郭緒虎，肖德榮，2，* ，田 昆，2，余紅忠

(1．西南林業(yè)大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，昆明 650224;2．國家高原濕地研究中心，昆明 650224;3．云南省香格里拉縣林業(yè)局保護(hù)辦，香格里拉 674400)

植物是生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)重要的生物因子，決定碳輸入的數(shù)量、形式及存留時(shí)間［1］。植物光合能力、生長速率和凋落物分解強(qiáng)烈影響著生態(tài)系統(tǒng)碳的輸入和輸出過程［2］。作為物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)基礎(chǔ)的植物或優(yōu)勢功能群的性狀對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能起著關(guān)鍵作用［3-7］。生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)與不同植物物種的形態(tài)［8］和化學(xué)性狀有關(guān)［9］。速生植物光合能力強(qiáng)，能通過輸入大量的碳以增加土壤碳庫，而慢生植物因光合作用率低、碳輸入量相對(duì)較低。初級(jí)生產(chǎn)力成為土壤碳匯的主要驅(qū)動(dòng)因子［1］。另外，植物凋落物的分解也是影響土壤碳匯的關(guān)鍵因素。難分解、存留久的植物凋落物能顯著增強(qiáng)土壤的碳儲(chǔ)存［10］。因此，不同植物物種對(duì)于生態(tài)系碳收支的作用不同，從而導(dǎo)致碳匯功能的差異。

滇西北高原濕地屬我國封閉與半封閉的獨(dú)特濕地類型［11］。因地處高寒區(qū)域、常年冷濕環(huán)境使得濕地生態(tài)系統(tǒng)積累了大量的有機(jī)物質(zhì)，成為滇西北自然生態(tài)系統(tǒng)最為重要的碳庫之一，對(duì)區(qū)域碳循環(huán)以及大氣溫室氣體的平衡有著重要的功能作用［12］。滇西北高原濕地湖濱帶擁有豐富的濕地植物，其優(yōu)勢物種的生物量及其凋落物分解是該類型濕地碳循環(huán)的關(guān)鍵過程，也是掌握該類型濕地碳匯功能及其碳匯過程的基礎(chǔ)和重點(diǎn)，但目前尚缺乏研究。因此，選擇滇西北高原典型濕地湖濱帶優(yōu)勢植物物種，研究其生物量特征及其凋落物分解過程以及相互間的權(quán)衡，對(duì)于掌握該類型濕地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程與規(guī)律、不同湖濱帶植物在生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)中的作用與貢獻(xiàn)具有重要理論意義，同時(shí)，為進(jìn)一步揭示滇西北高原濕地碳匯功能與碳匯過程奠定基礎(chǔ)。

本研究選取滇西北高原典型濕地納帕海湖濱帶優(yōu)勢植物茭草(Zizania caduciflora)、水蔥(Scirpus tabernaemontani)和劉氏荸薺(Heleocharis liouana)作為研究對(duì)象，研究3種湖濱帶優(yōu)勢植物(1)群落特征及其地上生物量，(2)凋落物分解過程及其特征，(3)地上生物量與凋落物分解的權(quán)衡。通過研究，擬掌握滇西北高原濕地生態(tài)系統(tǒng)植物庫中碳循環(huán)的過程與規(guī)律，為揭示湖濱帶植物碳匯功能及其貢獻(xiàn)奠定基礎(chǔ)，同時(shí)也為滇西北高原濕地的碳匯功能的保護(hù)提供一定的科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1．1 研究區(qū)域概況

納帕海濕地位于滇西北橫斷山脈中段香格里拉縣境內(nèi)(99°37'—99°43'E，27°49'—27°55'N)(圖 1)，海拔3260 m，面積3100 hm2。該濕地發(fā)育在石灰?guī)r母質(zhì)上、為第三紀(jì)陷落湖，受喀斯特作用的強(qiáng)烈影響、湖盆底部被蝕穿形成落水洞，湖水潛流10 km后匯入金沙江，為我國低緯度高海拔、擁有“面山-湖濱-湖盆”典型結(jié)構(gòu)的封閉與半封閉的獨(dú)特濕地類型。納帕海地處滇西北高原、屬寒溫帶高原季風(fēng)氣候區(qū)西部型季風(fēng)氣候區(qū)，冬季又受青藏高原寒流影響，濕地水量補(bǔ)給主要依靠降雨、地表徑流、冰雪融水和湖兩側(cè)沿?cái)嗔褞嫌康娜?，濕地區(qū)域年均降雨619．9 mm，干濕季分明，6—9月份為明顯濕季、降水量充足、湖水上漲，11月—翌年5月份為明顯干季、降水少，每年9月后湖水逐步退落。

圖1 納帕海濕地位置圖及其研究區(qū)域Fig．1 Location of Napahai wetland and the study area

納帕海濕地為眾多植物區(qū)系成分的交匯區(qū)，分布有世界廣布、舊熱帶、北溫帶、東亞、極高山地理成分和淡水湖泊特有植物類型六大地理成分，其中，湖濱帶優(yōu)勢植物包括茭草、水蔥和劉氏荸薺等。納帕海獨(dú)特的地理環(huán)境和豐富的植物多樣性為諸如國家Ⅰ、Ⅱ級(jí)保護(hù)鳥類黑頸鶴(Grus nigricollis)、黑鸛(Ciconia nigra)、白馬雞(Crossoptilon crossoptilon)、白琵鷺(Platalea leucorodia)以及國家Ⅰ級(jí)保護(hù)的地方特有魚類中甸葉須魚(Ptychobarbus chungtienensis)提供了良好的棲息生境，成為國內(nèi)外生物多樣性保護(hù)關(guān)注的熱點(diǎn)區(qū)域。由于地處高寒地區(qū)和常年的濕地生境，植物凋落物分解緩慢，土壤有機(jī)質(zhì)大量積累，發(fā)生泥炭化及潛育化，形成沼澤土類型的濕地土壤［13］，納帕海成為滇西北高原重要的土壤碳匯區(qū)域。

1．2 研究方法

1．2．1 供試植物的選擇

前期研究表明，茭草、水蔥、劉氏荸薺等為納帕海湖濱帶分布的優(yōu)勢植物物種［14］。3種植物群落分布區(qū)域淹水深度均在20—30 cm。因此，本研究選取這3種湖濱帶優(yōu)勢植物作為研究對(duì)象，通過其生物量與凋落物分解過程的研究，擬掌握納帕海湖濱帶優(yōu)勢植物群落特征與地上生物量，以及其凋落物分解過程，分析典型湖濱帶植物在碳循環(huán)過程中的作用及其碳“匯”效率。

1．2．2 生物量與凋落物分解研究

納帕海湖濱帶植物多為1年生植物、生長期相對(duì)較短。2010年10月(湖濱帶植物生長末期)，選擇茭草、水蔥和劉氏荸薺等植物群落主要分布區(qū)域(99°40'10．8″—99°40'14．5″E，27°49'37．7″—27°49'49．3″N)，分別隨機(jī)設(shè)置3個(gè)1 m ×1 m的樣方，對(duì)植物群落進(jìn)行實(shí)地調(diào)查、記錄群落的外貌特征，主要包括群落密度、高度、蓋度等指標(biāo)。同時(shí)，在每個(gè)調(diào)查樣方中分別齊地刈割25 cm ×25 cm植株，帶回實(shí)驗(yàn)室放置于65℃的烘箱中、烘干至恒重，用電子天平分別進(jìn)行稱重，研究和分析3種湖濱帶植物地上生物量。

同時(shí)，收集足量的3種湖濱帶植物凋落物、帶回實(shí)驗(yàn)室，仔細(xì)剔除泥土等雜質(zhì)，放置65℃的烘箱中烘干至恒重，分別稱取樣品10 g、裝入已編號(hào)的尼龍網(wǎng)袋(網(wǎng)袋大小為20 cm ×25 cm，網(wǎng)眼為2 mm ×2 mm)中，每湖濱帶植物凋落物36袋。將裝有凋落物的尼龍網(wǎng)袋分別放回各群落生長的原生自然環(huán)境中(20—30 cm淹水生境)，并用尼龍線系于竹竿上以固定。從2010年11月始，將裝有凋落物的尼龍網(wǎng)袋取回(每物種3袋)，放置于65℃的烘箱中烘干并稱重，計(jì)算湖濱帶植物凋落物每月失重率。在試驗(yàn)期間、通過美國PORTLOG便攜式自動(dòng)氣象站監(jiān)測納帕海濕地區(qū)大氣溫度指標(biāo)。

1．3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

依據(jù)Olson提出的指數(shù)衰減模型［15］，計(jì)算納帕海湖濱帶植物凋落物分解速率常數(shù)k值:

xi/x0=e-kt

式中，x0為凋落物的起始質(zhì)量(g);xi為凋落物分解后的剩余質(zhì)量(g);t為凋落物的分解時(shí)間(m)。其中，k值越大表明植物凋落物分解速率越快。

運(yùn)用SPSS11．5統(tǒng)計(jì)軟件、采用單因素方差分析(One-Way ANOVA)，最小顯著差數(shù)法(LSD)對(duì)納帕海湖濱帶植物地上生物量及其凋落物分解的相關(guān)指標(biāo)進(jìn)行差異性檢驗(yàn)，對(duì)不符合單因素方差齊性檢驗(yàn)的數(shù)據(jù)進(jìn)行l(wèi)og(x+1)的處理，顯著性水平設(shè)定為α=0．05。

2 結(jié)果

2．1 群落特征與地上生物量

茭草、水蔥、劉氏荸薺為納帕海濕地湖濱帶單優(yōu)植物群落，其群落蓋度分別為(40±14．1)%、(75±14．2)%、(65±14．2)%(圖2)。3種湖濱帶植物群落密度較高，其中，劉氏荸薺群落密度(1592±57)株/m2顯著高于水蔥(712±11)株/m2和茭草(480±45)株/m2(P＜0．05)(圖2)。水蔥群落高度最高(191．5±5)cm，其次是茭草(135．2±4．8)cm和劉氏荸薺(56．7±2．1)cm(圖2)。3種湖濱帶植物群落地上生物量存在差異，茭草、水蔥和劉氏荸薺植物群落地上生物量分別為(853．6±58．2)g·m-2·a-1、(730．7±7．8)g·m-2·a-1和(338．9±32．6)g·m-2·a-1(圖2)，其中，茭草和水蔥地上生物量顯著高于劉氏荸薺地上生物量(P＜0．05)。

2．2 植物凋落物分解特征

納帕海湖濱帶植物凋落物月平均分解速率不同(圖3)。2010年10月—2011年1月，隨著月平均溫度的逐步降低，劉氏荸薺、茭草和水蔥凋落物的月分解速率均呈現(xiàn)逐漸減少的趨勢，而在2011年2月—2011年9月，隨著區(qū)域月平均溫度的回升，3種湖濱帶植物凋落物月平均分解速率均呈現(xiàn)不斷增加的趨勢，其中，2—5月分解率開始升高，6—7月分解率最高，分解最快，8、9月分解率緩慢回落。

納帕海湖濱帶不同植物凋落物分解速率常數(shù)不同(圖4)，其中，劉氏荸薺、茭草凋落物分解速率常數(shù)k值分別為0．067 ±0．0026和0．062±0．0072，兩者顯著高于水蔥凋落物分解速率常數(shù) k值(0．039 ±0．0062)(P＜0．05)，這表明劉氏荸薺凋落物最易分解、其次為茭草凋落物，水蔥凋落物最不易分解。

2．3 植物凋落物存留

納帕海湖濱帶植物凋落物通過1年的分解，3種湖濱帶植物均具有較高的生物量存留率(圖5)，水蔥、茭草和劉氏荸薺凋落物年存留率分別為(62．0±8．8)%、(47．5±9．0)%和(44．5±7．9)%，水蔥凋落物年存留率顯著高于茭草和劉氏荸薺凋落物年存留率(P＜0．05)。

基于水蔥、茭草和劉氏荸薺3種湖濱帶植物地上生物量及其凋落物年分解特征，估算3種湖濱帶植物地上生物量年均存留量分別為(453．1±4．9)g·m-2·a-1、(405．4±27．7)g·m-2·a-1和(150．9±14．5)g·m-2·a-1(圖5)，水蔥、茭草凋落物年存留量顯著高于劉氏荸薺凋落物年存留量(P＜0．05)。

3 討論

圖2 納帕海3種湖濱帶植物群落特征及其地上生物量Fig．2 Characteristics of three lakeshore plants community and their aboveground biomass in Napahai

圖3 納帕海區(qū)域月平均溫度(2010．10—2011．09)及其湖濱帶植物凋落物分解速率Fig．3 Monthly mean temperature in Napahai and lakeshore plants litter decomposition rate(2010．10—2011．09)

植物初級(jí)生產(chǎn)力是濕地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)與能量流動(dòng)的基礎(chǔ)，其生長態(tài)勢直接指示著區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)健康狀況［16］。由于環(huán)境條件的差異，不同區(qū)域、不同濕地植物物種的初級(jí)生產(chǎn)力存在差異。本研究中，滇西北高原濕地湖濱帶優(yōu)勢植物茭草、水蔥和劉氏荸薺均具有較高的地上生物量，其高于我國三江平原沼澤濕地植物年平均生物量(92．2—675)g·m-2·a-1［17-18］。較高的湖濱帶植物生物量為該類型濕地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)的循環(huán)與能量補(bǔ)給奠定了物質(zhì)基礎(chǔ)，成為該區(qū)域濕地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的核心，驅(qū)動(dòng)著整個(gè)濕地生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)與能量流動(dòng)。但不同湖濱帶植物生物量間存在差異，也表明不同湖濱帶植物對(duì)于整個(gè)濕地生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)功能的貢獻(xiàn)率存在差異，這有待于進(jìn)一步深入研究。

植物凋落物分解是濕地生態(tài)系統(tǒng)植物庫與土壤庫間生物地球化學(xué)循環(huán)的重要環(huán)節(jié)［19］，植物凋落物的分解通常與溫度有關(guān)［20］。滇西北納帕海濕地3種湖濱帶植物的分解速率7月最快(月平均溫度13．5℃)，這與高溫增強(qiáng)微生物活性，加快有機(jī)質(zhì)和凋落物分解以及元素循環(huán)的進(jìn)行有關(guān);隨著當(dāng)年12月—翌年1月月平均溫度的降低(平均溫度-3．1℃)起，分解作用的主要微生物處于冬眠狀態(tài)、淋溶作用基本停止，湖濱帶植物凋落物的分解速率最慢，這進(jìn)一步表明植物凋落物分解速率隨溫度的升高而不斷加快［21-22］。另外，有機(jī)與無機(jī)組成種類與數(shù)量，即凋落物本身的質(zhì)量在凋落物分解過程中起關(guān)鍵性的作用［23］。一般認(rèn)為，初始C/N較高的凋落物分解得較慢［24-26］。本研究中，3種植物凋落物處于同一水文環(huán)境，水體的溶解氧、微生物、溫度等外界條件相似，劉氏荸薺凋落物分解速率相對(duì)較高，水蔥、茭草凋落物分解速率相對(duì)較低，這是否與湖濱帶植物不同的初始C/N有關(guān)，尚需深入研究。

圖4 納帕海3種湖濱帶植物凋落物分解速率常數(shù)k值Fig．4 The k value of three lakeshore plants litter decomposition rate in Napahai

圖5 納帕海湖濱帶3種植物凋落物年存留量(g·m-2·a-1)Fig．5 Aboveground biomass remains per year of three lakeshore plants in Napahai

植物的生長與凋落物分解連接著生物有機(jī)體的合成(光合作用)和分解(有機(jī)物的分解和營養(yǎng)元素的釋放)，其間的權(quán)衡決定著濕地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)的積累與釋放。納帕海濕地是青藏高原東南緣橫斷山系區(qū)的高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)，高寒、冷濕條件致使植物凋落物分解率低。本研究中的3種湖濱帶植物年存留率均在年生物量的40%以上，其中，水蔥殘留率最高，其次為茭草和劉氏荸薺，這就使得大量湖濱帶植物生物量將以有機(jī)質(zhì)的形式在土壤中不斷積累，成為納帕海濕地生態(tài)系統(tǒng)碳匯功能的基礎(chǔ)。近年來，隨著納帕海區(qū)域人為活動(dòng)干擾加劇，濕地水文環(huán)境不斷喪失，濕地陸地化進(jìn)程加速，致使該濕地植物群落類型及其空間分布格局發(fā)生改變，原有湖濱帶植物不斷向中生、旱生演替，其分布面積不斷萎縮，這必將對(duì)納帕海濕地生態(tài)系統(tǒng)碳沉降功能產(chǎn)生影響［27-28］。

滇西北高原濕地?fù)碛袠O高的生物多樣性和特有性，受到國內(nèi)外廣泛關(guān)注。但是，隨著對(duì)濕地碳匯功能認(rèn)識(shí)的不斷提高，這一區(qū)域濕地生態(tài)系統(tǒng)植被生產(chǎn)力和固碳潛力如何?目前尚缺乏足夠的重視和深入研究。本文對(duì)納帕海濕地3種湖濱帶優(yōu)勢植物生物量和凋落物分解進(jìn)行了初步研究，其湖濱帶植物的高生物量與低分解率進(jìn)一步證實(shí)該類型濕地具有極其重要的“碳匯”功能，其碳匯過程及其貢獻(xiàn)需要深入研究。

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