沈素貞， 吳思政， 聶冬伶， 梁文斌

(1.中南林業(yè)科技大學(xué)， 湖南 長沙 410004； 2.湖南省森林植物園， 湖南 長沙 410116)

藍(lán)莓引種栽培及繁殖研究進展

沈素貞1， 吳思政2， 聶冬伶2， 梁文斌1

(1.中南林業(yè)科技大學(xué)， 湖南 長沙 410004； 2.湖南省森林植物園， 湖南 長沙 410116)

通過對我國藍(lán)莓的引種概況、引種適應(yīng)性及繁育研究等方面對目前國內(nèi)生產(chǎn)和研究部門的成果進行綜述，針對目前存在的主要問題進行分析，并對今后藍(lán)莓產(chǎn)業(yè)的發(fā)展提出建議，以期為我國今后藍(lán)莓的生產(chǎn)及研究提供參考。

藍(lán)莓； 引種適應(yīng)性； 繁育

藍(lán)莓屬杜鵑花科(Ericaceae)越桔屬植物，多年生灌木類小漿果果樹，原產(chǎn)于北美和東亞，全世界有450余種[1]，目前生產(chǎn)上栽培常用品種主要有高叢藍(lán)莓、矮叢藍(lán)莓和兔眼藍(lán)莓。藍(lán)莓果富含花青素、低糖、低脂肪、抗氧化能力強，具有極高的營養(yǎng)價值、保健價值和經(jīng)濟價值，被譽為“水果皇后”、“美瞳之果”，同時被國際糧農(nóng)組織列為人類五大健康品之一[2]。美國于20世紀(jì)30年代開創(chuàng)了藍(lán)莓栽培，到80年代末，已選育出100多個適合不同地區(qū)氣候條件的優(yōu)良品種[3]，至今已被引種到30多個國家，并成為21世紀(jì)前葉最具發(fā)展?jié)摿Φ墓麡洹?996—2008年，世界藍(lán)莓栽培面積由41008hm2上升為到85275hm2，增加107.9%，藍(lán)莓產(chǎn)量由135870t增加到482791t ，增加255.3%[4]，但市場上仍處于供不應(yīng)求的狀態(tài)。

我國于20世紀(jì)80年代才開始對藍(lán)莓進行研究，但我國藍(lán)莓產(chǎn)業(yè)發(fā)展速度很快，并呈現(xiàn)良好的勢頭。2000年，吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)在山東省膠南建立了10hm2北高叢藍(lán)莓基地；2001年，南京植物研究所在貴州省麻江縣建立了8hm2兔眼藍(lán)莓基地，這兩個基地開啟了我國藍(lán)莓產(chǎn)業(yè)化栽培的歷史，從此我國藍(lán)莓產(chǎn)業(yè)進入了快速發(fā)展階段。我國藍(lán)莓栽培總面積為由2001年的24hm2增加到2007年的1323hm2，7年間增加了54倍，預(yù)計到2030年藍(lán)莓栽培面積將會達(dá)到100000hm2[5]。目前，我國藍(lán)莓已經(jīng)進入產(chǎn)業(yè)化發(fā)展階段。由于藍(lán)莓是新興果樹，相關(guān)引種栽培和繁育技術(shù)還未普及。本文結(jié)合近年來生產(chǎn)及科研相關(guān)研究，對藍(lán)莓的引種適應(yīng)性及繁殖技術(shù)等方面進行綜述，以期為今后藍(lán)莓的生產(chǎn)及研究提供參考。

1 藍(lán)莓的引種適應(yīng)性

1.1 對溫度的適應(yīng)性

藍(lán)莓必須經(jīng)歷一定時間0～7.2℃低溫積累才能解除自然休眠、開花結(jié)果，不同品種的藍(lán)莓所需冷量不同。北高叢藍(lán)莓的需冷量最高，通常在800h以上；南高叢藍(lán)莓一般在200～300h左右且即使出現(xiàn)短期的反常高溫其休眠也不會被打破，但有些品種的南高叢藍(lán)莓也需要較長的休眠時間，如New Hanover 500～600h、Lenoir 600～700h；兔眼藍(lán)莓的需冷量介于兩者之間，通常在400～700h[6]。因此需冷量較高的北高叢藍(lán)莓不適合在冬季溫度偏高的南方地區(qū)引種栽培，而有學(xué)者認(rèn)為如果將南高叢藍(lán)莓在北方種植，由于其需冷量少，則能在早春就完成花芽分化，提前開花結(jié)果，有利于提早果期，提前上市，并且可使藍(lán)莓免受秋霜等冷害，因此可以嘗試將南高叢藍(lán)莓在北方栽培。

但溫度過低也會對藍(lán)莓造成傷害，低溫傷害主要包括凍害和霜害。從引種以來的冷害調(diào)查來看，休眠期的藍(lán)莓枝條可以承受-30～-40℃的低溫，但如果低溫持續(xù)時間過長則會使藍(lán)莓受害。藍(lán)莓的抗寒能力在不同生長時期有所不同，在花芽的休眠期可以忍受-22～-44℃低溫，但在開花期低于10℃即對藍(lán)莓的產(chǎn)量造成嚴(yán)重的影響，另外在實際生產(chǎn)中發(fā)現(xiàn)霜害對藍(lán)莓的傷害要遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于凍害[7]，這可能是因為霜害在較高的溫度即能產(chǎn)生，其發(fā)生的幾率更大，持續(xù)時間也較長。

不同藍(lán)莓品種的最適生長溫度范圍不同。孫山等研究表明南高品種的最適生長溫度為23～35℃，而北高藍(lán)莓的最適生長溫度較窄，為23～25℃[8]，因此生產(chǎn)上南高藍(lán)莓的引種范圍較北高藍(lán)莓廣，在藍(lán)莓引種過程中應(yīng)根據(jù)當(dāng)?shù)氐臍夂驐l件選擇合適的藍(lán)莓品種。

1.2 對光照的適應(yīng)性

不同品種的藍(lán)莓對光照要求不同。高叢藍(lán)莓和半高叢藍(lán)莓屬陽性植物，對光照要求較高，而矮叢藍(lán)莓則對弱光的利用能力大于強光[9]，因此高叢藍(lán)莓植株高大而矮叢藍(lán)莓矮小，在生產(chǎn)中可以考慮將矮叢藍(lán)莓在遮陰處栽培，與其他喬木樹種間作并進行合理密植，以提高矮叢藍(lán)莓的產(chǎn)量及土地利用率。劉兆玲等研究表明兔眼藍(lán)莓利用弱光能力強于高叢藍(lán)莓，通過光合作用測定，兔眼藍(lán)莓的最大凈光合速率、表觀量子效率均大于高叢藍(lán)莓，光飽和點和補償點都很低，表明兔眼藍(lán)莓的光合能力和抗逆性較高叢藍(lán)莓強[10]。大量研究表明，兔眼藍(lán)莓在各引種試點表現(xiàn)出較強的適應(yīng)能力[11]，可能與其光能利用效率高、光合能力強有關(guān)。

1.3 對土壤酸堿度的適應(yīng)性

藍(lán)莓的生長環(huán)境對土壤pH值要求嚴(yán)格，過高過低對其生長發(fā)育都不利。不適的土壤酸堿環(huán)境影響藍(lán)莓對礦質(zhì)元素的吸收，導(dǎo)致營養(yǎng)不良從而影響其生長發(fā)育及果實產(chǎn)量。 pH值過高時土壤中的硝態(tài)氮在微生物的作用下轉(zhuǎn)化為銨態(tài)氮，而藍(lán)莓對硝態(tài)氮的吸收能力強于銨態(tài)氮[12]。因此當(dāng)土壤pH過高時，藍(lán)莓吸收氮能力減弱，導(dǎo)致植株營養(yǎng)不良，葉片缺綠，生長發(fā)育受到阻礙。另外當(dāng)pH值高于5.2時，藍(lán)莓還表現(xiàn)為缺Fe失綠現(xiàn)象，可能是因為在較高pH環(huán)境下土壤中的Fe會與有機物形成絡(luò)合物而被固定，不能被藍(lán)莓根系吸收，也可能是因為藍(lán)莓在高pH環(huán)境中，對Ca吸收增多，從而阻礙了對Fe吸收利用[13]。除 N 和 Fe外，Mn、Zn、Cu等元素在過高的pH環(huán)境中，也容易與其他陰離子結(jié)合，可被植株吸收的離子態(tài)含量顯著下降，導(dǎo)致藍(lán)莓因缺少微量元素而發(fā)育不良[14]。另外，藍(lán)莓根系中菌根真菌的發(fā)育也需要酸性環(huán)境，較高pH值條件不利于菌根真菌的侵染，從而降低根系的活力，減少對土壤中營養(yǎng)成分的吸收利用[15]。但是pH過低也不利于藍(lán)莓的生長發(fā)育，pH值過低時土壤中Cu、Al、Fe、Zn、Mn等重金屬離子顯著增加，藍(lán)莓吸收重金屬離子過量導(dǎo)致生長發(fā)育緩慢甚至導(dǎo)致重金屬中毒死亡[16]。

pH值不僅影響藍(lán)莓的生長發(fā)育，也影響果實中花色素苷的積累，王斌等研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)土壤pH在4.0～5.0時有利于藍(lán)莓花色素苷的積累，其中pH值為4.5時，果實中花色素苷含量達(dá)到最大值；當(dāng)土壤pH低于4.0 或者高于6.0時，均能抑制藍(lán)莓果實中花色素苷含量的積累[17]。

不同藍(lán)莓品種對pH值的要求范圍不同，高叢藍(lán)莓要求土壤pH在4.0～5.2之間，以4.5～4.8為佳；兔眼藍(lán)莓在pH為5左右的酸性環(huán)境中即能正常生長，最高不能超過5.5[18]；矮叢藍(lán)莓對pH值的適應(yīng)能力最強，在有機質(zhì)含量豐富的土壤中，即使pH 超過 6.0，矮叢藍(lán)莓仍能正常生長[3]。對藍(lán)莓栽培土壤pH值的調(diào)節(jié)，國內(nèi)外普遍采用增施硫磺粉等酸性肥料來降低pH值或施用石灰來增加pH值。目前藍(lán)莓栽培的主要問題是過高的土壤pH對其生長的限制，硫磺降低土壤pH值的效果好，穩(wěn)定持久，是目前普遍采用的方法，其作用機理是將硫磺施入土壤后首先被硫細(xì)菌分解為硫酸酐，硫酸酐再轉(zhuǎn)化為硫酸來降低土壤的pH值[17]。由于藍(lán)莓生長對pH敏感，因此在藍(lán)莓移栽前需要對土壤的pH進行調(diào)整，表1為不同土壤類型改變單位pH所需硫磺或者石灰的用量，可供參考[19]。目前為解決土壤對藍(lán)莓栽培的限制，除增施硫磺粉改變土壤pH值外，國內(nèi)外還著重從改善土壤條件和提高菌根真菌的侵染等方面做了大量的研究工作。

表1 每改變1個單位的pH值需施用的硫磺或重質(zhì)碳酸鈣量Tab.1 Thefertilizingvolumeofsulfurorheavycalciumcar-bonateineveryonepHvolumechangingunit(kg/hm2)土壤類型施用硫磺降低pH值施用重質(zhì)碳酸鈣提高pH值砂土480～7201100肥土960～14303100粘土1430～19304900

2 藍(lán)莓繁殖研究

2.1 種子繁殖

藍(lán)莓種子在自然條件下萌發(fā)率很低，用GA3處理藍(lán)莓種子可顯著提高其萌發(fā)率。張慧琴認(rèn)為種子經(jīng)過赤霉素處理后在10～30℃變溫條件下催芽15～20d，可使萌發(fā)率達(dá)90.6%[20]， 聶飛等也認(rèn)為將種子在4℃冷藏4—5月，用100mg/L赤霉素處理，萌發(fā)率可達(dá)85.6% 。種子萌發(fā)后將幼苗移栽到有噴霧設(shè)施的塑料拱棚內(nèi)，以泥炭與珍珠巖(1∶1)為基質(zhì)，6～8周后即可進行常規(guī)管理，半年后可出苗圃[21]。但由于實生苗弱小，生長很慢，對苗后管理要求較高，且種子繁殖易產(chǎn)生基因變異，無法保持親本的某些優(yōu)良性狀，因此種子繁殖在生產(chǎn)實踐中未推廣應(yīng)用。

2.2 組培繁殖

藍(lán)莓組織培養(yǎng)以幼嫩的莖段做外植體為佳, MW+NAA 0.05mg/L+BA 0.5mg/L為啟動培養(yǎng)基和增殖培養(yǎng)基的最佳配方,1/2MW+NAA 0.5mg/L為適合其生根的培養(yǎng)基[22]。移栽基質(zhì)以經(jīng)過硫磺粉調(diào)酸后的草炭、河砂和園土(1∶1∶1)混合為佳,移栽成活率可達(dá)87.7%[23]。藍(lán)莓組織培養(yǎng)具有高效、保存親本優(yōu)良性狀等優(yōu)點，可使藍(lán)莓優(yōu)良品種規(guī)格化，適合工廠大規(guī)模繁殖，但其成本較高，移栽后生長緩慢，且由于組培的溫濕度與大田的環(huán)境差異較大，移栽后需較長時間的適應(yīng)，成活率較低。

2.3 扦插繁殖

2.3.1 插穗不同對藍(lán)莓扦插的影響 插穗不同對藍(lán)莓扦插成活率影響顯著。根據(jù)插穗的不同，藍(lán)莓扦插一般分為硬枝扦插和嫩枝扦插。硬枝扦插要于越冬前采集，來年1月下旬進行插條；嫩枝扦插一般是在藍(lán)莓生長季截取其枝條，進行扦插。硬枝扦插當(dāng)年即可出苗圃，成苗較快，操作簡單，嫩枝扦插則需要1.5年才能出苗圃且對操作要求嚴(yán)格，但嫩枝扦插比硬枝扦插成活率高[24]。另外藍(lán)莓插穗的營養(yǎng)儲量對其扦插成活率也有顯著影響，張長青研究表明，插穗長度一致時，其粗度越粗成活率越高，而在插穗粗度一致時，長度為4～6芽節(jié)或7～8芽節(jié)的表現(xiàn)最好[25]，這可能是因為營養(yǎng)物質(zhì)豐富的枝條，細(xì)胞活躍，生命力旺盛，因此扦插易于成活。張長青還認(rèn)為遺傳因素也是決定藍(lán)莓扦插成活的重要原因[25]，烏鳳章對8個藍(lán)莓品種的扦插研究也表明，生根能力公爵最強，美登、藍(lán)豐和康維爾次之，北陸、斯衛(wèi)克、北藍(lán)、北村最差，因此在藍(lán)莓扦插時可選擇易于成活的品種。她還認(rèn)為不同部位的插穗對其生根率有顯著影響，藍(lán)莓中部的插穗生根率明顯高于下部和上部[26]。因此在藍(lán)莓扦插時，為確保扦插質(zhì)量，選擇適宜的插穗十分關(guān)鍵。

2.3.2 基質(zhì)對藍(lán)莓扦插的影響 基質(zhì)是影響藍(lán)莓扦插生根的因素之一。藍(lán)莓扦插的基質(zhì)主要有珍珠巖、河沙、草炭灰、泥炭蘚、菌根土等。羅旭在黑龍江研究表明以河沙為基質(zhì)，藍(lán)莓扦插的成活率最高，可達(dá)90.2%，其次為河沙+土(64.7%)，珍珠巖+河沙較差僅為47.7%[27]；烏鳳章在大連的研究表明河沙做基質(zhì)生根效果比草炭灰好，但不如泥炭蘚[26]。周曉梅在吉林對藍(lán)莓嫩枝扦插生根的研究卻得出不同結(jié)論，認(rèn)為：泥炭苔蘚>草炭土+珍珠巖(1∶1)>菌根土+珍珠巖(1∶1)>珍珠巖 >黑土+珍珠巖(1∶1)>河沙[28]。程廣有也提出，河沙雖然透氣好，但保水性差，在扦插期間需要經(jīng)常澆水，且河沙pH值不穩(wěn)定，常出現(xiàn)偏高趨勢，這可能是導(dǎo)致插穗生根率不穩(wěn)定的原因[29]。

大量研究均表明藍(lán)莓扦插的最佳基質(zhì)是泥苔蘚[26,28-29]，這可能是因為泥苔蘚物理化學(xué)性質(zhì)穩(wěn)定，空隙適中，具有優(yōu)良的保水性和透氣性。因此選擇透氣性好，孔隙度適中，保水保肥的基質(zhì)可以為扦插創(chuàng)造良好的微環(huán)境，有利于藍(lán)莓的扦插生根。

2.3.3 扦插時間對藍(lán)莓扦插的影響 不同時間扦插的藍(lán)莓插穗成活率差別很大。韓明三對北高藍(lán)莓的扦插研究表明，在山東5月份和9月份的扦插效果顯著高于6—8月份，其中9月10日的扦插生根率最高，可達(dá)93.0%，他認(rèn)為藍(lán)莓的嫩枝扦插適合在比較涼爽的氣候條件下進行[30]。而烏鳳章在大連地區(qū)的試驗則表明，7月中旬藍(lán)莓扦插的生根率最高，可達(dá)66.4%[26]。周曉梅等在吉林四平對藍(lán)莓嫩枝進行扦插試驗，結(jié)果表明在 6月30日扦插的插穗生根效果最好，生根率高達(dá)92.3%，生根力指數(shù)達(dá)1.59[28]。史海芝等研究則表明，兔眼藍(lán)莓在云南澄江縣的最佳扦插時間為6月初，此時藍(lán)莓生根率最高[31]。雖然不同地區(qū)的最佳扦插時間不同，但大量研究都表明，藍(lán)莓的最佳扦插時間都在藍(lán)莓的生長旺季，除了溫度等環(huán)境條件比較適合藍(lán)莓扦插外，還有可能是因為此時藍(lán)莓枝條內(nèi)營養(yǎng)最豐富、內(nèi)源激素含量較多，細(xì)胞活躍，有利于其扦插生根。

2.3.4 外源激素對藍(lán)莓扦插的影響 激素種類對藍(lán)莓扦插生根影響較大，羅旭等研究發(fā)現(xiàn)用ABT處理的藍(lán)莓插穗生根率最高，IBA次之，NAA最差[27]吳文勇的研究也發(fā)現(xiàn)IBA生根質(zhì)量優(yōu)于NAA，這是因為NAA只能促使淀粉水解為還原糖，為生根提供可利用的能量而IBA才能對根原基的產(chǎn)生有促進作用[32]。韓明三將NAA 200mg/kg與IBA 200mg/kg混合后處理藍(lán)莓插穗基部，發(fā)現(xiàn)可顯著提高生根效果[30]。吳文勇認(rèn)為浸泡時間和激素濃度對藍(lán)莓扦插生根質(zhì)量影響較大，他研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)處理時間低于10min時，藍(lán)莓插穗的生根質(zhì)量與濃度呈正相關(guān)，當(dāng)處理時間高于10min時，藍(lán)莓的生根質(zhì)量則與濃度呈負(fù)相關(guān)；他還發(fā)現(xiàn)當(dāng)激素濃度小于500mg/L時，濃度越高藍(lán)莓的生根質(zhì)量越好，而當(dāng)處理激素濃度大于500mg/L時，濃度越高生根質(zhì)量越差[32]。廖優(yōu)江等研究則發(fā)現(xiàn)，不同品種的藍(lán)莓插穗對處理激素和濃度是有選擇性的，Choice(精華)以100mg/L ABT1處理3 h較好，Powder(粉藍(lán))以200mg/L的 ABT1處理2h效果最好、Bight well(燦爛)的最佳處理是200mg/L ABT6處理2h、Woodard(烏達(dá)德)和Baldwin(巴爾德溫)的最佳組合則是100mg/L ABT6處理3h[33]。

扦插繁育具有高效、可行性強等優(yōu)點但目前研究中關(guān)于插穗來源、扦插基質(zhì)、扦插時間和處理激素等影響藍(lán)莓扦插的因素存在分歧，需要科研人員進一步驗證求實。研究中多考慮單一因素對扦插的影響，而對不同插穗、基質(zhì)、外源激素的交互作用對插穗質(zhì)量、產(chǎn)量以及生根問題研究較少，另外目前的研究大多是針對扦插生根率、成活率等方面，而對扦插幼苗的生存狀況，扦插苗后期管理技術(shù)的研究較少，需要研究人員進一步深入研究。

3 展望

隨著經(jīng)濟的發(fā)展和生活水平的提高，藍(lán)莓作為新型的保健水果，其市場的需求會越來越大，其產(chǎn)業(yè)發(fā)展前景十分誘人。近三十年來我國在藍(lán)莓的引種馴化、良種選育、產(chǎn)業(yè)化發(fā)展及推廣栽培等方面取得了一定成績。但是受利益的驅(qū)使，目前我國關(guān)于藍(lán)莓的研究與生產(chǎn)也存在一定的盲目性，與國外藍(lán)莓產(chǎn)業(yè)的發(fā)展還存在一定差距。未來我國藍(lán)莓產(chǎn)業(yè)的發(fā)展應(yīng)更加注重基礎(chǔ)研究，著重解決藍(lán)莓在北方越冬及南方越夏問題，同時進一步加強對藍(lán)莓的保健價值、食用價值及經(jīng)濟價值的研究；應(yīng)根據(jù)不同地區(qū)的氣候條件選擇適合的優(yōu)良品種，加快藍(lán)莓豐產(chǎn)栽培技術(shù)示范與推廣；另外應(yīng)積極開展藍(lán)莓快繁方面的工作，解決藍(lán)莓繁殖方面的技術(shù)難題，建立快繁基地，同時進一步規(guī)范藍(lán)莓苗木市場。

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(文字編校：楊 駿)

Researchadvancesonintroductioncultivationandpropagationofblueberry

SHEN Suzhen1, WU Sizheng2, NIE Dongling2, LIANG Wenbin1

(1.Central South University of Forestry &Technology, Changsha 41004, China; 2. Hunan Forest Botanical Garden, Changsha 410116, China)

The domestic production and research achievements of blueberry on overview of introduction, adaptability and propagation were summarized, the main problems at present were analyzed and some suggestions were put forward for the further development of blueberry industry, aiming to provide some reference for the produce and research of blueberry in future.

blueberry; introduction adaptability; propagation

2013 — 08 — 13

湖南省科技廳重點項目(2013CK2003)。

沈素貞(1989 — )，女,河南省平頂山市人，碩士，主要從事植物學(xué)研究。

S 663.9

A

1003 — 5710(2013)05 — 0067 — 04

10. 3969/j. issn. 1003 — 5710. 2013. 05. 018