖表現(xiàn)為暖溫帶種比例逐月下降的趨勢，但也能發(fā)現(xiàn)其中6、8、10月間的變化程度較小，與4、5月區(qū)分開。這一結(jié)論與聚類分析的結(jié)果相一致(圖4)，將4、5月并為A組，6、8、10月并為B組。說明，三沙灣浮游動物生態(tài)類群種類數(shù)季節(jié)變化較為明顯，其中5月至6月是關鍵的轉(zhuǎn)折點。

綜上所述，三沙灣浮游動物生態(tài)類群組成結(jié)構(gòu)的季節(jié)交替與東海南部近海和臺灣海峽水團變化密切相關，4—5月是一個沿岸水團減弱，暖溫帶種減少的過程;5—6月沿岸水團影響已經(jīng)幾乎消失，然而浮游動物生態(tài)類群對水團環(huán)境變化響應是一個逐漸適應和調(diào)整的過程，反映在種類組成上，暖溫帶種繼續(xù)減少，但未完全消失。6—10月是一個臺灣暖流加強，近海種減少，外海種增加的過程。

3．3 生態(tài)類群種類數(shù)季節(jié)交替與水團變化的關系

通過對種類數(shù)季節(jié)變化(圖2)和各月份不同生態(tài)類群種類數(shù)比例變化(圖3)的分析，結(jié)果表明，4、5月與6、8、10月之間差別較大。4月，控制三沙灣海域的水團主要是暖溫性沿岸流的水團，徐兆禮［33］指出，暖溫帶浮游動物種類數(shù)往往少于亞熱帶種類數(shù)，沿岸水團的種類數(shù)往往少于外海水團種類數(shù)。由于4月三沙灣浮游動物主要由暖溫帶種和近海種構(gòu)成，亞熱帶種和外海種很少，這是4月總種類數(shù)最少的原因。5月，沿岸流水團消退，水溫升高，加上當?shù)貜搅髁枯^大，亞熱帶近海種從上月的3種迅速增加到了7種，暖溫帶近海種從13種減少到8種，因此，總種類數(shù)略有增加，但仍保持較低水平。6月，臺灣暖流開始影響灣外海域，亞熱帶外海種通過潮流攜帶進入灣內(nèi)，同時徑流量仍然較大，暖溫帶種尚未完全消失，因此，不同生態(tài)類群種類均出現(xiàn)在這個季節(jié)，導致總種類數(shù)急劇上升至全年最高值。在總種類數(shù)變化中，亞熱帶種貢獻最多，其中亞熱帶外海種種類數(shù)增加最大，由4、5月的1種和4種增至22種，顯示出臺灣暖流對三沙灣浮游動物種類組成的影響明顯。8月，臺灣暖流占了主導地位，亞熱帶外海種略增至24種，亞熱帶近海種有所下降，暖溫帶近海種仍保持較低水平，以至于8月總種類數(shù)略低于6月。10月各個生態(tài)類群種類數(shù)均較6、8月有所下降，暖溫帶近海種下降，是因為臺灣暖流影響持續(xù)了整個夏季，影響效應累積的結(jié)果，使得暖溫帶近海種種類數(shù)量降至最低。同時，由于臺灣暖流影響開始減弱，導致亞熱帶外海種種類數(shù)減少，這也是10月總種類數(shù)略低于6月和8月的原因。

3．4 生態(tài)類群數(shù)量季節(jié)變化與優(yōu)勢種生態(tài)類群的關系

優(yōu)勢種是具有控制群落和反映群落特征的種類，是數(shù)量占比最多的關鍵種［10］。因此生態(tài)類群豐度特征，某種程度上可由優(yōu)勢種的豐度來決定。4月三沙灣浮游動物豐度較為明顯的特征即存在中華哲水蚤單一優(yōu)勢種的現(xiàn)象，其豐度占該月總豐度比例的65%以上(表1)，由此可見，4月之所以暖溫帶種豐度占主導地位(表3，圖3)，主要原因是中華哲水蚤作為暖溫帶種，具有較高的總豐度比例所致。5月優(yōu)勢種生態(tài)類群種類增加，中華哲水蚤豐度明顯降低，優(yōu)勢種中有球型側(cè)腕水母和百陶帶箭蟲等亞熱帶近海種加入補充，使得暖溫帶種豐度和亞熱帶種豐度接近平衡，亞熱帶種豐度略微占優(yōu)的格局出現(xiàn)(表3，圖3)。6月中華哲水蚤已不成為優(yōu)勢種，由亞熱帶近海種真刺唇角水蚤、太平洋紡錘水蚤、瘦尾胸刺水蚤和中華假磷蝦等代替成為重要的優(yōu)勢種，占了很大豐度比例(表3，圖3)，因此，6月浮游動物總豐度主要由亞熱帶近海種構(gòu)成。此外，6月起，優(yōu)勢種種類開始多元化，不再是較為單一優(yōu)勢種，而是多優(yōu)勢種均衡分布格局(表1)，即存在多個優(yōu)勢種且單個優(yōu)勢種豐度較低的現(xiàn)象(表1)。

物種多樣性指數(shù)H'值是反映浮游動物群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性的指標，與種類數(shù)多少和豐度在種間分布均勻度有關。在暖溫帶種為優(yōu)勢種的群落結(jié)構(gòu)，往往存在單一優(yōu)勢種，群落的豐度主要由該優(yōu)勢種構(gòu)成，反映在多樣性指數(shù)上，H'值往往較低，例如，4月生物多樣性指數(shù)最低(圖5)就是這個原因。在亞熱帶種為優(yōu)勢種的群落結(jié)構(gòu)中，由于優(yōu)勢種種類數(shù)較多，豐度在不同優(yōu)勢種之間分布往往比較均勻，其多樣性指數(shù)H'值明顯高于暖溫帶種為優(yōu)勢種群落的H'值。同為亞熱帶種為優(yōu)勢種的群落結(jié)構(gòu)，多樣性指數(shù)H'值與種類數(shù)有一定的關系，6月種類數(shù)最多，使得該月多樣性指數(shù)H'值最高。

可見，優(yōu)勢種的生態(tài)類群屬性，決定了該群落總豐度生態(tài)類群的構(gòu)成，決定了群落的豐度在不同種間分布格局，從而影響到該群落物種多樣性大小，是決定該群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性的重要因素。

從以上分析可見，三沙灣浮游動物總豐度主要由優(yōu)勢種豐度的貢獻決定的。優(yōu)勢種的不同生態(tài)屬性決定了浮游動物群落結(jié)構(gòu)，暖溫帶種為優(yōu)勢種的群落結(jié)構(gòu)顯示出優(yōu)勢種種類數(shù)較少，單一優(yōu)勢種豐度較大的浮游動物群落結(jié)構(gòu)格局;而亞熱帶種為優(yōu)勢種的群落結(jié)構(gòu)則顯示出優(yōu)勢種種類數(shù)較多，各個優(yōu)勢種豐度較小的結(jié)構(gòu)格局。

致謝:劉守海、葉金清等對樣品采集給予幫助，沈曉民老師、周時強老師幫助寫作，特此致謝。

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