張 柔， 邵怡若， 薛 立， 郭淑紅， 楊振意

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 廣東 廣州 510642)

五種彩葉植物光合日變化研究

張 柔， 邵怡若， 薛 立*， 郭淑紅， 楊振意

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 廣東 廣州 510642)

采用美國生產(chǎn)的LCI便攜式植物光合測定儀測定自然生長的紅龍草、黃金榕、變?nèi)~木、紅背桂和鵝掌柴等5種彩葉植物的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs) 、細(xì)胞間隙CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)和氣孔限制值(Ls)等光合特征值的日變化。結(jié)果表明：紅龍草、黃金榕和變?nèi)~木的Pn、Gs和Tr日變化曲線呈“單峰”型，其Pn、Gs和Tr在10:00達(dá)到高峰；紅背桂和鵝掌柴的Pn、Gs和Tr日變化曲線呈“雙峰”型，其Pn、Gs和Tr分別在10:00和16:00達(dá)到高峰，且第1個高峰值大于第2個高峰值。5 種彩葉植物的Ci日變化均先降后升，紅龍草、黃金榕和變?nèi)~木的Ci在14:00出現(xiàn)低谷，紅背桂和鵝掌柴的Ci在10:00出現(xiàn)低谷。5 種彩葉植物的Ls日變化均先升后降，紅龍草和變?nèi)~木的Ls在14:00達(dá)最高值，黃金榕的Ls在12:00達(dá)最高值，紅背桂和鵝掌柴的Ls在10:00達(dá)最高值。

彩葉植物； 光和特性； 日變化

彩葉植物是指葉色與自然綠色有明顯區(qū)別，并且具有良好觀賞價(jià)值植物的總稱[1]，具有色彩鮮艷、觀賞期長的特點(diǎn)，有著觀花植物無可比擬的優(yōu)越性。彩葉植物易于形成大色塊景觀，可以增加城市的色彩，在現(xiàn)代園林中有重要的地位[2-3]。近年來，隨著人們審美水平的提高，在我國一些大中城市開始嘗試應(yīng)用彩葉植物營造景觀[4-8]。光合作用是植物最基本的生命活動，是將太陽能轉(zhuǎn)換為化學(xué)能的過程，是植物內(nèi)最重要的化學(xué)反應(yīng)，也是地球上規(guī)模最大的生物合成過程[9-10]，國內(nèi)已有較多的報(bào)道[11-13]。紅龍草 (Altemantheraficoideacv.ruliginosa)、黃金榕(Ficusmicrocarpa)、變?nèi)~木(Codiaeumvariegatumvar.pictum)、紅背桂(Excoecariacochinchinensis)和鵝掌柴(Scheffleraoctophylla)是我國南方常用的彩葉植物，具有生長速度快、適應(yīng)性強(qiáng)的特性，廣泛栽培于校園、廣場、花臺、庭園、游樂區(qū)以及高樓大廈中，以美化環(huán)境[14-18]。然而有關(guān)其生態(tài)生理學(xué)方面的研究，特別是光合特性的研究鮮有報(bào)道[14-19]。我們對這5 種彩葉植物的光合日變化特性進(jìn)行研究，以期為彩葉植物的應(yīng)用提供參考。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院。該地區(qū)位于113°18′E，20°06′N，其氣候?qū)儆谀蟻啛釒У湫偷募撅L(fēng)海洋氣候，具有溫暖多雨、光熱充足、溫差較小、夏長冬短等氣候特征，年平均氣溫、最冷月(1月)和最熱月平均氣溫分別為21.8 ℃、13.3 ℃和28.1 ℃。年降雨量1714.4 mm，4—9月降雨量占年降雨量的82%,年均相對濕度79%[20]。

1.2試驗(yàn)材料

供試材料為紅龍草、黃金榕、變?nèi)~木、紅背桂和鵝掌柴，均于2010年春季栽植，生長環(huán)境和日常管理均一致，生長良好，無病蟲害。

1.3光合特性日變化的測定方法

2012年10月2日，采用美國LI-COR公司生產(chǎn)的Li-6400便攜式光合系統(tǒng)分析儀，選取生長狀況相近的5種彩葉植物苗木各1株，每1株選取中部外圍的5片功能葉進(jìn)行測定。測定當(dāng)天天氣晴朗，測定時(shí)間為08:00—18:00，每2h測定1次，每1片葉重復(fù)測3次，取平均值。測定指標(biāo)包括:凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs) 、細(xì)胞間隙CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)和氣孔限制值(Ls)。氣孔限制值[21](Ls) = 1-Ci/Ca(Ca為大氣中CO2濃度)。

1.4數(shù)據(jù)處理

用Excel 2005和SAS9.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和制圖。

2 結(jié)果與分析

2.15種彩葉植物凈光合速率的日變化

凈光合速率(Pn)是光合系統(tǒng)功能的直接體現(xiàn)，也是植株光合系統(tǒng)工作正常與否的指標(biāo)[22]。5種彩葉植物Pn的日變化曲線如圖1所示。紅龍草、黃金榕和變?nèi)~木的Pn日變化曲線呈“單峰”型，紅背桂和鵝掌柴的呈“雙峰”型。從08:00—10:00，5種植物的Pn呈快速上升趨勢，且都達(dá)到了顯著差異(P<0.05)，其中，變?nèi)~木的增幅最大，達(dá)527%；鵝掌柴的增幅最少，僅66%。紅龍草、黃金榕和變?nèi)~木的Pn在10:00左右，出現(xiàn)1天中的最高峰，峰值分別為9.06、9.43 和4.49μmol/(m2·s)；10:00過后呈下降趨勢，且沒有出現(xiàn)明顯的“午休現(xiàn)象”。紅背桂和鵝掌柴的Pn在10:00左右出現(xiàn)1天中第1個高峰，峰值分別為4.64和4.81μmol/(m2·s)；14:00左右出現(xiàn)第2個高峰，峰值分別為3.45和3.11μmol/(m2·s)，且第2個峰值明顯低于第1個峰值(P<0.001) ；在12:00左右出現(xiàn)低谷，表現(xiàn)出明顯的“午休現(xiàn)象”，14:00之后均呈下降趨勢。5 種彩葉植物的Pn在18:00左右達(dá)到1天中的最低值，且為負(fù)值，說明此時(shí)植物的光合速率低于呼吸速率。通過比較凈光合速率的日均值發(fā)現(xiàn)，5 種彩葉植物的光合作用強(qiáng)弱順序?yàn)? 紅龍草> 黃金榕>鵝掌柴> 紅背桂> 變?nèi)~木。

圖1 5種彩葉植物凈光合速率的日變化Fig.1 Diurnal variation of net photosynthetic rate of the five colorful plant species

2.25種彩葉植物氣孔導(dǎo)度(Gs)的日變化

植物通過改變氣孔開度來控制其與外界CO2和水汽的交換，從而調(diào)節(jié)自身的Pn、Tr和呼吸等重要的生理過程，以適應(yīng)環(huán)境。5 種彩葉植物氣孔導(dǎo)度(Gs)的日變化規(guī)律(見圖2)與其凈光合速率(Pn)的日變化規(guī)律相似。紅龍草、黃金榕和變?nèi)~木的Gs日變化曲線呈單峰型，紅背桂和鵝掌柴的呈雙峰型。1天之中，隨著氣溫與光照強(qiáng)度的增強(qiáng)，葉片的氣孔相應(yīng)擴(kuò)大，Gs也不斷增大。紅龍草、黃金榕和變?nèi)~木的Gs在10:00左右出現(xiàn)1天中的最高峰，峰值分別為0.14、0.18和0.06mol/(m2·s)；10:00過后呈下降趨勢。紅背桂和鵝掌柴的Gs在10:00左右出現(xiàn)1天中第1個高峰，峰值分別為0.06和0.08mol/(m2·s)，隨著外界溫度進(jìn)一步升高，受高溫的影響，氣孔逐漸閉合，氣孔導(dǎo)度相應(yīng)降低，在12:00左右達(dá)到低谷, 這與植物光合“午休”時(shí)間相一致；12:00(高溫)之后，外界溫度逐漸降低，葉片氣孔又重新張開，氣孔導(dǎo)度又開始升高，于14:00左右出現(xiàn)第2個高峰，峰值分別為0.04和0.05mol/(m2·s)；14:00之后均呈下降趨勢。

2.35種彩葉植物細(xì)胞間隙CO2濃度的日變化

細(xì)胞間隙CO2濃度(Ci)是影響植物光合作用的一個重要因素，能控制光合作用的直接合成碳源。 5 種彩葉植物Ci的日變化規(guī)律(見圖3)與其凈光合速率(Pn)和氣孔導(dǎo)度(Gs)的日變化規(guī)律大致相反。5 種彩葉植物的Ci均先降低后升高，紅龍草、黃金榕和變?nèi)~木的Ci在14:00左右達(dá)到最低值，分別為183.56、200和172.16μmol/mol，紅背桂和鵝掌的Ci在10:00左右達(dá)到最低值，分別為195.79和206.2μmol/mol。

2.45種彩葉植物蒸騰速率的日變化

蒸騰作用是植物對水分吸收和運(yùn)輸?shù)囊粋€主要動力，能促進(jìn)植物對礦物質(zhì)的吸收和運(yùn)輸，以保證葉肉細(xì)胞光合作用的原料供給。氣孔蒸騰是植物進(jìn)行蒸騰作用的主要方式。如圖4所示，5 種彩葉植物的蒸騰速率(Tr)的日變化曲線與其凈光合速率(Pn)和氣孔導(dǎo)度(Gs)的日變化曲線相似。紅龍草、黃金榕、變?nèi)~木和紅背桂的Tr日變化曲線均呈“單峰”型，先升后降；鵝掌柴的呈“雙峰”型，為先升后降，然后再一次升降。這一結(jié)果與蒸騰速率主要受葉片氣孔調(diào)節(jié)有關(guān)。

圖2 5種彩葉植物氣孔導(dǎo)度的日變化 Fig.2 Diurnal variation of stomatal conductance of the five colorful plant species

圖3 5種彩葉植物細(xì)胞間隙CO2濃度的日變化Fig.3 Diurnal variation of intercellular CO2 concentration of the five colorful plant species

圖4 5種彩葉植物蒸騰速率的日變化Fig.4 Diurnal variation of transpiration rate of the five colorful plant species

2.55種彩葉植物氣孔限制值的日變化

氣孔限制值(Ls)在一定程度上反映了植物葉片對大氣CO2相對利用效率的大小，與細(xì)胞間隙CO2濃度密切相關(guān)。5 種彩葉植物的Ls日變化(見圖5)表現(xiàn)出與細(xì)胞間隙CO2濃度(Ci)相反的規(guī)律，均呈先升后降。紅龍草、黃金榕和變?nèi)~木的Ls在14:00時(shí)左右達(dá)到最大，而此時(shí)其Ci則處于1天中的最低值；紅背桂和鵝掌柴的Ls在10:00左右達(dá)到最大，而此時(shí)其細(xì)胞間隙CO2濃度最小。

圖5 5種彩葉植物氣孔限制值的日變化Fig.5 Diurnal variation of leaf Ls of the five colorful plant species

3 結(jié)論與討論

(1)紅龍草、黃金榕和變?nèi)~木的凈光合速率(Pn)日變化曲線均呈“單峰”，Pn在10:00左右出現(xiàn)1天中的最高峰之后呈下降趨勢；紅背桂和鵝掌柴的Pn日變化曲線呈“雙峰”，并且這2種植物表現(xiàn)出明顯的光合“午休”現(xiàn)象。這與劉弘等[23]對紫葉李(Prunuscerasiferacv.atropurpurea) 和李曉征等[24]對金葉含笑(Micheliafoveolata) 的研究結(jié)果相一致。主要原因是強(qiáng)光、高溫、低濕和土壤干旱等條件引起氣孔部分關(guān)閉和光合作用光抑制。植物光合“午休”現(xiàn)象是由于部分氣孔關(guān)閉引起的氣孔限制和葉肉細(xì)胞自身活性下降導(dǎo)致非氣孔限制2種原因引起的[25-27]。紅龍草、黃金榕和變?nèi)~木的Pn在10:00之后下降，在10:00—14:00，其細(xì)胞間隙CO2濃度(Ci)下降，氣孔限制值(Ls)增加，此時(shí)的下降是由氣孔限制引起的；在14:00之后Ci上升，Ls下降，此時(shí)的下降是由非氣孔限制引起的。

(2) 紅龍草、黃金榕、變?nèi)~木、紅背桂和鵝掌柴等5 種彩葉植物的蒸騰速率(Tr)與氣孔導(dǎo)度(Gs)日變化規(guī)律基本一致，其凈光合速率和蒸騰速率均與氣孔導(dǎo)度有一定的相關(guān)性。蒸騰作用既受外界因子的影響，也受植物體內(nèi)部結(jié)構(gòu)和生理狀況的調(diào)節(jié)，是一個復(fù)雜的生理過程。蒸騰作用的正常進(jìn)行，氣孔開放，有利于光合作用中CO2固定。光照是影響蒸騰作用的最主要的外界條件，光對蒸騰的影響首先是引起氣孔開放，其次是提高大氣和植物體的溫度，增加葉內(nèi)外蒸氣壓而加速蒸騰。

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(文字編校：唐效蓉)

Diurnalchangesofphotosyntheticcharacteristicsoffivecolorfulplantspecies

ZHANG Rou, SHAO Yiruo, XUE Li*, GUO Shuhong, YANG Zhenyi

(College of Forestry, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China)

Diurnal changes of net photosynthetic rates, stomatal conductance, intercellular carbon dioxide concentration, transpiration rates and stomatal limits of photosynthetic characteristics ofAltemantheraficoideacv.ruliginosa,Ficusmicrocarpa,Codiaeumvariegatumvar.pictum,ExcoecariacochinchinensisandScheffleraoctophyllawere studied under natural conditions by using LCI portable photosynthesis system. The results showed that, the diurnal changes ofPn,GsandTrofA.ficoideacv.ruliginosa,F.microcarpaandC.variegatumvar.pictumemerged a single-peak curves with the peak at 10:00, whereas those ofE.cochinchinensisandS.octophyllaexhibited double-peaks curves with the first peak at 10:00 and the second peak at 16:00, and the first peak was higher than the second peak. The diurnal changes ofCsof five colorful plants decreased followed by an increase. The minimumCiofA.ficoideacv.Ruliginosa,F.microcarpaandC.variegatumvar.pictumoccurred at 14:00 while that ofE.cochinchinensisandS.octophyllaappeared at 10:00.The diurnal changes ofLsof five colorful plants increased followed by an decrease, which reached maximum at 14:00 forA.ficoideacv.ruliginosaandC.variegatumvar.pictum, at 10:00 forE.cochinchinensisandS.octophyllaand at 12:00 forF.microcarpa, respectively.

colorful plants; photosynthetic characteristics; diurnal changes

2012-10-10

2013-01-16

廣東省林業(yè)局資助項(xiàng)目(F09054)。

張 柔(1986-)，女，山東省荷澤市人，碩士生，主要從事森林培育和樹木生理學(xué)研究。

* 為通迅作者

Q 945

A

1003-5710(2013)01-0008-06

10. 3969/j. issn. 1003-5710. 2013. 01. 003