鄧濤

研究員，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所，北京 100044

1 引言

在現(xiàn)代的動物地理分區(qū)上，古北界與東洋界的分界線正在青藏高原的南緣。我們立刻就會想到，這條界線與青藏高原有密切聯(lián)系。那么，現(xiàn)代的青藏高原哺乳動物地理區(qū)系如何形成與演變？演變的影響因素和演變過程中的環(huán)境背景又如何？

青藏高原是地球上最年輕和最高的高原，其高度占據(jù)對流層的三分之一，對大氣環(huán)流和氣候有著巨大的動力和熱力效應。青藏高原隆升是晚新生代全球氣候變化的重要因素，強烈地影響了亞洲季風系統(tǒng)。印度與亞洲的碰撞是約55 Ma以來地球歷史上發(fā)生的最重要的造山事件，而由此導致的青藏高原隆升對東亞乃至全球的環(huán)境產(chǎn)生了重要影響。然而，青藏高原的隆升歷史和過程，尤其是不同地質(zhì)時期的古高度，長久以來都存在激烈的爭論[1-6]。

現(xiàn)代古北界的南界，在中國要比在非洲的界線緯度高出10°左右。顯然，這也是青藏高原隆升的有力證據(jù)。因為高原的隆升不僅導致了季風的形成，而且隨著高原的隆升，受太平洋和印度洋影響的夏季風會逐漸加強，從而使東亞干旱帶向西北退縮，東洋界的分布向北推移，由此提高了古北區(qū)與東洋區(qū)的緯度界線[7]。新生代發(fā)生了全球性的氣候變化，亞洲地區(qū)也經(jīng)受了喜馬拉雅構(gòu)造運動，特別是青藏高原隆升的影響，所有這些變化，必然會對哺乳動物的分布和動物地理區(qū)系的演變產(chǎn)生影響，這些演變也會記錄在埋藏的化石之中。對哺乳動物化石的研究是進行自然環(huán)境恢復和古動物地理區(qū)系再造的重要手段，因此，從哺乳動物化石的角度可以探索新生代環(huán)境的變遷和青藏高原隆升的歷史，同時從青藏高原的隆升也可以探討對哺乳動物區(qū)系形成與演變的影響[8]。

2 青藏高原隆升的哺乳動物化石證據(jù)

實際上，青藏高原隆升的概念早在 19世紀中葉就被英國古生物學家Falconer提及，他報道了來自中國西藏阿里地區(qū)札達縣海拔5 800 m的尼提山口的犀?；痆9]。這些化石并非產(chǎn)自山口，而是由越過山口的貿(mào)易者帶來，很顯然是札達盆地地層中的產(chǎn)物。在現(xiàn)代的印度平原上就生活著犀牛，因此Falconer很自然就能想到，尼提山口的犀牛也應該曾經(jīng)生活在低海拔地區(qū)，而其時代是幾百萬年前的中新世晚期，因此青藏高原自那時以來已上升了幾千米。

在青藏高原兩側(cè)發(fā)現(xiàn)的哺乳動物化石也暗示了高原的隆升過程。漸新世時期，高原北側(cè)的中國西北地區(qū)有巨犀生活，而在高原南側(cè)的印巴次大陸西瓦立克地區(qū)的地層中也有巨犀化石分布。巨犀動物群在青藏高原的南、北兩側(cè)的發(fā)現(xiàn)表明，青藏高原在晚漸新世時的隆升幅度還不大，還不足以阻擋大型哺乳動物群的交流，巨犀、巨獠犀和爪獸等都還可以在“青藏高原”的南、北之間比較自由地遷徙[10]。至中中新世，鏟齒象在青藏高原北側(cè)的很多地點都有發(fā)現(xiàn)，而同一時期在青藏高原南側(cè)的印巴次大陸已見不到這類動物的蹤跡，反映出青藏高原在中中新世已經(jīng)隆升到足以障礙動物交流的高度[11]。

在20世紀70年代中國科學院組織的青藏高原考察中，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所在西藏的比如和吉隆發(fā)現(xiàn)了晚中新世的三趾馬動物群。青藏高原隆升的具體數(shù)值估計最早也來自于這一批哺乳動物化石[12-13]。

藏北比如縣布隆地點的現(xiàn)代海拔高度為4 560 m，其三趾馬動物群的時代為晚中新世早期，年齡約距今10 Ma[14]，化石成員包括那曲低冠竹鼠(Brachyrhizomys naquensis)、松鼠(Sciuridae)、巨鬣狗(Dinocrocuta gigantea)、后貓(Metailurussp.)、野貓(Felissp.)、唐古拉大唇犀(Chilotherium tanggulaense)、西藏三趾馬(Hipparion xizangense)、薩摩麟(Samotheriumsp.)、羚羊(Gazellasp.)和牛類(Bovidae)等。該動物群中的喜濕熱成員，特別是低冠竹鼠等證明它們主要生活于落葉闊葉林帶。當時森林密布、河湖發(fā)育、雨量充沛，土壤處于濕熱的氧化環(huán)境，孢粉化石指示還有棕櫚存在，與今天的高山草甸及高寒干燥的氣候環(huán)境迥然不同。西藏三趾馬的頰齒齒冠相對較低，第三蹠骨缺失一個對第四跗骨的關(guān)節(jié)面，這些都是森林型三趾馬的特征，與整個動物群的生態(tài)環(huán)境吻合[12]，其海拔高度應在2 500 m以下。

喜馬拉雅山地區(qū)吉隆縣沃馬地點的現(xiàn)代海拔高度為4 384 m，其三趾馬動物群的時代為晚中新世晚期，年齡經(jīng)古地磁測定為距今7 Ma[15]，化石成員包括西藏更新倉鼠(Plesiodipus thibetensis)、劉氏喜馬拉雅跳鼠(Himalayataga liui)、吉隆鼠兔(Ochotona guizhongensis)、鬣狗(Hyaenasp.)、福氏三趾馬(Hipparion forstenae)、西藏大唇犀(Chilotherium xizangensis)、狍后麂(Metacervulus capreolinus)、小齒古麟(Palaeotragus microdon)和高氏羚羊(Gazella gaudryi)等。吉隆三趾馬動物群的生態(tài)特征，顯示森林和草原動物各占有一定比例，其中如高氏羚羊、狍后麂、古麟屬于低冠、食嫩葉、通常居住在森林的動物，而鬣狗、大唇犀、鼠兔和嚙齒類是草原生活的動物。吉隆三趾馬動物群已與南亞的西瓦立克三趾馬動物群產(chǎn)生了分異，表明這一時期的喜馬拉雅山已對動物群的遷徙產(chǎn)生了顯著的阻礙作用[13]。

食草哺乳動物的組織，包括骨骼和牙齒中的穩(wěn)定碳同位素組成與其取食的草本植物的穩(wěn)定碳同位素組成(δ13C)密切相關(guān)，δ13C 將在動物的組織中富集。吉隆盆地現(xiàn)代的馬、牦牛和山羊的牙齒釉質(zhì)δ13C值在-9.0‰到-14.2‰之間，平均-12.2‰±1.5‰，指示純粹的C3食性，與這個地區(qū)現(xiàn)代占統(tǒng)治地位的C3植被吻合[16]。另一方面，吉隆盆地晚中新世 7 Ma的三趾馬化石的釉質(zhì)δ13C值為-2.4‰到-8.0‰，平均值-6.0‰±1.1‰，指示它們具有C3和C4的混合食性，在其食物中含有30%～70%的C4植物；大唇犀化石的釉質(zhì)δ13C值為-7.9‰±0.1‰，也指示C3和C4的混合食性，其中C4植物占30%(圖1)。這一結(jié)果顯示，晚中新世吉隆盆地的生態(tài)環(huán)境以疏林為特征，與根據(jù)孢粉分析得到的證據(jù)一致[17]。

圖 1 吉隆盆地現(xiàn)代和化石食草動物牙齒釉質(zhì)的穩(wěn)定碳同位素組成

C4植物在溫度較高、光照較好、水汽充足的條件下比C3植物更具優(yōu)勢?，F(xiàn)代C4植物的分布受到溫度、季節(jié)性降水和海拔高度的控制，在2 500 m以下的低海拔熱帶和溫帶地區(qū)分布較廣，而在高緯度或3 000 m以上的高海拔地區(qū)以及以冬季降水為特征的地區(qū)稀少甚至缺失。穩(wěn)定碳同位素資料證明吉隆盆地在晚中新世存在C4植物，并且是生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，指示這個地區(qū)在當時具有比現(xiàn)代溫度更高、海拔更低的氣候環(huán)境特點，這一結(jié)果與根據(jù)孢粉和哺乳動物化石得到的結(jié)論一致。吉隆盆地三趾馬化石的釉質(zhì)氧同位素平均δ18O值為-17.0‰±1.5‰，高于此地現(xiàn)代馬的數(shù)據(jù)-19.1‰±0.6‰，這與根據(jù)碳同位素得出的晚中新世低海拔狀態(tài)一致。在現(xiàn)代的溫帶環(huán)境中，C4植物在1 500 m以下環(huán)境的最熱月中非常繁盛，但在海拔2 500 m以上的環(huán)境中完全缺失或只有微量存在。即使在熱帶，3 000 m以上的草原中也沒有或僅有微量C4植物。假定晚中新世的大氣二氧化碳濃度水平與今天大致相同，平均的溫度直減率每1 000 m為6.5 ℃，溫度比現(xiàn)代高6 ℃，則C4植物繁盛區(qū)域的上限在中緯度地區(qū)可達2 423 m，在熱帶可達2 923 m。如果晚中新世的溫度最大值是比現(xiàn)代高9 ℃，則這兩個上限分別達到2 885 m和3 385 m。因此，碳同位素數(shù)據(jù)指示吉隆盆地在晚中新世約7 Ma的海拔高度必然低于2 900～3 400 m，最有可能是在2 400～2 900 m[17]。

3 青藏高原新生代盆地古高度的哺乳動物化石校正

倫坡拉盆地位于西藏北部的班戈縣和雙湖特區(qū)交界線南北兩側(cè)，平均海拔約4 700 m，是藏北新生代地層甚為發(fā)育的地區(qū)。倫坡拉盆地的新生界總厚達4 000 m以上，由下部的牛堡組和上部的丁青組組成。此前對倫坡拉盆地古高度的判斷有很大差別，最低的估計認為丁青組時期的海拔高度僅有1 000 m左右[18]，而最高的推算則認為這個時期已達4 500 m[3]。

最近在丁青組中發(fā)現(xiàn)的犀科化石對確定倫坡拉盆地的古高度具有重要意義?；l(fā)現(xiàn)于海拔4 624 m處，其特征與山東臨朐早中新世晚期山旺動物群中的細近無角犀(Plesiaceratherium gracile)幾乎完全相同。山旺的哺乳動物化石主要為森林邊緣和沼澤區(qū)域生活的類型，尤其是原古鹿、柄杯鹿和多樣的松鼠(Tamiops asiaticus、Sciurus lii、Oriensciurus linquensis、Plesiosciurusaff. sinensis)等，而草原生活的類型十分貧乏，說明當時的生態(tài)環(huán)境是亞熱帶或暖溫帶森林型。從山旺盆地所含的植物群組合看，其中不少是亞熱帶常綠或落葉的闊葉植物，也顯示溫暖而濕潤的氣候。

倫坡拉盆地的丁青組已有詳細的孢粉分析結(jié)果，其組合特征與山旺組的組合接近，反映了當時溫暖濕潤的溫帶氣候。從沉積特征來看，丁青組暗色沉積物發(fā)育，指示當時的氣候環(huán)境偏潮濕?，F(xiàn)代青藏高原南緣的喜馬拉雅山南坡動植物分布呈現(xiàn)明顯的垂直變化，常綠闊葉林帶的分布上限為海拔2 500 m，氣候溫暖濕潤，年降雨量達2 000 mm左右，其中生活的動物不但種類繁多，而且數(shù)量豐富。含近無角犀的山旺動物群以及倫坡拉近無角犀的生存環(huán)境從動植物的特點看，都類似于這樣的常綠闊葉林帶。在全球氣候背景上，近無角犀生活于17.8 Ma的Mi-1b和16 Ma的Mi-2兩個變冷事件之間，但溫度水平仍然高于現(xiàn)代，根據(jù)氧同位素計算的溫度約比現(xiàn)代高4 ℃。植物垂直帶譜的分布與氣溫直接相關(guān)，4 ℃的溫度升高可使帶譜界線上升約670 m，即早中新世時適合近無角犀生活的常綠闊葉林帶最高可分布于3 170 m的海拔高度。

現(xiàn)代青藏高原南側(cè)包括尼泊爾在內(nèi)的南亞地區(qū)仍然有犀科動物分布，印度犀(Rhinoceros unicornis)就生活于喜馬拉雅山腳的森林和高草地帶。在現(xiàn)生犀牛中，蘇門答臘犀(Dicerorhinus sumatrensis)由于身體被毛，因此可以生活于海拔較高的熱帶雨林環(huán)境中，達到1 000～1 500 m。爪哇犀(Rhinoceros sondaicus)最高的分布記錄是2 000 m。這些現(xiàn)代犀牛的生態(tài)適宜范圍可作為解釋近無角犀分布空間的參考，通過早中新世比現(xiàn)代高4 ℃條件下由氣溫直減率產(chǎn)生的670 m 高差校正，據(jù)此推測近無角犀在倫坡拉盆地的生活環(huán)境上限接近海拔3 000 m[5]。

札達盆地位于西藏阿里地區(qū)的象泉河流域，海拔3 700～4 500 m。在地質(zhì)構(gòu)造上，札達盆地位于拉薩地塊與喜馬拉雅構(gòu)造帶接觸部位，盆地內(nèi)的新生代地層近水平產(chǎn)出，最大出露厚度 800 m左右。根據(jù)軟體動物殼體化石的穩(wěn)定氧同位素分析，札達盆地周緣環(huán)繞山峰的高度被認為自晚中新世以來可能比現(xiàn)代高出1 500 m[19]。

由于骨骼化石的形態(tài)和附著痕跡能夠反映肌肉和韌帶的狀態(tài)，所以可以據(jù)此分析絕滅動物在其生活時的運動方式。最近發(fā)現(xiàn)的札達三趾馬(Hipparion zandaense)的骨架保存了全部肢骨、骨盆和部分脊椎，因此提供了重建其運動功能的機會。札達三趾馬細長的第三掌蹠骨及其粗大的遠端中嵴、后移的側(cè)掌蹠骨、退化而懸空的側(cè)趾、強壯的中趾韌帶、加長的遠端肢骨等，都與更快的奔跑速度相關(guān)聯(lián)；其股骨上發(fā)達的滑車內(nèi)嵴是形成膝關(guān)節(jié)“鎖扣”機制的標志，這一機制能夠保證其腿部在長時間的站立過程中不至于疲勞(圖 2)。更快的奔跑能力和更持久的站立時間只有在開闊地帶才成為優(yōu)勢。一方面茂密的森林會阻礙奔跑行為，另一方面有蹄動物在開闊的草原上必須依賴快速的奔跑才能逃脫敵害的追擊。三趾馬是典型的高齒冠有蹄動物，札達三趾馬的齒冠尤其高，說明它是以草本植物為食的動物。食草行為從營養(yǎng)攝入的角度來說是低效率的，因此需要極大的食物量才能夠保證足夠的營養(yǎng)。所以，食草性的馬類每天必須花費大量的時間在草原上進食，同時必須保持站立的姿勢，以便隨時觀察到潛在的捕食者。札達三趾馬的一系列形態(tài)特征正是對開闊草原而非森林的適應。與其相反，歐洲的原始三趾馬(Hipparion primigenium)的形態(tài)功能指示了明顯更弱的奔跑能力，則是對于森林環(huán)境的適應性狀[20]。

圖2 札達三趾馬骨架化石及其前腳(a)、后第一趾節(jié)骨(b)和股骨(c)的對比

自從印度板塊在大約55 Ma與歐亞大陸碰撞之后，青藏高原開始逐漸隆升。喜馬拉雅山脈至少自中新世以來已經(jīng)形成，由此也產(chǎn)生了植被的垂直分帶。開闊環(huán)境本身并不存在與海拔高度的直接關(guān)系，但青藏高原的南緣由于受到板塊碰撞的控制，在高原隆升以后一直呈現(xiàn)高陡的地形，因此開闊的草原地帶只存在于其植被垂直帶譜的林線之上。札達盆地位于青藏高原南緣，所以其植被分布與喜馬拉雅山的垂直帶譜緊密相關(guān)。札達地區(qū)現(xiàn)代的林線在海拔3 600 m位置，是茂密森林和開闊草甸的分界線。另一方面，穩(wěn)定碳同位素分析也證明上新世的札達三趾馬主要取食高海拔開闊環(huán)境的C3植物，與現(xiàn)代藏野驢存在相同的食性。

札達三趾馬生活的 4.6 Ma對全球來說正處于上新世中期的溫暖氣候中，溫度比現(xiàn)代高約2.5℃。按照氣溫直減率，則札達馬生活時期札達地區(qū)的林線高度應位于海拔4 000 m處。札達三趾馬骨架化石的發(fā)現(xiàn)地點海拔接近4 000 m，也就是說，札達盆地至少在上新世中期就已經(jīng)達到其現(xiàn)在的海拔高度[6]。

4 冰期動物群的青藏高原起源

冰期動物群長期以來已被認識到與更新世的全球變冷事件密切相關(guān)，其中的動物也表現(xiàn)出對寒冷環(huán)境的適應，如體型巨大，身披長毛，并具有能刮雪的身體構(gòu)造，以猛犸象和披毛犀最具代表性。這些令人倍感興趣的絕滅動物一直受到人們廣泛的關(guān)注，它們的上述特點曾經(jīng)被假定是隨著第四紀冰蓋擴張而進化出來的，即這些動物被推斷可能起源于高緯度的北極圈地區(qū)[21]，但一直沒有可信的證據(jù)。在札達盆地上新世哺乳動物化石組合中發(fā)現(xiàn)的已知最原始的披毛犀，證明冰期動物群的一些成員在第四紀之前已經(jīng)在青藏高原上演化發(fā)展。冬季嚴寒的高海拔青藏高原成為冰期動物群的“訓練基地”，使它們形成對冰期氣候的預適應，此后成功地擴展到歐亞大陸北部的干冷草原地帶(圖 3)。這一新的發(fā)現(xiàn)推翻了冰期動物起源于北極圈的假說，證明青藏高原才是它們最初的演化中心[4]。

圖3 披毛犀在歐亞大陸的起源、分布和擴散

在最有代表性的冰期動物中，披毛犀在晚更新世廣泛分布于歐亞大陸北部被稱為“猛犸象草原”的生態(tài)環(huán)境中，適應于嚴寒的氣候。此前的化石記錄已顯示披毛犀起源自亞洲，但其早期的祖先遺存仍然模糊不清[22]。在札達盆地發(fā)現(xiàn)的新種西藏披毛犀(Coelodonta thibetana)，其生存時代為約3.7 Ma的上新世中期，它在系統(tǒng)發(fā)育上處于披毛犀譜系的最基干位置，是目前已知最早的披毛犀記錄。隨著冰期在2.8 Ma開始顯現(xiàn)，西藏披毛犀離開高原地帶，經(jīng)過一些中間階段，最后來到歐亞大陸北部的低海拔高緯度地區(qū)，與牦牛、盤羊和巖羊一起成為中、晚更新世繁盛的猛犸象-披毛犀動物群的重要成員。

在札達盆地發(fā)現(xiàn)的西藏披毛犀化石材料包括同一成年個體的頭骨、下頜骨和頸椎，化石地點位于札達縣城東北10 km處，在地層上產(chǎn)自札達組上部的細粒沉積物中。西藏披毛犀具有披毛犀的一系列典型特征，包括修長的頭型、骨化的鼻中隔、寬闊而側(cè)扁的鼻角角座、下傾的鼻骨、抬升而后延的枕嵴、高大的齒冠、發(fā)達的齒窩等。另一方面，西藏披毛犀不同于其他進步的披毛犀，主要表現(xiàn)在它的鼻中隔骨化程度較弱，只占據(jù)鼻切跡長度的三分之一；下頜聯(lián)合部前移；頰齒表面的白堊質(zhì)覆蓋稀少，外脊褶曲輕微；第二上臼齒的中附尖弱，第三上臼齒的輪廓呈三角形；下頰齒下前尖的前棱鈍，下次脊反曲并具有顯著彎轉(zhuǎn)的后端；第二、第三下臼齒的前肋微弱等。

西藏披毛犀的頭骨具有相當長的面部。粗糙面占據(jù)了整個鼻骨背面，由此指示它在活著的時候具有一只巨大的鼻角。額骨上一個寬而低的隆起指示它還有一只較小的額角。其鼻角的相對大小比現(xiàn)生和絕滅的大多數(shù)犀牛的鼻角都大，而與板齒犀和雙角犀的相似，但在形態(tài)上更窄。系統(tǒng)發(fā)育分析顯示，西藏披毛犀是一種進步的雙角犀。在披毛犀支系內(nèi)，西藏披毛犀與泥河灣披毛犀(Coelodonta nihowanensis)相比鼻骨更長，枕面更傾斜，各個披毛犀種按進步性狀排列，其終點是晚更新世的披毛犀(C. antiquitatis)。

與身披長毛的猛犸象和現(xiàn)代牦牛一樣，作為西藏披毛犀后代的晚更新世披毛犀也具有厚重的毛發(fā)，可以起到保溫的作用，由此強烈地表明它適應于寒冷的苔原和干草原上的生活。非常寬闊的鼻骨和骨化的鼻中隔指示西藏披毛犀有兩個相當大的鼻腔，增加了在寒冷空氣中的熱量交換。除了用厚重的毛發(fā)和龐大的體型來保存熱量，披毛犀的頭骨和鼻角組合也與寒冷的條件相適應。披毛犀長而側(cè)扁的角呈前傾狀態(tài)，用以在冬季刮開冰雪，從而找到取食的干草。幾個形態(tài)特點支持上述觀點：(1)披毛犀的角從冰期古人類的洞穴壁畫中可以證明相當前傾，鼻角的上部位于鼻尖之前；(2)角的前緣通常都存在磨蝕面；(3)這個磨蝕面被一條垂直的中棱分為左右兩部分，顯然由擺動頭部刮雪而形成；(4)側(cè)扁的角明顯不同于現(xiàn)生犀牛圓錐形的角，使披毛犀能有效地增加刮雪的面積；(5)向后傾斜的頭骨枕面使犀牛能自如地放低其頭部。這些頭骨特征與細長濃密的毛發(fā)相結(jié)合，清楚地顯示披毛犀能夠在寒冷的雪原中生存。西藏披毛犀的頭骨形態(tài)不僅證明其已經(jīng)具備了刮雪的形態(tài)功能，而且還指示其已產(chǎn)生與晚更新世后代一致的預適應性狀。披毛犀的存在說明札達盆地在上新世時的高度達到甚至高于現(xiàn)在的海拔，因此形成了冬季漫長的零下溫度環(huán)境。

新的研究認為，披毛犀并非是唯一一種起源自青藏高原的冰期動物。札達動物群的其他成員以及在青藏高原其他地點發(fā)現(xiàn)的哺乳動物化石已經(jīng)顯示，獨特的青藏動物群可以追溯到晚中新世時期[4]。巖羊(Pseudois nayaur)的祖先也出現(xiàn)在札達盆地，在隨后的冰期里擴散到亞洲北部，與披毛犀的演化歷史非常相似。在青藏高原現(xiàn)生動物群的典型種類中，藏羚羊的起源可以溯源到青藏高原北部柴達木盆地晚中新世時期的庫羊(Qurliqnoria)[23]，雪豹的原始類型發(fā)現(xiàn)于札達盆地的上新世并在更新世擴散到周邊地區(qū)。適應寒冷氣候的第四紀冰期動物群的起源，原來一直在上新世和早更新世的極地苔原和干冷草原上尋找?，F(xiàn)在，通過對札達盆地哺乳動物化石的研究發(fā)現(xiàn)，實際上高高隆升的青藏高原上的嚴酷冬季已經(jīng)為全北界，即歐亞大陸和北美晚更新世猛犸象動物群的一些成功種類提供了寒冷適應進化的最初階段。

(2012年12月25日收稿)

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