賈風(fēng)勤,納森巴特,張 娜,高 姍
(伊犁師范學(xué)院化學(xué)與生物科學(xué)學(xué)院,新疆 伊寧835000)
國家Ⅰ級保護(hù)動物四爪陸龜(Testudohorsfieldi)是我國僅有的3種陸龜中唯一分布在北方干旱地區(qū)的珍惜物種。對四爪陸龜?shù)膱蟮郎婕捌淞?xí)性、繁殖生態(tài)、活動節(jié)律、棲息地選擇及食性、種群數(shù)量及結(jié)構(gòu)、棲息地植物組分等[1-5],但對其取食植物中礦質(zhì)營養(yǎng)含量鮮見報道。隨著放牧、人為開墾荒地等活動以及近年來干旱的日益加劇,四爪陸龜棲息地環(huán)境遭到嚴(yán)重破壞,可取食的植物種類和數(shù)量也均呈現(xiàn)下降趨勢。四爪陸龜夏眠結(jié)束時可食植物銳減,所以研究其取食植物中礦質(zhì)元素含量的季節(jié)變化情況,其恰當(dāng)選擇人工投食蔬菜或其他植物種類以維持和延續(xù)四爪陸龜種群數(shù)量意義深遠(yuǎn)。
作為四爪陸龜在其3月底至6月初活動最為頻繁時期的主要食物——一年生早春短命植物角果毛茛[5](Ceratocephalustesticulatus)因可以充分利用早春季節(jié)較好的水分條件而正常生長,在很大程度上滿足了四爪陸龜營養(yǎng)生長和繁殖所必需的營養(yǎng)物質(zhì),這對于四爪陸龜是否能度過每年7至9月的夏眠甚至是自此一直延續(xù)到次年3月初的冬眠都極其重要。
角果毛茛為一年生草本植物,高3~10 cm,花果期3-5月。在新疆北部海拔600~1 400 m的山前丘陵或山前平原荒漠、荒漠草原及撂荒地等廣大地區(qū)普遍分布并常常形成以角果毛茛為優(yōu)勢種的一年生早春短命植物群落[6-8]。通過研究新疆伊犁霍城縣四爪陸龜保護(hù)區(qū)內(nèi)角果毛茛根、莖、葉、花及果實中礦質(zhì)元素含量及其季節(jié)動態(tài),以期為四爪陸龜保護(hù)區(qū)管理和人工圈養(yǎng)環(huán)境下食物組成提供參考依據(jù)。
1.1 研究地概況 四爪陸龜保護(hù)區(qū)地處新疆伊犁霍城縣境內(nèi),位于天山支脈阿拉斯山山前荒漠草原邊緣。地貌呈壟狀長崗形,為山前傾斜平原向山地的過渡帶,處于半干旱氣候環(huán)境下。植物組成主要以中生、旱生的草本、灌木為主。植被類型為囊果苔草(Carexphysodes)-毛穗旱麥草(Eremopyrum distans)群落、苦豆子(Sophoraalopecuroides)群落、角果藜(Ceratocarpusarenarius)-蒿(Artemisiasp.)群落、蒿屬植物群落、毛穗旱麥草群落,角果毛茛-囊果苔草群落、角果毛茛群落、野燕麥(Avenafatua)-角果毛茛群落等[5]。植物種類以短命和類短命植物為主。
1.2 研究方法 2011年4-6月在四爪陸龜保護(hù)區(qū)內(nèi)于營養(yǎng)期、開花期和結(jié)實期分別采集角果毛茛根、莖、葉、花和果實。實驗室內(nèi)用自來水將各器官清洗干凈,再用超純水沖洗,風(fēng)干。用磷鉬藍(lán)分光光度法測定磷(P)含量;用火焰原子吸收光譜法測定鈣(Ca)、鎂(Mg)、鋅(Zn)、銅(Cu)、鐵(Fe)、鈉(Na)含量。數(shù)據(jù)統(tǒng)計和處理使用DPS軟件。
2.1 不同生育期角果毛茛中礦質(zhì)元素在各器官中含量動態(tài) 礦質(zhì)元素分為常量元素和微量元素,其含量高低決定了植物營養(yǎng)價值、適口性及生產(chǎn)力高低等。3個生育期內(nèi)7種元素含量在角果毛茛三大營養(yǎng)器官根、莖、葉中呈現(xiàn)幾種變化趨勢。在根、葉中為:1)低-高-低,在根中,P、Na、Cu和葉中Ca含量表現(xiàn)為營養(yǎng)期較低,開花期出現(xiàn)小高峰為3個生育期內(nèi)最高,結(jié)實期略為下降但降幅表現(xiàn)不一;2)高-低-高,根中Mg與葉中Zn含量變化恰好與第1種變化趨勢相反,呈現(xiàn)出營養(yǎng)期較高,開花期降低,結(jié)實期又升高;3)逐漸升高,根中Zn、Fe在3個生育期內(nèi)含量由低到高,分別從1.38、7.582×103μg·g-1增加至9.21、8.904×103μg·g-1。葉中Na也呈現(xiàn)出此變化,含量從313.7 μg·g-1增加至473.9μg·g-1;4)逐漸降低,根中Ca含量從營養(yǎng)期的8.915×103μg·g-1降低至結(jié)實期的5.044×103μg·g-1,葉中P、Cu、Mg、Fe含量在3個生育期內(nèi)變化幅度較大,尤其是P,其含量從營養(yǎng)期的2 910.0μg·g-1降低至結(jié)實期的414.0 μg·g-1,變化幅度為2 496.0μg·g-1;5)在莖中各元素含量除Cu、Mg外,主要表現(xiàn)為降低趨勢,降低幅度最明顯的為P(表1)。
角果毛茛兩大繁殖器官花、果實在兩個生育期內(nèi)各元素含量變化情況為:開花期P、Na、Ca、Cu在花中含量要高于結(jié)果期果實中的含量,其中P含量變化幅度最大為438.0μg·g-1,Cu含量變化幅度最小,為2.18μg·g-1;結(jié)實期 Mg、Zn、Fe在果實中含量較其在開花期花中高,其中Mg、Fe在結(jié)實期含量分別為255.1、5.331×103μg·g-1,在開花期含量為198.3、2.506×103μg·g-1,變化幅度為56.8、2.825×103μg·g-1(表1)。
通過測定角果毛茛不同器官中礦質(zhì)元素含量,為四爪陸龜食物不充足時人工投放蔬菜、水果種類以及對整個植物體或植物體的某些部位提供了礦質(zhì)元素含量可量化標(biāo)準(zhǔn),在很大程度上也為人工圈養(yǎng)環(huán)境下四爪陸龜常出現(xiàn)的營養(yǎng)缺乏癥開出了“藥方”。
2.2 不同生育期角果毛茛中礦質(zhì)元素在各器官中的變化動態(tài) 礦質(zhì)元素在植物體各處的分布,與離子在植物體內(nèi)是否參與循環(huán)有關(guān)[9]。根據(jù)其生化功能,將7種礦質(zhì)元素分為3組[9]。作為能量貯存的營養(yǎng)-P,在結(jié)實期莖中相對變異量最大;在營養(yǎng)期根、葉中表現(xiàn)為最小。保留離子狀態(tài)的營養(yǎng)-Na、Ca、Mg,在3個生育期內(nèi)相對變化情況差別很大,具體情況為:在營養(yǎng)期相對變異量最大的是存在于根中的Mg,最小的為存在于葉中的Na、Mg,均為0.17%;在開花期相對變異量最大的為Ca,在花和莖中。結(jié)實期相對變異最小的為Ca,分別在根和果實中。參與氧化還原反應(yīng)的營養(yǎng)-Cu、Zn、Fe,在營養(yǎng)期、開花期及結(jié)實期相對變異量最大的分別是存在于根中的Zn、莖中的Fe及根中的Fe,最小的分別是存在于葉、花中的Cu和根中的Zn(表2)。
表1 各生育時期角果毛茛不同器官中礦質(zhì)元素含量Table 1 Mineral elements content in different organs of Ceratocephalus testiculatus during different growth period
其中,前兩組除Ca以外均為參與循環(huán)的元素,這些元素在植物體內(nèi)大多數(shù)分布在生長點和嫩葉等代謝旺盛的部位,代謝較為旺盛的果實也含較多的礦質(zhì)元素[9]。數(shù)據(jù)顯示,這類元素在營養(yǎng)期相對變化量小,因此可以采集營養(yǎng)期整株角果毛茛作為四爪陸龜?shù)氖澄镆詽M足其營養(yǎng)需求。第3組元素和Ca為不能參與循環(huán),這些元素被植物體地上部分吸收后,被固定而不能移動,所以器官越老含量越高。如需滿足陸龜對Ca的需求則可采集開花期和結(jié)實期的根和果實。
2.3 不同生育期角果毛茛各器官中鈣磷比主要由鈣磷等礦物質(zhì)組成的龜板和鱉甲為龜鱉類動物特有[11],鈣和磷的攝取和積累對四爪陸龜生長具有重要意義。營養(yǎng)期、結(jié)實期根中鈣磷比超過2∶1,分別為2.340∶1和2.050∶1;開花期根和結(jié)實期莖中鈣磷比介于2∶1和1∶1之間,分別為1.411∶1和1.979∶1,其余的均小于1∶1(表3)。
鈣是構(gòu)成龜板的主要物質(zhì),龜板占整個龜體重的40%左右,并參與肌肉功能、神經(jīng)傳遞、調(diào)節(jié)滲透壓、酶促反應(yīng)等重要生理過程的元素。磷是蛋白質(zhì)、核酸和磷脂等許多生物活性物質(zhì)的重要成分。高磷低鈣會使過多的磷酸根與鈣結(jié)合成難以吸收的磷酸鈣被排出體外。而機(jī)體為了保持血鈣恒定,會刺激甲狀旁腺素大量分泌,促使鈣鹽脫出以提高血鈣含量,同時把多余的磷從腎臟排出,骨骼和龜甲中貯備的鈣磷被大量消耗,出現(xiàn)龜甲軟化等[8]。對不同動物來說,其日食中鈣磷比可以為1.5∶1[11]、1∶1.5[12]、2.2∶1[10]、5~7∶1[13]、1.7∶1[14]等,而對四爪陸龜食譜中鈣磷比鮮見報道。根據(jù)龜友圈養(yǎng)凹甲陸龜?shù)鹊贸鲡}磷比經(jīng)驗值等于或大于2∶1效果較優(yōu),對于四爪陸龜而言可以采集角果毛茛的根作為補(bǔ)充鈣磷的主要食物。
表2 各生育時期角果毛茛中礦質(zhì)元素在不同器官中的變異系數(shù)Table 2 Coefficient of variability of mineral elements content in different organs of Ceratocephalus testiculatus during different growth period %
表3 各生育時期角果毛茛不同器官鈣磷比Table 3 Calcium to phosphorus ratio in different organs of Ceratocephalus testiculatus during different growth period%
四爪陸龜通過取食植物獲得機(jī)體正常生長、發(fā)育所需的礦質(zhì)元素。所測定的7種礦質(zhì)營養(yǎng)元素在不同生育期角果毛茛營養(yǎng)器官根、葉中呈現(xiàn)低-高-低、高-低-高、逐漸升高、逐漸降低幾種變化趨勢;在莖中各元素含量主要表現(xiàn)為降低趨勢。兩大繁殖器官花、果實在兩個生育期內(nèi)含量變化較明顯。在各器官中的相對變異情況為能參與循環(huán)即可以再利用的元素在營養(yǎng)期相對變化量小;不能參與循環(huán)即不能再利用元素在開花期和結(jié)實期的根和果實中相對變異。鈣磷比情況為營養(yǎng)期、結(jié)實期根中超過2∶1;開花期根和結(jié)實期莖中介于2∶1和1∶1之間。
測定角果毛茛不同器官中礦質(zhì)元素含量、變異情況及鈣磷比,為制定出與四爪陸龜自然生存環(huán)境下攝入礦質(zhì)元素相符合或較符合的食譜,以及針對四爪陸龜出現(xiàn)的營養(yǎng)缺乏癥應(yīng)當(dāng)給予何種食物的增加或補(bǔ)充提供依據(jù)。
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