長白山楊樺次生林主要樹種的空間分布格局及其關(guān)聯(lián)性1)

杜 志 亢新剛 孟京輝 孔 雷 郭韋韋 岳 剛

(省部共建森林培育與保護(hù)教育部重點實驗室(北京林業(yè)大學(xué))，北京，100083)

種群空間結(jié)構(gòu)與不同的進(jìn)程和外力密切相關(guān)，包括種間和種內(nèi)競爭、種子散布、干擾、環(huán)境異質(zhì)性等[1－3]，植物空間結(jié)構(gòu)的分析是研究種群特征、種群和環(huán)境相關(guān)性的重要方法[4]，有助于揭露群落演替的潛在進(jìn)程和機制。近年來，點格局統(tǒng)計在生態(tài)學(xué)中得到廣泛運用[2，5－8]，作為研究不同空間尺度上空間模式的有效工具，它克服了傳統(tǒng)方法只能在單一尺度上研究物種空間分布和聯(lián)系的不足。

中國次生林的面積已經(jīng)占了森林面積的一半以上[9]，東北是中國木材生產(chǎn)的主產(chǎn)區(qū)，由于長期的過伐和缺乏保護(hù)，大量原始林遭受到了嚴(yán)重破壞而轉(zhuǎn)換為次生林，楊樺林在東北次生林占相當(dāng)大的比重，成為重要的后備森林資源[10]。為了可持續(xù)經(jīng)營此類型森林，了解其樹種的生物特征和潛在生態(tài)進(jìn)程十分關(guān)鍵。國內(nèi)學(xué)者對于東北楊樺次生林進(jìn)行了大量研究，主要集中在物種組成和直徑結(jié)構(gòu)分布[11－12]、種群性比和分布情況[13－14]、生長過程和演替動向[15－16]、林隙更新[17－18]等方面。但是，關(guān)于楊樺次生林主要樹種的空間分布模式和空間關(guān)聯(lián)性的研究很少，尤其是不同林層的空間結(jié)構(gòu)的分析。筆者運用O－ring統(tǒng)計分析1 hm2楊樺次生林調(diào)查數(shù)據(jù)，旨在認(rèn)識其空間格局和關(guān)聯(lián)性，為次生林的正向演替提供科學(xué)依據(jù)，為將來的森林群落恢復(fù)和重建工作打下基礎(chǔ)。

1 研究地概況

研究地位于中國東北汪清金鉤嶺林場長白山的楊樺次生林(43°22'N，130°15'E)。次生林位于林場海拔300～1200 m處，受海洋濕氣團的影響，本區(qū)具有溫帶海洋季風(fēng)氣候的特點。月均溫3.9℃，積溫10℃以上的將近2473℃。年降水量為500～600 mm，無霜期為110～130 d，土壤為棕灰化土。本研究區(qū)的喬木樹種有:白樺(Betula platyphylla)、椴樹(Tilia amurensis)、楓樺(Betula costata)、紅松(Pinus koraiensis)、云杉(Picea jezoensis)、冷杉(Abies nephrolepis)、山桃(Amygdalus daridiana)、山楊(Populus davidiana)、蒙古櫟(Quercus mongolica)、色木(Acer mono)、水曲柳 (Fraxinus mandcshurica)、落葉松(Larix olgensis)、大青楊(Populus ussuriensis)、暴馬丁香(Syringa amurensis)等。

2 研究方法

2.1 樣地布設(shè)與調(diào)查

于2011年夏在金鉤嶺林場建立1 hm2的楊樺次生林樣地。該樣地遠(yuǎn)離公路，近期人為干擾較少。研究區(qū)域依次劃分為25個20 m×20 m次級樣地，在每個次級樣地中，對每個胸徑大于5 cm的林木進(jìn)行定位，記錄樹名，量測胸徑、樹高、冠幅、第一枝下高。

根據(jù)樣地的樹種重要值，以及樹種在演替過程中的重要性，并結(jié)合前人在長白山楊樺次生林中的研究[11，19－20]，選取白樺、楓樺、紅松和冷杉 4 個主要樹種作為研究對象。為分析森林的空間結(jié)構(gòu)，調(diào)查者常將林分劃分為3或4個高度層[5，21]，樹木的高度數(shù)據(jù)通過運用理查德生長方程[22]來推導(dǎo)。先將4個樹種劃分為3個高度級:h＜10 m、10 m＜h≤20 m、h≥20 m，但發(fā)現(xiàn)高于20 m的林木在次生林中相當(dāng)少。所以，本研究將所有的樹種劃分為2個高度級:h＜10 m和h≥10 m，并用L和U分別表示;分析時也將同一樹種視為一個整體，不進(jìn)行分級，用A表示。

2.2 空間結(jié)構(gòu)分析方法

點格局統(tǒng)計中的二階函數(shù)被視為描述樹種密度變化的最有效的函數(shù)[2，23]。其中，二階點格局分析Ripley’s K 得到了廣泛應(yīng)用[6－7，24－26]，它能描述繪圖區(qū)域內(nèi)點對點的距離，為監(jiān)測不同種群和模式尺度提供了可能性[2，25]。但是，Ripley’s K 函數(shù)在分析樹種空間格局時存在一定的缺陷[23，25]，其分析是基于半徑為r，圓心為指定點的圓。在大尺度上進(jìn)行分析時，會統(tǒng)計小尺度部分引起積累效應(yīng)，而影響最終結(jié)果。

O－ring統(tǒng)計從Ripley’s K函數(shù)發(fā)展而來，用圓環(huán)取代Ripley’s K函數(shù)的圓，分離了特定的距離等級，有效地消除積累效應(yīng)，能分析任意給定距離的空間格局[25]。單變量O－ring統(tǒng)計[O(r)]可分析單一目標(biāo)(如一個樹種)的空間分布格局，雙變量O－ring統(tǒng)計[O12(r)]可分析兩個對象(如兩個樹種)的空間關(guān)聯(lián)性。筆者運用前者來分析主要樹種在不同林層的空間分布格局，運用后者來研究種內(nèi)種間關(guān)聯(lián)性。

單變量統(tǒng)計對空間分布格局分析中，空間異質(zhì)性的存在將導(dǎo)致分布格局并非由樹種相互作用形成，從而易導(dǎo)致格局誤判，因此對于零模型(null model)的準(zhǔn)確選擇極為重要[2]。結(jié)合樣地樹種的空間分布圖，若樹種表現(xiàn)出明顯空間異質(zhì)性，則使用異質(zhì)性Possion過程模型;反之，則采用完全空間隨機過程模型。對于雙變量統(tǒng)計，假定高林層的林木對低林層的林木有壓制作用，而低林層的林木對高林層的林木影響不大[21，27]，然后根據(jù)前提條件零假設(shè)模型分析樹種相關(guān)性。用Monte Carlo模擬結(jié)果，若單變量O(r)值(雙變量O12(r)值)在上包跡線以上，則為聚集分布(空間上正關(guān)聯(lián));若在下包跡線以下，則為均勻分布(空間上負(fù)關(guān)聯(lián));若在上下包跡線之間，表示隨機分布(空間上無相關(guān)，相互獨立)。

運用 R Spatstat軟件包(2.14.0版)繪制樹種分布圖，生態(tài)學(xué)軟件Programita(2008版)完成O－ring統(tǒng)計分析。采用空間尺度0～50 m，根據(jù)相應(yīng)零假設(shè)模型，進(jìn)行19次Monte Carlo模擬得到95%的置信區(qū)間[28]。

3 結(jié)果與分析

3.1 林分結(jié)構(gòu)

如表1所示，植株數(shù)量最多為白樺，670株，胸高斷面積為11.41 m2·hm－1，顯然白樺是本樣地最主要的樹種。色木、落葉松、云杉和大青楊的基本結(jié)構(gòu)特征統(tǒng)計值(如植株數(shù)量、胸高斷面積和重要值)都低于其它樹種。白樺的重要值為42.12，明顯高于其它樹種;紅松的重要值排第二，為20.64，楓樺為6.64。冷杉的重要值高于山桃，分別為6.13和5.99。山楊的斷面積較大，植株數(shù)量很少，而表現(xiàn)出較小的重要值。樹種結(jié)構(gòu)特征數(shù)據(jù)說明此樣地為次生林，白樺、紅松、楓樺和冷杉為主要樹種。

表1 長白山楊樺次生林1 hm2樣地的樹種基本結(jié)構(gòu)特征

表2顯示了整個樣地以2 cm為徑階劃分的直徑結(jié)構(gòu)。白樺的直徑分布出現(xiàn)了兩個高峰值，即8、16 cm處，植株數(shù)量明顯多于其它樹種，中等徑階的植株分布較多，說明樣地前期為陽性樹種提供了充足的光照條件。紅松和楓樺的直徑分布在20 cm以內(nèi)，顯示出明顯的遞減分布現(xiàn)象，并且直徑大于20 cm的植株數(shù)量相當(dāng)少。冷杉為的株數(shù)在8 cm處最多。表明先鋒樹種白樺侵入后，林分開始郁閉，為頂級耐陰樹種提供了生長條件，針葉樹種開始生長，起測徑階附近植株數(shù)量最多，且隨徑階增大而減少。

3.2 不同林層主要樹種的空間分布

不同林層中4個樹種的分布模式如圖1所示。3個林層中的白樺均顯示均勻或隨機分布，低林層中的紅松同樣如此(圖1b)。樣地中央?yún)^(qū)域楓樺分布少(圖1c)，冷杉主要分布在樣地南部(圖1d)，表明其聚集分布格局。各林層樹種密度差異較大，高度小于20 m的林木株數(shù)要遠(yuǎn)遠(yuǎn)多樣高于20 m的。

表2 楊樺次生林1 hm2樣地的主要樹種徑階分布數(shù)量

圖1 主要樹種不同高度級的空間分布

3.3 主要樹種在不同林層的空間分布格局

各個樹種在不同林層和尺度上的空間分布格局多樣(圖2)。整個白樺種群在18～21 m和18～32 m范圍內(nèi)顯示聚集分布(圖2a)以外，在大多范圍內(nèi)都表現(xiàn)為明顯的隨機分布。高林層白樺與低林層白樺的分布格局比較，高林層中部分尺度為聚集分布(圖2b)，低林層中白樺隨機分布占主導(dǎo)(圖2c)。整個紅松種群和高林層紅松隨機分布普遍，在較大尺度上，高林層紅松出現(xiàn)均勻分布，低林層的紅松在空間尺度≤6 m范圍內(nèi)聚集分布顯著，在12～44 m范圍內(nèi)空間分布趨向于聚集。整個楓樺種群和低林層楓樺≤24 m范圍上呈現(xiàn)聚集分布，繼而隨尺度增大向隨機分布、均勻分布變化(圖2g和2i)，而高林層楓樺則在整個尺度上呈現(xiàn)隨機分布。整個冷杉種群以及高低林層的冷杉都在≤30 m尺度上表現(xiàn)聚集分布，并隨尺度增加聚集度降低而轉(zhuǎn)變?yōu)殡S機分布(圖2j和 2k、2l)。

圖2 主要樹種在不同林層中的空間分布格局

不同樹種在高低林層中的分布格局存在差異，低林層的紅松和楓樺在部分尺度上表現(xiàn)為較明顯的聚集分布，處于高林層的樹隨機分布普遍，而高林層的白樺則出現(xiàn)了聚集分布，而低林層白樺完全表現(xiàn)為隨機分布。

3.4 不同林層中的種內(nèi)和種間空間關(guān)聯(lián)性

表3說明低林層白樺與高林層的林木在大多尺度上表現(xiàn)為相互獨立，與高林層紅松、冷杉在大尺度上表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)。低林層的紅松與高林層的4個樹種表現(xiàn)的關(guān)聯(lián)性各異:①與白樺在小尺度和大尺度上基本為正相關(guān);②與紅松＜10 m尺度上基本表現(xiàn)正相關(guān)，其它尺度上以無相關(guān)為主;③與楓樺在大多尺度上表現(xiàn)為相互獨立;④在＜14 m范圍內(nèi)與冷杉成負(fù)相關(guān)，隨尺度增加逐漸表現(xiàn)為無相關(guān)。低林層楓樺與高林層白樺、紅松主要表現(xiàn)為無相關(guān)性，而與高林層楓樺、冷杉在＜25 m尺度上大多呈現(xiàn)正相關(guān)，并隨尺度增加轉(zhuǎn)變?yōu)闊o相關(guān)。低林層的冷杉與高林層白樺在2～25 m范圍內(nèi)呈相互排斥的關(guān)聯(lián)性，與高林層的紅松1～10 m范圍內(nèi)，以及與高林層冷杉在1～25 m范圍內(nèi)表現(xiàn)為明顯正相關(guān)，與高林層楓樺在所有尺度上表現(xiàn)相互獨立。

表3 低林層和高林層的樹種種內(nèi)種間關(guān)聯(lián)性

續(xù)(表3)

低林層中分析樹種間的空間關(guān)聯(lián)性。白樺與紅松、楓樺基本表現(xiàn)為相互獨立，而白樺與冷杉、紅松與冷杉在所有尺度上相互排斥的現(xiàn)象普遍;紅松與楓樺則在尺度范圍15 m內(nèi)呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)，＞15 m后關(guān)聯(lián)性向無相關(guān)變化。楓樺和冷杉在＜15 m范圍內(nèi)表現(xiàn)正相關(guān)。高林層兩樹種關(guān)聯(lián)性中，15 m以內(nèi)的小尺度上，白樺和紅松、白樺和冷杉、紅松和冷杉都呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)，白樺和楓樺、紅松和楓樺之間無相關(guān)占主導(dǎo)，楓樺和冷杉之間以正相關(guān)為主;尺度＞15 m后，隨尺度增加高林層樹種兩兩間的關(guān)聯(lián)性有向相互獨立變化的趨勢。

4 結(jié)論與討論

研究地為異齡次生林，具有豐富的樹種和復(fù)雜的林分結(jié)構(gòu)(表1)。先鋒強陽性樹種如白樺，占樣地植株數(shù)量的大部分，同時表1顯示樣地各樹種的平均胸徑較小，這都明顯說明該樣地處于演替的初級階段。然而，該樣地有不少紅松，且紅松最大胸徑超過50 cm，平均胸徑將近10 cm，這暗示著該樣地所在林分由闊葉紅松林遭受采伐和嚴(yán)重破壞后轉(zhuǎn)換而來，此推斷與先前森林經(jīng)營記錄情況相吻合[29]。

經(jīng)營措施造成的林分環(huán)境差異，種群生物學(xué)特性的不同，以及林分范圍上的資源分配不均都是導(dǎo)致空間分布格局多樣的原因[1－2]。受到嚴(yán)重破壞的森林，林中往往形成若干大小不一的林窗，林窗內(nèi)光照充足，有利于強陽性的先鋒種快速生長，從而聚集分布在林分中，論證了圖2b中高林層白樺一定尺度上聚集分布的表現(xiàn)。當(dāng)先鋒種白樺生長起來，以及未采伐的紅松等樹種，占據(jù)高林層而使林地郁閉，從而抑制下層強陽性樹種的生長更新，造成了低林層的白樺基本表現(xiàn)為隨機分布(圖2c)。

通常，隨著林木的生長，對光照、養(yǎng)分、水分、生長空間的需求增大，而有限的資源無法滿足所有林木的生長，種內(nèi)與種間競爭加劇，個體死亡率上升，自然稀疏效應(yīng)產(chǎn)生，從而導(dǎo)致種群分布格局由聚集趨向于隨機[5，30－31]。本研究得到了一致的結(jié)果，高林層的紅松(圖2e)和楓樺(圖2h)在大多尺度上都呈現(xiàn)隨機分布。紅松球果大且重，無法借助風(fēng)力或重力傳播[32]，其散布大多依賴動物的活動[33]，種子有限的散布特性是低林層紅松(圖2l)在一定尺度上呈現(xiàn)聚集分布的原因。在演替階段中，楓樺、冷杉在白樺侵入后生長出來，表1中楓樺、冷杉植株數(shù)量也較少，說明此兩樹種在林分里開始繁殖的時間不長，遠(yuǎn)未達(dá)到充分利用空間資源的程度，且屬于耐陰樹種，所以圖2中的楓樺、冷杉在大部分尺度上表現(xiàn)為聚集分布。利用同一樹種在不同生長階段下表現(xiàn)出的空間分布規(guī)律，即可采取相應(yīng)的經(jīng)營措施，若種植紅松幼苗可考慮在陰處密植，而對紅松大樹的栽植則應(yīng)保證具有充足光照，足夠大的生長空間。

樹種間空間關(guān)聯(lián)性中(表3)，低林層的紅松與高林層白樺、紅松在小尺度上都呈正相關(guān)，反應(yīng)了紅松幼年較耐陰和種子散布能力有限的特點;而與高林層冷杉主要表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)，主要是因為冷杉凋落的針葉對紅松幼苗的生長有不利影響[34]，所以對于紅松的補植應(yīng)有選擇地在紅松、白樺大樹下進(jìn)行，避免在冷杉樹下栽植。隨著紅松年齡增加，耐陰性逐漸減弱，作為林分的頂級樹種，逐漸在環(huán)境資源爭奪中占據(jù)主動，與其它樹種相互依賴性減弱而表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)，文中高林層的紅松和白樺、紅松與冷杉反映了這種情況。頂級樹種紅松和冷杉與先鋒樹種白樺在各林層上都表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)，尤其高林層中相互排斥現(xiàn)象明顯，表現(xiàn)了不同演替階段的樹種間的激烈競爭，暗示了樣地暗針葉林正向演替的趨勢。若經(jīng)營的目的樹種為經(jīng)濟價值高的紅松，可考慮人為采伐一些紅松大樹旁邊的白樺，為紅松提供更多的陽光、養(yǎng)分等生長空間，促進(jìn)其生長。

隨著空間尺度的增加，各樹種的空間分布在較大尺度上都表現(xiàn)為隨機分布。另外，種間關(guān)聯(lián)性也隨著空間尺度變化而變化，分別分析高低林層樹種關(guān)聯(lián)性時，不同樹種間的正相關(guān)或負(fù)相關(guān)主要發(fā)生在小尺度范圍內(nèi)，關(guān)聯(lián)性隨尺度增大而減弱，趨于不相關(guān)，這反應(yīng)了空間格局和關(guān)聯(lián)性對尺度的依賴性，此結(jié)果與前人研究結(jié)論[35]一致，不同尺度上表現(xiàn)的不同空間分布和關(guān)聯(lián)性涉及到許多潛在的、復(fù)雜的生物學(xué)特征(如繁殖特征、樹冠生長、耐陰程度等)和生態(tài)學(xué)過程(如光照狀況、土壤理性、濕度情況等)，這些仍需深入研究。

楊樺次生林處于森林演替的初級階段，具有巨大潛在的經(jīng)濟價值，了解其林分結(jié)構(gòu)，空間分布格局和關(guān)聯(lián)性，能為森林經(jīng)營提供一定的指導(dǎo)，在發(fā)揮效益的同時也有助于引導(dǎo)森林的正向演替。將來應(yīng)再設(shè)立代表不同演替階段的大樣地，進(jìn)行對比分析，并結(jié)合不同空間結(jié)構(gòu)下林木的生長狀況，根據(jù)規(guī)律探討不同樹種的撫育采伐方案，確定具體的森林經(jīng)營工作方案。

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