趙 曼，郭線茹，李為爭，羅梅浩，閆鳳鳴

(河南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院， 鄭州 450002)

不同玉米品種(系)對玉米蚜生長發(fā)育和種群增長的影響

趙 曼，郭線茹*，李為爭，羅梅浩，閆鳳鳴

(河南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院， 鄭州 450002)

玉米蚜Rhopalosiphummaidis(Fitch)是為害玉米的重要害蟲。為評價不同玉米品種(系)對玉米蚜生長發(fā)育的適合性，從而為抗性品種(系)的鑒定及其抗性機制分析提供依據(jù)，在室內(nèi)條件下，組建了玉米蚜實驗種群在8個玉米品種(系)上的特定時間生命表。結(jié)果表明：玉米蚜1齡若蟲在供試的4個玉米品種鄭單958、浚單20、先玉335和良玉88上的發(fā)育歷期長于供試的4個自交系87-1、濮改340-1-1、旱21和齊319，其中良玉88和先玉335與4個自交系之間差異顯著；成蚜壽命和世代歷期在4個自交系上較長；4個供試玉米品種上各蟲齡的存活率顯著小于4個自交系；成蚜產(chǎn)蚜量在各品種(系)間也存在顯著差異，以取食齊319品系時最大，平均產(chǎn)蚜量64.4頭，其次是濮改340-1-1，為56.53頭，以取食浚單20時最小，只有19.93頭。生命表參數(shù)表明，玉米蚜在供試的玉米品種(系)上均能繁殖，但與4個玉米自交系相比，玉米蚜在4個玉米品種上的種群凈增殖率R0、內(nèi)稟增長率rm和周限增長率λ均減小或顯著減小，而平均世代周期和種群加倍時間則延長，說明供試的4個玉米品種對玉米蚜生長發(fā)育和繁殖均有不利影響。

玉米蚜；玉米；特定時間生命表；抗性

植物在和植食性昆蟲的長期協(xié)同進(jìn)化過程中，形成了一系列的防御措施來影響植食性昆蟲的生長發(fā)育，從而減輕其受害程度。對于食性較廣的昆蟲，不同寄主植物或同一寄主植物的不同品種(系)對其繁殖和種群增長均會產(chǎn)生一定的影響[1- 6]。生命表技術(shù)是研究昆蟲種群動態(tài)及變動原因的主要方法，自從Morris等[7]等首次應(yīng)用生命表技術(shù)研究云杉卷葉蛾Choristoneurafumiferana(Clemens)自然種群動態(tài)以來，該技術(shù)已逐漸成為評價作物抗蟲性的重要手段之一[8- 10]，其中的特定時間生命表，適用于世代重疊的昆蟲，目前已成功用于評價小麥對麥長管蚜Sitobionavenae(Fabricius)[11]和麥二叉蚜Schizaphisgraminum(Rondani)[5]、棉花對棉蚜AphisgossypiiGlover[12]等昆蟲的抗性。

玉米蚜Rhopalosiphummaidis(Fitch)(半翅目:蚜科Himiptera：Aphididae)是為害玉米、小麥、大麥等禾本科作物的世界性害蟲，其成、若蚜通過刺吸植物韌皮部汁液直接為害農(nóng)作物，同時還是大麥黃矮病毒、玉米矮花葉病毒等植物病毒的傳播介體。玉米蚜取食時分泌的蜜露分布于植物葉片表面，不僅影響植物的光合作用，還能引起煤污病，造成更嚴(yán)重的損失[13- 17]。玉米為我國重要糧食作物，近年來玉米蚜對玉米的為害有加重趨勢，嚴(yán)重時成、若蚜群集于尚未抽出和新抽出的雄穗上以及正在灌漿的雌穗上吸食，造成雄穗無法散粉，籽粒灌漿不實，嚴(yán)重影響玉米產(chǎn)量。在河南玉米生產(chǎn)中調(diào)查發(fā)現(xiàn)，玉米蚜的為害始見于抽雄前的雄穗苞內(nèi)，喜集中于雄穗苞、新抽出的雄穗、旗葉基部、雄穗柄和幼嫩的雌穗苞葉上為害，且不同品種間受害程度差異很大。李麗莉等[15]在人工氣候箱條件下構(gòu)建了玉米蚜取食表達(dá)cry1Ab殺蟲蛋白的抗蟲玉米苗期的實驗種群生命表，結(jié)果發(fā)現(xiàn)表達(dá)crylAb殺蟲蛋白的玉米對玉米蚜的生長發(fā)育和繁殖沒有明顯影響；張輝等[18]研究了玉米蚜在揚麥12號小麥苗期的實驗種群生命表，初步明確了玉米蚜取食小麥時的生命參數(shù)，但尚不清楚不同抗性玉米品種對玉米蚜生長發(fā)育及種群增長的影響。本研究擬通過建立玉米蚜在不同玉米品種(系)上的實驗種群生命表，明確不同玉米品種(系)對玉米蚜發(fā)育歷期、壽命、繁殖力、內(nèi)稟增長率、世代周期等的影響，以期為玉米抗性品種的鑒定及其抗性機制分析提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

1.1.1 玉米蚜

采自河南農(nóng)業(yè)大學(xué)科教園區(qū)玉米田，在人工氣候箱內(nèi)用小麥(品種為矮抗58)飼養(yǎng)繁殖10代后用于試驗。氣候箱溫度為(23±1)℃，相對濕度為(85±5)%，光周期(L∶D)為16∶8。

1.1.2 供試玉米品種(系)

本研究采用的4個玉米品種(浚單20、鄭單958、良玉88和先玉335)為河南省主栽品種，另利用4個玉米自交系(旱21、87-1、濮改340-1-1及齊319)作為試驗對比(田間玉米蚜種群發(fā)生程度不同，各玉米品種(系)田間抗蚜性鑒定見李遠(yuǎn)等[19])。玉米品種為市售，自交系由河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院提供。供試玉米品種種植于河南農(nóng)業(yè)大學(xué)科教園區(qū)，分小區(qū)種植，生長至1 m高時采集玉米葉片(心葉下第3﹑4片葉)，帶回實驗室用蒸餾水沖洗干凈，葉面水分晾干后剪成長、寬各2 cm的方塊用于試驗。

1.2 試驗方法

采用新葉子圓片法[20]。將厚約2 mm的脫脂棉鋪滿直徑8.5 cm的塑料培養(yǎng)皿底，脫脂棉中浸滿等量的植物營養(yǎng)液(由河南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院分子植病實驗室提供)，再在脫脂棉上鋪上一層濾紙，每皿中放入1片寄主植物葉碟，每個葉碟上接入1頭無翅健壯成蚜，待成蚜產(chǎn)下若蚜后，剔除成蚜保留1頭若蚜，每天8:00和20:00觀察記錄若蚜存活及蛻皮情況。待若蚜長至成蚜開始繁殖時，每天記錄新產(chǎn)若蚜量并及時剔除，直至成蚜死亡。每個品種處理蚜蟲30頭，重復(fù)4次。試驗時葉碟每3 d更換1次，養(yǎng)蟲皿每5 d更換1次。

1.3 數(shù)據(jù)計算和分析

根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)計算不同玉米品種(系)上玉米蚜的生命參數(shù)。各生命參數(shù)的計算公式[4]如下：

種群凈增殖率

R0=∑lxmx

平均世代周期

T=∑lxmxx/∑lxmx

內(nèi)稟增長率

rm=(lnR0)/T

周限增長率

λ=erm

種群加倍時間

td=ln2/rm=0.6931/rm

式中,x為以日表示的蚜蟲年齡階段，lx為x年齡階段的存活率，mx為x年齡階段的成蚜平均產(chǎn)仔量。

運用spss17.0程序?qū)υ囼灁?shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析，并使用Duncan氏新復(fù)極差法對不同玉米品種(系)上玉米蚜的存活率、發(fā)育歷期等參數(shù)進(jìn)行差異顯著性分析，差異顯著程度設(shè)置為P<0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同玉米品種(系)對玉米蚜發(fā)育歷期的影響

由觀察結(jié)果(表1)可知，玉米蚜各蟲態(tài)歷期及世代歷期在不同供試玉米品種(系)上存在顯著差異。玉米蚜1齡若蟲在良玉88、先玉335、浚單20和鄭單958等4個品種上的歷期均長于87-1、濮改340-1-1、旱21和齊319等4個自交系上的歷期，其中良玉88和先玉335上1齡若蟲歷期顯著大于4個自交系；隨著蟲齡的增加，若蟲各齡歷期在不同品種(系)間的差異逐漸縮?。粡某上x壽命和世代歷期看，除先玉335外，4個自交系上成蟲壽命和世代歷期均長于另外3個玉米品種，其中在浚單20和鄭單958上的世代歷期最短。

表1 玉米蚜在8個玉米品種(系)上的發(fā)育歷期

表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)

2.2 不同玉米品種(系) 對玉米蚜存活率和繁殖力的影響

由表2可以看出，1齡若蚜在4個玉米自交系上的存活率為100%，顯著高于供試的4個玉米品種；隨著蟲齡的增加，若蚜的存活率呈下降趨勢，但在4個自交系上的存活率仍顯著高于4個玉米品種。在存活率較低的4個玉米品種上，仍有將近一半的個體發(fā)育至成蚜并繁殖。從繁殖力來看，除旱21外，自交系上玉米蚜的平均單只產(chǎn)仔量顯著大于4個玉米品種，其中在齊319上的產(chǎn)仔量最大，達(dá)64.4頭，而在浚單20上只有19.93頭。這些結(jié)果表明，玉米品種(系)不僅影響玉米蚜的存活率，而且也影響繁殖力，除旱21外，與供試的玉米自交系相比，供試的4個玉米品種對玉米蚜的適合度下降。

表2 玉米蚜在8個玉米品種(系)上的存活率及繁殖力

通過比較玉米蚜在不同玉米品種(系)上的存活率(圖1)和繁殖力曲線(圖2)發(fā)現(xiàn)，玉米蚜在4個玉米品種上的存活率曲線較陡，其中鄭單958和浚單20表現(xiàn)最為突出，玉米蚜的死亡主要發(fā)生在若蟲期，其存活率曲線介于Pearl等所劃分的Ⅰ型和Ⅲ型之間；而玉米蚜在4個自交系上的存活率曲線變化較為緩慢，玉米蚜死亡主要發(fā)生在成蟲期，其存活曲線屬于Ⅰ型。從玉米蚜在各玉米品種(系)上的繁殖力曲線(圖2)可以看出，各品種(系)上的繁殖力曲線都存在多個峰值，但在4個自交系(感蚜品系)上的日產(chǎn)蚜量較大，說明玉米蚜在感蚜品種(系)上種群增長速度較快。

圖1 玉米蚜在8個玉米品種(系)上的存活率曲線Fig.1 Survival curve of R. maidis on 8 maize hybrids (inbreds)

圖2 玉米蚜在8個玉米品種(系)上的繁殖力曲線Fig.2 Fecundity curve of R. maidis on 8 maize hybrids (inbreds)

2.3 玉米蚜在不同玉米品種(系)上的生命表參數(shù)

由生命表參數(shù)(表3)可以看出，玉米蚜在8個供試玉米品種(系)上的內(nèi)稟增長率rm均大于0，說明玉米蚜在這些品種(系)上均能繁殖存活，繁殖一代后種群呈現(xiàn)增長趨勢；凈增殖率R0在自交系齊319上最大，繁殖一代后種群數(shù)量增長65.18倍，其次為自交系87-1和濮改340-1-1,在浚單20上最小，只有21.17；而且玉米蚜在4個自交系上的內(nèi)稟增長率rm和周限增長率λ均大于4個玉米品種，說明玉米蚜種群在4個自交系上的增長潛力更大，一旦條件適宜，有暴發(fā)成災(zāi)的可能；玉米蚜在4個玉米品種上的平均世代歷期(T)均顯著長于4個自交系，在4個品種上的種群加倍時間也長于或顯著長于自交系。這些參數(shù)表明玉米蚜需要較長的時間來適應(yīng)供試的4個玉米品種，供試的4個自交系更適合玉米蚜的生長發(fā)育及繁殖。

表3 玉米蚜在8個玉米品種(系)上的生命表參數(shù)

3 結(jié)論與討論

浚單20、鄭單958和先玉335是河南省的主栽玉米品種，具有較好的抗病性[21- 23]；齊319和旱21是兩個自交系，前者是一個配合力高、抗倒性強、綜合性狀優(yōu)良、對玉米南方銹病免疫并兼抗多種病害的優(yōu)良自交系[24]，后者是一個抗旱性較強的自交系，在田間調(diào)查中發(fā)現(xiàn)這兩個自交系易受玉米蚜危害，嚴(yán)重時雄穗及雌穗上群集上萬頭蚜蟲，但目前尚沒有關(guān)于這些品種(系)抗蚜性的研究報道。因此本研究組建了玉米蚜在這些玉米品種(系)上的實驗種群生命表，分析了不同玉米品種(系)對玉米蚜生長發(fā)育及種群增長的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)不同玉米品種(系)對玉米蚜生長發(fā)育及繁殖的影響程度差異很大，對玉米蚜表現(xiàn)出不同的適合度。在8個供試玉米品種(系)中，鄭單958及浚單20上的若蚜存活率、產(chǎn)仔量、成蚜壽命和世代歷期均顯著低于4個自交系，說明這兩個品種對玉米蚜的存活及繁殖具有較大的抑制作用。內(nèi)稟增長率rm是表示昆蟲種群在一定環(huán)境條件下增殖潛力的一個重要參數(shù)，本研究表明，玉米蚜在鄭單958和浚單20上的rm最小，且顯著小于其他供試品種，說明這兩個品種不利于玉米蚜的種群增長，而玉米蚜在供試的4個玉米品系上rm較大，說明這些玉米品系有利于玉米蚜增殖，該結(jié)果對生產(chǎn)中抗蚜玉米品種的選育具有一定的參考作用。

本試驗在前期預(yù)試驗中，為便于調(diào)查，我們使用5葉期的玉米苗作為供試植株，結(jié)果發(fā)現(xiàn)蚜蟲在玉米幼苗上無法完成一個世代，而且喜鉆入玉米苗心葉內(nèi)，調(diào)查時常因撥開心葉調(diào)查而導(dǎo)致幼苗死亡，致使試驗難以進(jìn)行，因此本研究采用了新葉子圓片法。新葉子圓片法既能為玉米蚜提供比較一致的合適的環(huán)境，又便于觀察和調(diào)查，但離體后葉片化學(xué)成分的變化可能對試驗結(jié)果造成誤差，為此，本研究通過3種途徑盡量減少試驗誤差：一是每3 d更換1次葉蝶以盡量保持葉片營養(yǎng)；二是考慮到田間玉米蚜常在玉米心葉期發(fā)生[16]，抽雄期至灌漿期達(dá)到高峰，但后期主要群集于雌穗苞葉上為害，因此本試驗采用玉米心葉期的葉片，以盡量與田間保持一致；三是同時進(jìn)行大田對比試驗，大田調(diào)查中發(fā)現(xiàn)以玉米全生育期蚜情指數(shù)與抽雄期至灌漿期蚜情指數(shù)評價的玉米抗蚜性的結(jié)果基本一致，即鄭單958和浚單20對玉米蚜表現(xiàn)為“高抗”，良玉88和先玉335分別為“抗蟲”和“中抗”，齊319為“高感”，其余3個自交系為“感蟲”[19]，這與本試驗結(jié)果也基本一致，說明本試驗采用的新葉子圓片法是可行的。

本研究從生物學(xué)角度研究了不同玉米品種(系)對玉米蚜生長發(fā)育及種群增長的影響，這種影響是很多因素共同作用的結(jié)果。因為在植物與植食性昆蟲的相互作用中，植物的很多理化性狀，如植物體內(nèi)的次生物質(zhì)丁布、吲哚生物堿等以及營養(yǎng)物質(zhì)的含量、植物葉片表面纖毛的形狀、長度及密度等，都會影響昆蟲的生長發(fā)育和繁殖[25- 28]。丁布是玉米體內(nèi)的主要抗蚜物質(zhì)，玉米發(fā)芽之后其含量開始上升，數(shù)天后達(dá)最大值，隨著玉米生育期延長，含量逐漸減少[29]，這可能也是預(yù)試驗中采用5葉期玉米苗飼養(yǎng)玉米蚜無法完成一個世代的主要原因。本研究采用株高1 m后的玉米葉片，能保證玉米蚜完成一代且可繼續(xù)繁衍，雖然此期玉米體內(nèi)丁布含量與玉米蚜發(fā)生盛期時可能有所差異，但本研究結(jié)果與同期進(jìn)行的大田試驗結(jié)果基本一致，說明玉米生長前期的抗蚜性水平與后期的抗性水平表現(xiàn)一致。要深入了解不同抗性玉米品種(系)與玉米蚜之間的相互作用關(guān)系及其機理，需要進(jìn)一步從生理生化甚至分子生物學(xué)角度展開更全面和系統(tǒng)的研究，并結(jié)合田間試驗進(jìn)行相互驗證。

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Effectsofdifferentmaizehybrids(inbreds)onthegrowth,developmentandpopulationdynamicsofRhopalosiphummaidisFitch

ZHAO Man, GUO Xianru*, LI Weizheng, LUO Meihao,YAN Fengming

CollegeofPlantProtection,HenanAgriculturalUniversity,Zhengzhou450002,China

The corn leaf aphid，Rhopalosiphummaidis(Fitch), an important agricultural piercing-sucking pest on corn, has caused more and more severe damage to corn production in recent years. Moreover, the characteristics ofR.maidissuch as rapid reproductive speed, short generation period, transmitting plant virus and easily generating insecticide resistance made it difficult to manage in the field. Host plants play a vital role in the development and fecundity of insect pests, includingR.Maidis. In order to provide a foundation for resistant identification and molecular mechanism of resistance, it is very important to assess the effect of host plants on growth and development ofR.Maidis. In the present study, the time-specific life table ofR.maidison 8 maize hybrids (inbreds) was constructed at the constant temperature of 23℃, relative humidity of 85% and photoperiod of 16L∶8D. The results showed that the durations of the 1stinstar nymph ofR.maidison the 4 maize hybrids, Zhengdan 958, Xundan 20, Xianyu 335 and Liangyu 88, were longer than those on the 4 maize inbreds, 87-1, Pugai 340-1-1, Han 21 and Qi 319, most interestingly, these kinds of differences of developmental periods among 8 hybrids (inbreds) minished gradually with the growth ofR.maidis. Furthermore, the adult longevities were 14.00 d on 87-1, 14.64 d on Pugai 340-1-1, 13.15 d on Han 21 and 14.04 d on Qi 319, which were longer than that on 4 maize hybrids, and the corresponding generation periods on 4 maize inbreds were all longer than those on 4 maize hybrids as well. The survival rates ofR.maidisat diverse development stages on the 4 maize inbreds were significantly lower than those on 4 maize hybrids. In addition, the fecundities of aphids on different corn hybrids (inbreds) differed significantly, with the maximum fecundity of 64.40 on Qi 319, followed by on Pugai 340-1-1 with 56.53 and on 87-1 with 55.8, which were much higher than those on other corn hybrids (inbreds), and the minimum fecundity was 19.93 on Xundan 20. AlthoughR.maidiscould grow and reproduce successfully on all tested 8 maize hybrids (inbreds) in experimental condition, the life table parameters were different on these maize hybrids (inbreds). As an important life table parameter, the innate capacity for increase (rm) ofR.maidison 87-1, Pugai 340-1-1, Han 21 and Qi 319 were 0.31, 0.29, 0.28 and 0.34, respectively, which were higher significantly than those on 4 hybrids. Compared to the other 4 life table parameters of aphids on 4 inbreds, the net reproductive rate (R0) and finite rate of increase (λ) of theR.maidison 4 hybrids were much lower while mean generation time (T) and doubling time (t) were notably longer. All these results indicated thatR.maidisfeeding on maize hybids have lower survival rate, longer developmental periods at nymphal stage, shorter adult longevities and lower fecundities at adult stage in contrast with the maize inbreds, and the 4 hybrids affect the development and breeding ofR.maidis, consistent with the population dynamics ofR.maidisin the field of 8 maize hybids (inbreds).

RhopalosiphummaidisFitch; maize; time-specific life table; resistance

轉(zhuǎn)基因生物新品種培育重大專項(2009ZX08012-007B); 河南省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系(玉米)項目(S2010-02-G05)

2012- 04- 28;

2012- 12- 12

*通訊作者Corresponding author.E-mail: guoxianru@126.com

10.5846/stxb201204280614

趙曼，郭線茹，李為爭，羅梅浩，閆鳳鳴.不同玉米品種(系)對玉米蚜生長發(fā)育和種群增長的影響.生態(tài)學(xué)報,2013,33(15):4707- 4714.

Zhao M, Guo X R, Li W Z, Luo M H,Yan F M.Effects of different maize hybrids (inbreds) on the growth, development and population dynamics ofRhopalosiphummaidisFitch.Acta Ecologica Sinica,2013,33(15):4707- 4714.