趙凌平，程積民，王占彬

(1.河南科技大學(xué)動物科技學(xué)院, 河南 洛陽 471003； 2.中國科學(xué)院水利部水土保持研究所，陜西 楊凌 712100)

持久種子庫在黃土高原植被恢復(fù)中的作用

趙凌平1，程積民2，王占彬1

(1.河南科技大學(xué)動物科技學(xué)院, 河南 洛陽 471003； 2.中國科學(xué)院水利部水土保持研究所，陜西 楊凌 712100)

通過對荒漠草原11個植被群落持久種子庫特征及其與地上植被、地理位置關(guān)系的研究，探討了持久種子庫在植被恢復(fù)重建中的作用。結(jié)果表明，荒漠草原持久種子庫以草本植物為主，密度為31.5～482.3?！-2，群落類型和土壤分層對持久土壤種子庫密度影響顯著(Plt;0.05)。持久土壤種子庫密度與緯度之間呈顯著負(fù)相關(guān)，而與經(jīng)度的相關(guān)性不顯著(Pgt;0.05)；經(jīng)緯度對持久種子庫物種豐富度、多樣性以及地上植被-土壤種子庫的相似性影響不顯著；海拔對持久種子庫密度影響不顯著，但對持久種子庫的物種豐富度、多樣性以及地上植被-土壤種子庫的相似性影響顯著，隨著海拔的升高，物種豐富度、多樣性以及地上植被-土壤種子庫的相似性降低。持久種子庫與地上植被的相似性較低，依靠持久種子庫恢復(fù)灌木層植被的潛能很小。

持久種子庫；植被恢復(fù)；荒漠草原；地理位置

荒漠草原干旱少雨、風(fēng)大、沙多，生境條件極為嚴(yán)酷，生態(tài)系統(tǒng)極其脆弱，加之長期以來，人類對草地資源的掠奪性利用和對草地的大肆破壞，使原本脆弱的生態(tài)環(huán)境更加惡化，風(fēng)沙危害頻繁發(fā)生，草地承載能力越來越低。因此，改善和恢復(fù)荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)的功能已成為非常迫切的任務(wù)。土壤種子庫是指在土壤上層凋落物和土壤中全部的存活種子[1]，是植物種群生活史中的一個重要階段。在嚴(yán)酷荒漠氣候條件下，土壤種子庫對緩沖物種滅絕具有重要作用。土壤種子庫可簡單分為瞬時土壤種子庫和持久土壤種子庫，持久土壤種子庫是指在土壤中存活1年以上的種子[2]，對于保存和恢復(fù)植被物種與群落的多樣性具有重要的作用[3-4]。研究表明，種源的缺乏是影響植被恢復(fù)的關(guān)鍵因素[5]。在退化生態(tài)系統(tǒng)中，植被恢復(fù)部分依賴于原始群落殘留在土壤中的種子持久性[3]。但是，需要恢復(fù)的目標(biāo)物種常常不能形成持久種子庫[6-7]。退化群落中的物種是否有能力形成持久種子庫需要進一步研究。目前，關(guān)于持久種子庫在植被恢復(fù)過程中的作用存在很大爭議。一些研究表明，干擾后的植被可以通過持久種子庫來恢復(fù)[8-9]，而也有與之相反的觀點認(rèn)為持久種子庫在植被恢復(fù)與更新過程中發(fā)揮的作用很小，植被更依賴于克隆生長來更新和恢復(fù)[10]。持久種子庫在荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)中的作用如何，能否依靠持久種子庫成功恢復(fù)已經(jīng)嚴(yán)重退化的植被等一系列問題尚不清楚，需要進一步研究。本研究基于對荒漠草原11個群落類型的土壤種子庫物種組成、多樣性、大小，及其與地上植被和地理位置的關(guān)系的研究，揭示該草地類型土壤種子庫的基本特征，探討土壤種子庫在荒漠草原退化植被恢復(fù)重建中的作用與潛力，以期為退化荒漠草原的恢復(fù)治理提供一定的理論依據(jù)。

1 研究地點與方法

1.1研究區(qū)自然概況 研究樣點位于陜西省與內(nèi)蒙古自治區(qū)境內(nèi)的荒漠草原(35°59′～39°45′ N，108°52′～110°49′ E)，海拔范圍為1 010～1 523 m。年均氣溫2～5 ℃，≥10 ℃的積溫2 200～3 000 ℃·d，最高達3 400 ℃·d。平均年降水量200～400 mm，7-9月降水量占全年降水量的60%～70%。蒸發(fā)量大，濕潤系數(shù)小于0.13。土壤類型主要為灰鈣土、淡灰鈣土、漠鈣土和棕鈣土，肥力很低。組成草地的植物豐富度、草群高度、蓋度及生物產(chǎn)量等指標(biāo)均明顯低于典型草原。植被低矮、稀疏，覆蓋度15%～25%，種類單調(diào)，以強旱生、多年生、矮叢禾草(或蒿類半灌木)與強旱生的多年生草本、小灌木和小半灌木、半灌木為主?；哪菰闹饕獌?yōu)勢植物為白沙蒿(Artemisiasphaeracephala)、白刺(Nitrariatangutorum)、野蔥(Alliumchrysanthum)、苦豆子(Sophoraalopecuroides)、貓頭刺(Oxytropisaciphylla)和紅砂(Reaumuriasongarica)等。

1.2試驗方法

1.2.1樣地選擇與設(shè)置 在大面積踏查的基礎(chǔ)上，共調(diào)查11個荒漠草原樣地。樣地的編號、經(jīng)緯度、海拔高度和優(yōu)勢種詳見表1。每個樣地面積設(shè)為200m×200m，按照統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)和方法對研究區(qū)內(nèi)的地上植被和土壤種子庫進行調(diào)查和取樣。

表1 樣地基本情況Table 1 Site descriptions of sampling plots

1.2.2野外地上植被調(diào)查與土壤種子庫取樣 土壤種子庫具有強烈的季節(jié)動態(tài)和年季動態(tài)。研究目的不同，取樣時間也大不相同。在多年生植物和夏季一年生植物占優(yōu)勢的群落中，判定持久土壤種子庫的土樣應(yīng)該在夏天采集，即在萌發(fā)完成之后種子成熟和散布開始之前[11]。該區(qū)以強旱生、多年生、矮叢禾草(或蒿類半灌木)與強旱生的多年生草本為主，故將該區(qū)持久種子庫的野外取樣時間確定于2008年7月初。在每個樣地，依據(jù)典型性原則，選擇能夠代表整個樣地植被、地形及土壤等特征的地段。按一定方向設(shè)置150 m樣線，每隔20 m布設(shè)一個1 m×1 m樣方，重復(fù)6次，進行地上植物群落學(xué)的基本調(diào)查。記錄樣方內(nèi)物種的種類、多度、蓋度等。同時在每個樣方內(nèi)按對角線原則選取5個樣點，然后用9 cm直徑土鉆分0～5、5～10、10～15 cm 3層采集土壤樣品，然后將同一層土樣混合成為一個混合樣，裝袋，帶回實驗室供試。

1.2.3室內(nèi)分析 采用直接萌發(fā)法來測定土壤種子庫的物種組成及大小[12]，該方法可以檢測出土壤種子庫中90%以上的物種[13]。萌發(fā)之前，先將土樣中的根、石頭等雜物撿出，然后將土樣均勻地平鋪在萌發(fā)用的發(fā)芽盤(27.5 cm×20.5 cm×4.0 cm)內(nèi)，土樣厚度約為1.0 cm。發(fā)芽盤底部預(yù)先裝有約5.0 cm厚的無種子細(xì)沙作基墊，細(xì)沙預(yù)先在140 ℃的鼓風(fēng)干燥箱內(nèi)經(jīng)過24 h的處理以滅有活力的種子，防止污染。然后用10個填滿無種子細(xì)沙的萌發(fā)盤作為對照，來監(jiān)測是否有空中傳播的種子污染萌發(fā)裝置。萌發(fā)盤置于有自然光照條件的溫室內(nèi)(18～30 ℃)，并適時撒水以保持土壤濕潤。幼苗開始萌發(fā)后，逐日觀察，用牙簽標(biāo)記幼苗，記錄種子萌發(fā)情況?？梢澡b定的幼苗立即進行鑒定，鑒定后立即拔除；無法鑒定的幼苗移栽到別的發(fā)芽盤內(nèi)讓其繼續(xù)生長，直至能識別為止。定期翻土以促進種子萌發(fā)，直至連續(xù)3周無苗出現(xiàn)。再噴灑赤霉素來打破種子休眠，促進其萌發(fā)。最后直至連續(xù)3周土樣中不再有種子萌發(fā)即可結(jié)束試驗。土壤種子庫密度用單位面積(1 m2)內(nèi)有活力的種子個數(shù)來表示。

1.3數(shù)據(jù)處理 根據(jù)各群落中土壤種子庫的物種數(shù)和種子數(shù)量，分別采用豐富度指數(shù)(Species Richness)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)來分析土壤種子庫中物種的多樣性特征。

式中，S為物種總數(shù)，Pi為物種i的個體數(shù)占所有物種個體總數(shù)的比例。

采用Jaccard相似性指數(shù)進行計算土壤種子庫與地上植被的相似性。

式中，a為樣地A的物種數(shù)，b為樣地B的物種數(shù)，j為樣地A和B共有物種的數(shù)量。

用單因素方差分析(ANOVA)比較分析了不同樣地土壤種子庫的物種豐富度、多樣性指數(shù)和密度的差異。用雙因素方差分析植被類型和分層對土壤種子庫密度的影響。方差分析之前，先對數(shù)據(jù)進行轉(zhuǎn)換以滿足正態(tài)分布檢驗和方差齊性檢驗。分別用Shapiro-Wilk test和Levene’s test來處理正態(tài)分布檢驗和方差齊性檢驗。用Tukey’s HSD進行多重比較。用Pearson相關(guān)來分析地上植被密度以及土壤種子庫物種多樣性、密度與地理位置之間的相關(guān)性。Plt;0.05表示差異顯著。以上所有分析均用SPSS 16.0軟件進行。

2 結(jié)果與分析

2.1土壤種子庫物種組成及其物種多樣性 經(jīng)萌發(fā)試驗共統(tǒng)計到21種物種，隸屬8科17屬。其中禾本科、菊科和藜科植物最多，分別占到25.2%、15.4%和11.9%。在持久土壤種子庫中，草本植物占優(yōu)勢，特別是一年生草本，占到總物種的50.4%。灌木在種子庫中很少發(fā)現(xiàn)，僅見白沙蒿、貓頭刺和達烏里胡枝子(Lespedezadavuricaschindl)。灌木植物在持久土壤種子庫中所占比例較小，主要有3個原因：1)與草本植物相比，灌木植物種子比較大，更易集中在土壤表層而形成瞬時種子庫，在土壤中的壽命比較短；2)灌木種子在形成植冠種子庫的時候容易遭受動物捕食、蟲蛀，使落入土壤種子庫中有活力的種子數(shù)量大大降低；3)與草本植物相比，灌木種子質(zhì)量比較大，數(shù)量比較少，在土壤種子庫中的空間異質(zhì)性高，不易被發(fā)現(xiàn)。

土壤種子庫物種豐富度的變化范圍為2～8，均值為4.2；Shannon-Wiener指數(shù)的變化范圍為0.271～2.002，均值為1.118。在不同群落土壤種子庫中，物種豐富度(F=3.041，Plt;0.05)和Shannon-Wiener指數(shù)(F=2.967，Plt;0.05)差異顯著。用Pearson相關(guān)分析土壤種子庫物種多樣性與地理位置之間的關(guān)系發(fā)現(xiàn)，土壤種子庫物種多樣性與經(jīng)度、緯度均無顯著相關(guān)關(guān)系(Pgt;0.05)。但海拔與物種豐富度(r=-0.322，Plt;0.05)和Shannon-Wiener指數(shù)(r=-0.265，Plt;0.05)均呈顯著負(fù)相關(guān)，即隨著海拔的升高，土壤種子庫物種豐富度和Shannon-Wiener指數(shù)呈下降趨勢(圖1)。

2.2土壤種子庫密度變化 荒漠草原土壤種子庫密度變化范圍為31.5～482.3粒·m-2，均值為178.7±13.3?！-2。0～5 cm土層的種子庫密度范圍為0～283.1?！-2，均值為88.5±7.8?！-2。5～10 cm土層的種子庫密度變化范圍為0～209.7?！-2，均值為67.5?！-2。10～15 cm土層的種子庫密度變化范圍為0～94.3?！-2，均值為21.1?！-2。用雙因素方差分析植被類型和分層對土壤種子庫密度的影響，結(jié)果表明，植被類型(F=5.301，Plt;0.05)和土壤分層(F=41.298，Plt;0.05)均對土壤種子庫密度影響顯著，且二者之間無交互作用(F=1.101，Pgt;0.05)。不同群落之間土壤種子庫密度在0～15 cm土層(F=2.755，Plt;0.05)，0～5 cm土層(F=3.298，Plt;0.05)，10～15 cm土層(F=2.632，Plt;0.05)差異顯著，而在5～10 cm土層(F=1.680，Pgt;0.05)差異不顯著，說明不同群落之間土壤種子庫的密度差異主要是由0～5 cm土層和10～15 cm土層中的種子密度差異引起。但是10～15 cm土層中的種子密度非常小，只占到總密度的11%左右，而0～5 cm土層中的種子密度占到總密度的47%。因此，荒漠草原不同群落之間持久土壤種子庫密度的差異主要是由0～5 cm土層中的種子密度的差異引起。

圖1 土壤種子庫物種多樣性與海拔的相關(guān)性Fig.1 Relationship between species diversity in soil seed bank and altitude

用Pearson法分析土壤種子庫密度與地理位置之間的關(guān)系，結(jié)果表明，種子庫密度與經(jīng)度(r=0.192，Pgt;0.05)和海拔之間(r=-0.226，Pgt;0.05)相關(guān)性均不顯著，而與緯度呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.269，Plt;0.05)，即隨著緯度的增加，荒漠草原土壤種子庫密度呈遞減趨勢(圖2)。

2.3土壤種子庫與地上植被的關(guān)系 通過對比荒漠草原11個樣地地上植被與土壤種子庫的物種組成發(fā)現(xiàn)，二者之間的共有物種非常少，其中4個樣地地上植被與土壤種子庫的共有物種均僅有1種，其他樣地最多的也只有6種。在這些樣地中，僅發(fā)現(xiàn)3種灌木為地上地下的共有物種，即貓頭刺、達烏里胡枝子和白沙蒿，其余均為草本植物，如藎草、小畫眉草(Lespedezadavurica)、山苦荬(Ixerischinensis)、苔草和早熟禾(Poaannua)等。但是地上植被中屬于灌木的檸條(Caraganakorshinskii)、冷蒿(Artemisiafrigida)、駝絨藜(Ceratoideslatens)、霧冰藜(Bassiadasyphylla)、短葉假木賊(Anabasisbrevifolia)、小葉懸鉤子(Rubustaiwanicola)和短葉錦雞兒(Caraganabrevifolia)等物種均未在持久土壤種子庫中發(fā)現(xiàn)?？梢?，地上植被中草本植物對土壤種子庫的貢獻要大于灌木對土壤種子庫的貢獻。由于灌木植物在持久土壤種子庫中的缺乏，其對退化荒漠草原灌木植物的恢復(fù)貢獻比較小，更多的是為草本植物的恢復(fù)提供種源。

圖2 土壤種子庫密度與緯度的相關(guān)性Fig.2 Relationship between soil seed bank density and latitude

荒漠草原地上植被與持久土壤種子庫的Jaccard相似性指數(shù)范圍為0.05～0.27，可見荒漠草原地上植被與持久種子庫的相似性極低。用Pearson相關(guān)分析地上植被-土壤種子庫的相似性與地理位置之間的相關(guān)性，結(jié)果表明地上植被-土壤種子庫的相似性與經(jīng)度和緯度之間相關(guān)性不顯著，而與海拔呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.469,Plt;0.05)。隨著海拔的升高，土壤種子庫與地上植被的相似性降低，表明土壤種子庫在高海拔地區(qū)對地上植被的貢獻小，而在低海拔地區(qū)對地上植被的貢獻大(圖3)。

圖3 土壤種子庫-地上植被之間的相似性與海拔的相關(guān)性Fig.3 Relationship between similarity of vegetation-soil seed bank and altitude

3 討論與結(jié)論

荒漠草原持久種子庫以草本植物為主，特別是一年生草本，占到總物種的50.4 %，僅見3種灌木，為白沙蒿、貓頭刺和達烏里胡枝子。這與王寧等[14]對黃土高原安塞退耕地持久種子庫，以及曾彥軍等[15]、何明珠[16]對阿拉善干旱荒漠區(qū)土壤種子庫的研究結(jié)果相似。雖然多年生草本和灌木具有有性繁殖方式，但在群落形成過程中更依賴于無性繁殖，是植物在長期適應(yīng)環(huán)境過程中形成的生活史對策。

荒漠草原土壤種子庫密度變化范圍為31.5～482.3粒·m-2，均值為178.7?！-2。植被類型和土壤分層均對持久土壤種子庫密度影響顯著。不同群落之間持久土壤種子庫的密度差異主要是由0～5 cm土層的種子密度差異引起?；哪菰志猛寥婪N子庫的密度明顯小于黃土高原丘陵溝壑區(qū)持久種子庫密度[14]，但大于內(nèi)蒙古烏蘭察布西部溫性荒漠草地土壤種子庫的密度[17]。荒漠草原土壤種子庫密度低可能與降水量小、動物捕食、土壤含水量低和肥力差等原因有關(guān)[16,18]。

在荒漠草原，持久土壤種子庫密度與緯度之間呈顯著負(fù)相關(guān)，而與經(jīng)度和海拔的相關(guān)性不顯著；土壤種子庫物種豐富度、多樣性與經(jīng)緯度之間無顯著相關(guān)，但與海拔呈顯著負(fù)相關(guān)；土壤種子庫-地上植被的相似性與經(jīng)緯度相關(guān)不顯著，但與海拔呈顯著負(fù)相關(guān)?？梢?，海拔對荒漠草原持久種子庫的密度影響不顯著，但顯著影響物種組成。這與何明珠[16]對阿拉善高原荒漠土壤種子庫的研究結(jié)果類似，即土壤種子庫的密度與海拔無顯著相關(guān)。但是一些研究表明海拔顯著影響土壤種子庫的大小[19-23]。馬妙君[22]研究青藏高原高寒草甸的土壤種子庫發(fā)現(xiàn)，物種豐富度隨著海拔的升高而降低。Peco等[24]研究發(fā)現(xiàn)種子庫-地上植被的相似性與海拔呈負(fù)相關(guān)，并指出主要原因是高海拔地區(qū)的優(yōu)勢物種在土壤中持續(xù)的時間短，不易形成持久種子庫。但Cavieres和Arroyo[20]認(rèn)為，高海拔地區(qū)的寒冷氣候提高了種子在土壤中的持久性，物種更易形成持久種子庫。另外一種觀點則認(rèn)為種子庫對策是植物本身的內(nèi)在特征，不會因外界環(huán)境的改變而改變[12,25]。因此，目前海拔對土壤種子庫的影響具體機制尚不清楚，還需進一步研究。

以灌木為主的荒漠草原，依靠持久種子庫恢復(fù)退化荒漠草原灌木層植物的潛能很小，而恢復(fù)草本層植物是可能的。草本層植被的恢復(fù)，阻止了水土流失，在截留灌木層種子、避免動物捕食方面也可起到積極作用，一定程度上有利于灌木層植被的恢復(fù)。在干旱、半干旱環(huán)境中，灌木植物在群落形成過程、幼苗更新和恢復(fù)上更依賴于無性繁殖方式，如鐵桿蒿(A.sacrorum)的根蘗繁殖，綿刺(Potaniniamongolica)的“劈裂”繁殖。

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Potentialroleofpersistentsoilseedbankinvegetationrestorationofdegradeddesertgrasslands

ZHAO Ling-ping1, CHENG Ji-min2, WANG Zhan-bin1

(1.College of Animal Sciences, Henan University of Science and Techology, Luoyang 471003, China; 2.Institute of Soil and Water Conservation, Chinese Academy of Sciences and Water Ministry Resources, Yangling 712100, China)

In order to explore the potential role of persistent soil seed bank in the vegetation restoration and reconstruction, the characteristics of persistent soil seed bank, and its relationship with vegetation and geographic location were studied in 11 plots of the degraded desert grasslands. The result showed that soil seed bank was dominated by herbaceous plants. Soil seed bank density ranged from 31.5 to 482.3 seed·m-2in desert grasslands. Vegetation types and soil layer both had a significant effect on the density of persistent soil seed bank. Persistent seed bank density was negatively correlated with latitude, and had no significant correlation with longitude. Longitude and latitude had no significantly effect on the species richness and diversity of the persistent soil seed bank, and the similarity between the persistent soil seed bank and vegetation. Altitude had no significantly effect on the density of the persistent seed bank, but did affect the species richness and diversity of the persistent soil seed bank, and the similarity between the persistent soil seed bank and vegetation. With the increase of the altitude, the species richness and diversity of the persistent seed bank, and its similarity with vegetation decreased. Persistent soil seed bank and its similarity with vegetation were very low. It was unlikely that the potential of shrub layers restoration depending on soil seed bank.

persistent soil seed bank; vegetation restoration; degraded desert grassland; geographic location

ZHAO Ling-ping E-mail:zlp19830629@163.com

2012-04-11接受日期：2012-06-19

河南科技大學(xué)博士基金項目(09001634);高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室專項(10502-Z8)

趙凌平(1983-)，女，河南漯河人，講師，博士，主要從事草地生態(tài)學(xué)研究。E-mail:zlp19830629@163.com

S812.6+8

A

1001-0629(2013)01-0104-06