吳志豐，李月輝，布仁倉，熊在平，常 禹，陳宏偉，胡遠(yuǎn)滿

(1. 中國(guó)科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所森林與土壤生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，沈陽 110016; 2. 中國(guó)科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心城市與區(qū)域生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100085)

呼中林區(qū)森林景觀的歷史變域模擬及評(píng)價(jià)

吳志豐1,2，李月輝1,*，布仁倉1，熊在平1，常 禹1，陳宏偉1，胡遠(yuǎn)滿1

(1. 中國(guó)科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所森林與土壤生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，沈陽 110016; 2. 中國(guó)科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心城市與區(qū)域生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100085)

在大興安嶺地區(qū)呼中區(qū)，將物種的年齡和分布信息進(jìn)行隨機(jī)化處理后，應(yīng)用空間直觀景觀模型LANDIS對(duì)森林景觀進(jìn)行長(zhǎng)時(shí)間(2500a)模擬，取物種演替穩(wěn)定時(shí)間段作為模擬歷史變域的數(shù)據(jù)來源。分別在景觀水平和年齡類型水平上利用景觀指數(shù)空間分析、主成分分析和核密度估計(jì)方法分析景觀格局歷史變域的模擬結(jié)果，并在二維空間坐標(biāo)內(nèi)，將研究區(qū)1990年、2000年森林景觀特征與之比較。結(jié)果表明，各樹種面積比例在模擬900a后都達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)，可作為無干擾條件下森林景觀特征的歷史變域；由于長(zhǎng)期采伐，研究區(qū)1990年景觀的斑塊面積和破碎化程度都偏離了該歷史變域，其中，過熟林偏離最明顯，其斑塊面積遠(yuǎn)小于歷史變域，破碎化程度非常嚴(yán)重；雖然1990年后的采伐管理方案比之前的更為合理，但2000年的森林景觀仍舊繼續(xù)偏離歷史變域。

歷史變域；景觀格局；主成分分析；核密度分析;大興安嶺

歷史變域的概念產(chǎn)生于20世紀(jì)90年代，定義為“在沒有人為干擾下生態(tài)系統(tǒng)各種特征的時(shí)空變化范圍”，可為森林生態(tài)系統(tǒng)的管理提供參考和目標(biāo)[1- 2]。歷史變域可以通過各種來源的長(zhǎng)時(shí)間、具有空間屬性的歷史數(shù)據(jù)獲得[3]，或者在沒有人類大規(guī)模干擾的地理區(qū)域，綜合運(yùn)用野外采樣、遙感技術(shù)、統(tǒng)計(jì)分析等方法描述，或者當(dāng)歷史數(shù)據(jù)不足、又沒有適合替代區(qū)域時(shí)，利用空間模型模擬產(chǎn)生長(zhǎng)時(shí)間序列數(shù)據(jù)并分析得到歷史變域。模型模擬是目前生態(tài)系統(tǒng)重建歷史變域最常用方法之一，多采用景觀空間直觀模型，如LANDSUM (Land scape Succession Model)，LADS (Landscape Age-Class Dynamics Simulator)，LAMPS (Landscape Management & Policy Simulator)[5- 7]。目前，對(duì)歷史變域的描述逐漸由單一特征向多個(gè)空間格局指數(shù)多元分析方法判斷綜合特征方向發(fā)展；表達(dá)方式也逐漸發(fā)展出利用核密度分析方法將格局變化以軌跡形式表達(dá)在二維的空間內(nèi)等多種方法[4- 8]。

歷史變域研究在北美大陸最為集中，部分原因是該地區(qū)人類大規(guī)模進(jìn)駐有較明確的時(shí)間界限，開發(fā)歷史也較短[2]；相對(duì)而言，亞洲的開發(fā)歷史長(zhǎng)、程度深，研究難度增大，導(dǎo)致在我國(guó)雖然有利用歷史狀態(tài)為目標(biāo)管理森林的思想零星出現(xiàn)，如鄭景明等提出的“尊重自然”理念[10]，但森林生態(tài)系統(tǒng)歷史變域的研究尚未引起重視。大興安嶺地區(qū)是我國(guó)重要的國(guó)有林區(qū)之一，從20世紀(jì)60年代開始開發(fā)，2011年實(shí)施以恢復(fù)生態(tài)環(huán)境為目的國(guó)家戰(zhàn)略計(jì)劃：經(jīng)營(yíng)目標(biāo)從木材生產(chǎn)轉(zhuǎn)變?yōu)樯鷳B(tài)保護(hù)，因此，了解該區(qū)無人為干擾下的景觀的自然特征，為管理和發(fā)展提供參考成為迫切的需求。目前，對(duì)該區(qū)的景觀格局、物種演替、生物多樣性、土壤理化性質(zhì)等及這些性質(zhì)與干擾的相互關(guān)系都有研究，并且隨著空間景觀直觀模型LANDIS的引進(jìn)，森林生態(tài)系統(tǒng)長(zhǎng)期動(dòng)態(tài)研究也逐漸增加，對(duì)大興安嶺森林的歷史特征研究則很少，只在火燒歷史方面有所報(bào)道，普遍認(rèn)為防火滅火延長(zhǎng)了火燒輪回期，如開發(fā)前輪回期為30a而人為干擾下北部地區(qū)達(dá)到110—120a等[11- 14]；對(duì)森林景觀的原始特征研究更薄弱，僅有徐化成揭示滿歸林業(yè)局原始景觀的針葉林面積比例為58%，年齡組成以老齡林為主[11]，這些研究尚不能提供足夠的依據(jù)來判斷和回答當(dāng)前的景觀是否是可持續(xù)發(fā)展?fàn)顟B(tài)[15- 17]，因此本研究利用空間景觀直觀模型LANDIS模擬大興安嶺呼中區(qū)森林景觀格局演變的歷史變域，并定量化兩個(gè)時(shí)間點(diǎn)森林景觀偏離歷史變域的程度，確定該區(qū)森林景觀發(fā)展的方向，為生態(tài)經(jīng)濟(jì)轉(zhuǎn)型時(shí)期制定經(jīng)營(yíng)策略提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

呼中區(qū)地處大興安嶺北部高緯度寒溫帶地區(qū)，位于大興安嶺伊勒呼里山北坡，呼瑪河上游地區(qū)(E122°39′30″— 124°21′00″，N51°14′40″— 52°25′00″)，總面積為7.7×105hm2。地貌為大興安嶺北部石質(zhì)中低山山地，中低山多，平原少。山巒連綿起伏，山體渾圓，坡度平緩，一般坡度在15°以下，局部陽坡較陡，可達(dá)35°以上，河谷寬闊平坦。氣候?yàn)榇箨懶约撅L(fēng)氣候。植被為泛北極植物區(qū)東西伯利亞植物區(qū)系，以西伯利亞植物區(qū)系成分為主，混有東北植物區(qū)系成分和蒙古區(qū)系成分。地帶性植被類型為寒溫性針葉林，以興安落葉松(Larixgmelinii)為單優(yōu)勢(shì)的針葉林。主要的針葉喬木樹種有興安落葉松(Larixgmelinii)、樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)和云杉(Piceakoraiensis)。主要的闊葉喬木樹種有白樺(Betulaplatyphylla)、山楊(Populusdavidiana)、甜楊(Populussuaveolens)和鉆天柳(Choseniaarbutifolia)，亞高山地區(qū)分布有大量的偃松(pinuspumila)[15]。

火燒是研究區(qū)內(nèi)主要自然干擾，是塑造自然景觀格局的最主要因子[18]；對(duì)于人為經(jīng)營(yíng)景觀，其驅(qū)動(dòng)因子主要是采伐。森林生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)歷重度干擾后，在火燒或者采伐跡地上先生長(zhǎng)白樺，在有種源且人為干擾較小的情況下，白樺逐漸被落葉松、云杉、樟子松所替代；在無種源又不斷破壞的情況下，逐漸形成灌叢、草地，此種情況下，較難再恢復(fù)成為地帶性植被落葉松林。

呼中區(qū)自建成投產(chǎn)以來，一直以營(yíng)林生產(chǎn)為單一主導(dǎo)產(chǎn)業(yè)，到2000年經(jīng)歷了各具特點(diǎn)的3個(gè)完整的森林經(jīng)理期(1970—1979年，1980—1989年和1990—1999年)。1989年和1999年進(jìn)行了森林資源清查，分別是第2個(gè)和第3個(gè)經(jīng)理期結(jié)束的年份，本文將在模擬歷史變域基礎(chǔ)上評(píng)價(jià)1990年和2000年兩個(gè)年份的森林格局特征[15]。

2 研究方法

2.1 歷史變域的模擬

2.1.1 模型選擇

LANDIS由美國(guó)威斯康星大學(xué)Mladenoff和賀紅仕等人開發(fā)，是用于模擬大時(shí)空尺度上(103—106hm210—103a)森林景觀演替、種子擴(kuò)散、干擾和管理的空間直觀景觀模型[19- 22]，至今已經(jīng)有多個(gè)版本。其中，LANDIS4.0在國(guó)內(nèi)外已被廣泛應(yīng)用于森林景觀的長(zhǎng)期模擬預(yù)測(cè)，包括森林景觀對(duì)全球氣候變化的響應(yīng)，各種火干擾和采伐預(yù)案下森林景觀的長(zhǎng)期動(dòng)態(tài)等等[19,22- 23]，在本研究區(qū)也有豐富的研究案例[16- 18,24]，本文采用LANDIS4.0模擬歷史變域。

2.1.2 歷史變域的模擬方案

根據(jù)植被分布的特征進(jìn)行植被圖的隨機(jī)化，包括物種分布和年齡分布的隨機(jī)化。依據(jù)無人為干擾參數(shù)設(shè)置(無采伐、無滅火措施)進(jìn)行長(zhǎng)時(shí)間(2500a)模擬，目的在于讓各個(gè)物種在當(dāng)前氣候條件下、按照其自身的生活史屬性進(jìn)行自然演替，最終達(dá)到演替穩(wěn)定狀態(tài)，代表無人為干擾條件下自然的景觀格局變化范圍，即當(dāng)模擬結(jié)果達(dá)到穩(wěn)定時(shí)，取穩(wěn)定之后至2500年的變化作為歷史變域[8,25]。

2.1.3 模型的參數(shù)化

森林植被圖 包括樹種和樹種年齡分布信息。采用基于小班的隨機(jī)賦值法來獲取小班內(nèi)像元的物種年齡信息。基于小班的隨機(jī)賦值法根據(jù)小班內(nèi)的物種組成百分比、產(chǎn)生一個(gè)1—100的隨機(jī)數(shù)來確定小班內(nèi)每一個(gè)像元的物種信息。已有研究表明基于小班的隨機(jī)賦值法所造成模擬結(jié)果不確定性在像元尺度上雖然隨時(shí)間增加而增加，但在景觀尺度上卻保持相對(duì)的穩(wěn)定[26]。

表1 各土地類型中的物種的建群系數(shù)

立地類型 6種土地類型：階地、陽坡、陰坡、大于1000m的亞高山區(qū)、非林地和水域。其中非林地和水域從Landsat TM遙感影像中經(jīng)目視解譯獲得，階地、陽坡、陰坡和大于1000m的亞高山區(qū)從DEM中獲得。根據(jù)LANDIS 模型是否模擬其動(dòng)態(tài)，把以上6 種土地類型分為：無效土地類型(不模擬)和有效土地類型(模擬)，前者包括水域和非林地，共占整個(gè)研究區(qū)面積的0.8%，后者包括階地、陽坡、陰坡和大于1000m 的亞高山區(qū)，分別占整個(gè)研究區(qū)面積的5.0%，38.4%，45.2%和10.6%。在保持模擬精度的前提下，為了降低計(jì)算機(jī)計(jì)算負(fù)荷，將整個(gè)研究區(qū)重采樣到90m×90m 分辨率。在同一種土地類型內(nèi)，每一個(gè)物種的建群系數(shù)相對(duì)一致(表1)。

自然干擾特征 火燒是研究區(qū)內(nèi)最主要的自然干擾，因此本研究對(duì)自然干擾的模擬就是模擬自然火燒。階地、南坡、北坡和亞高山區(qū)的自然火燒輪回期分別為500、160、150和140a[11,18,27]。

物種的生活史特征 LANDIS 4.0模型所需要的物種生活史參數(shù)包括壽命、成熟年齡、耐陰性、耐火性、有效傳播距離、最大傳播距離、萌發(fā)率和最小萌發(fā)年齡[20]，研究區(qū)8 個(gè)物種的生活史特征參數(shù)值見表2[28- 30]。

2.2 景觀格局分析

選擇景觀和類型水平上的7類13個(gè)景觀格局指數(shù)(表3)：1)斑塊數(shù)量，2)斑塊大小，3)邊緣數(shù)量，4)斑塊形狀，5)類型豐富度，6)斑塊連接度，7)斑塊聚集度。應(yīng)用Fragstats3.3軟件分別計(jì)算LANDIS模擬結(jié)果及1990年、2000年景觀類型圖的相關(guān)景觀格局指數(shù)，包括景觀水平和類型水平，類型水平以年齡特征劃分為幼齡林、中齡林、近熟林、成熟林和過熟林。

表2 呼中區(qū)物種生活史特征參數(shù)

表3 景觀和類型水平的景觀格局指數(shù)

主成分分析方法(PCA)能夠?qū)χ貜?fù)信息進(jìn)行降維去噪，應(yīng)用該方法對(duì)所選景觀指數(shù)進(jìn)行降維運(yùn)算，并選取第一、二主成分進(jìn)行景觀格局分析[5]。

2.3 核密度估計(jì)

核密度估計(jì)方法[31]可以計(jì)算空間分布點(diǎn)群的表面密度，本研究利用該方法計(jì)算歷史變域模擬結(jié)果主成份分析結(jié)果中第一、二主成分得分值的50%、75%、90%點(diǎn)群概率密度區(qū)間，并與1990年、2000年景觀類型圖主成分分析結(jié)果繪于同一坐標(biāo)內(nèi)，以便與歷史變域進(jìn)行比較。核密度估計(jì)采用美國(guó)地質(zhì)勘探局(USGS)和美國(guó)國(guó)家公園管理局的Hooge等人開發(fā)的Animal movement SA 2.04模塊(http://www.absc.usgs.gov/glba/gistools/index.htm)，可做為Arcview3.2的擴(kuò)展模塊加載[32]。

2.41990年和2000年景觀分析及與歷史變域的比較

1990年和2000年森林景觀類型圖分別由由當(dāng)年林相圖處理并柵格化得到。為了對(duì)兩個(gè)年份的森林景觀特征與歷史變域進(jìn)行比較，首先將1990年和2000年景觀類型圖進(jìn)行景觀格局分析和主成分分析，計(jì)算出主成分特征值，表達(dá)在歷史變域核密度分析的二維空間內(nèi)進(jìn)行比較。

3 結(jié)果分析

3.1 歷史變域的模擬結(jié)果

模擬結(jié)果顯示(圖1)，落葉松和白樺的分布面積分別在280a和460a后達(dá)到相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)，不再發(fā)生大幅度變動(dòng)，達(dá)到了各自的穩(wěn)定狀態(tài)。各個(gè)樹種中，落葉松達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)所用時(shí)間最少，因?yàn)槁淙~松的生態(tài)幅最廣，可以在絕大多數(shù)立地類型上生存。白樺的生態(tài)幅相對(duì)較窄、生存面積較小，因此經(jīng)歷更長(zhǎng)時(shí)間才達(dá)到演替頂級(jí)。其他物種如偃松、樟子松、云杉、楊樺和鉆天柳等也分別在730、410、890、490a和530a左右達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)。研究選取1000—2500a作為歷史變域信息獲取的模擬年份。

圖1 物種隨機(jī)化后面積比例達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)的時(shí)間Fig.1 Time for two major species to reach their stable state of area proportion variation

3.2 歷史變域主成分分析

在景觀水平上，主成分分析結(jié)果顯示(表4)，第一主成分(PC1)解釋景觀指數(shù)變異的63.8%，它與多個(gè)景觀指數(shù)有著高度的相關(guān)性，包括四類指數(shù)：斑塊大小指數(shù)(AREA_MN, AREA_CV, LPI, PD)，邊緣豐富度指數(shù)(ED)，斑塊連接度指數(shù)(ENN_MN, COHESION)和聚集度指數(shù)(AI)，PC1代表斑塊大小和聚集程度。第二主成分(PC2)解釋了景觀指數(shù)變異的24.3%并與總核心面積(TCA)、邊緣密度(ED)、分形維數(shù)(PAFRAC)及聚集度(AI)有一定的相關(guān)性，此主成分代表了類型面積和斑塊形狀復(fù)雜程度，數(shù)值越高代表相關(guān)關(guān)系越顯著。

在類型水平上，對(duì)幼齡林、中齡林、近熟林，成熟林和過熟林5個(gè)類型做了主成分分析，分析結(jié)果顯示(表4)幼齡林、中齡林和近熟林這3個(gè)類型的主成分分析結(jié)果較為相似，成、過熟林較為相似，因此，將前3個(gè)類型為低齡林，后兩個(gè)作為老齡林，進(jìn)行后續(xù)分析。

對(duì)低齡林類型而言，PC1分別解釋了3種低齡林景觀指數(shù)變異的59.3%，62.3%和58.7%，它與包括森林類型面積(PLAND,TCA)、斑塊大小(AREA_MN, AREA_CV, LPI, PD)、邊緣豐富度(ED)、斑塊連接度(COHESION)及聚集度(IJI, AI)類指數(shù)有或高或低的相關(guān)性，PC1代表了類型面積和破碎化程度。PC2解釋了三種低齡林的26.4%，28.3%和29.6%，主要與分維度(PAFRAC)和斑塊連接度(ENN_MN)相關(guān)，表示斑塊形狀復(fù)雜度。

表4 主成分分析的方差解釋百分比及主成分與各景觀指數(shù)相關(guān)系數(shù)矩陣

圖2 景觀水平上PC1和PC2所表示的歷史變域與1990年、2000年森林景觀特征比較Fig.2 Comparison between the landscape characteristics for year 1990 and 2000 and HRV explained by PC1 and PC2 on landscape level·:歷史變域模擬各時(shí)間點(diǎn)上景觀特征；陰影區(qū)域：由外向內(nèi)分別是歷史變域模擬各時(shí)間點(diǎn)景觀特征50%、75%、90%概率范圍

對(duì)老齡林類型而言，成熟林和過熟林這兩個(gè)類型的主成分相似。PC1分別解釋了兩種老齡林景觀指數(shù)變異的55.2%和58.3%，它與斑塊大小(AREA_MN, AREA_CV, LPI, PD)、邊緣豐富度(ED)及聚集度(IJI, AI)指數(shù)高度相關(guān)，代表了斑塊大小和聚集程度。PC2分別解釋了兩種老齡林景觀指數(shù)變異的27.2%和25.6%，并與斑塊密度(PD)及斑塊連接度指數(shù)(COHESION, ENN_MN)相關(guān)，表示斑塊密度和連接程度。

3.3 經(jīng)營(yíng)景觀格局與歷史變域的偏離分析

呼中區(qū)在1990年之前經(jīng)歷了20多年的采伐，與歷史變域相比，其景觀格局在景觀水平上發(fā)生了顯著變化(圖2)。在代表類斑塊大小和聚集程度的PC1軸上，1990年和2000年的景觀格局特征均在歷史變域之外，且呈現(xiàn)逐漸遠(yuǎn)離的趨勢(shì)，斑塊減少，面積增大，聚集程度增加。在PC2軸上，相對(duì)于歷史變域，1990年斑塊形狀趨于簡(jiǎn)單，斑塊邊界較規(guī)則，景觀破碎化程度則稍低于無干擾狀態(tài)。到2000年，呼中區(qū)森林景觀破碎化及邊界復(fù)雜程度有小幅降低，斑塊大小和聚集程度則有所增加。

在類型水平上(圖3)，1990年老齡林的景觀特征在PC1和PC2兩個(gè)軸上均出現(xiàn)較大程度偏離，老齡林斑塊大小、密度、聚集度以及斑塊連接度都遠(yuǎn)低于歷史變域。林區(qū)的采伐以獲取木材為主，其目標(biāo)種為成過熟林，所以長(zhǎng)期采伐后老齡林的景觀結(jié)構(gòu)變化很大，2000年的老齡林景觀較1990年未見改善的跡象，老齡林斑塊面積和聚集程度繼續(xù)下降，斑塊連接度也隨之降低。

由于采伐成過熟林，致使低齡林斑塊數(shù)量增多，斑塊面積變大，形狀結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單。在低齡林類型水平上，森林景觀格局在PC1軸上向右偏離了歷史變域的范圍，即低齡林斑塊類型面積均大于歷史變域，而破碎化程度和斑塊復(fù)雜程度則稍低于歷史變域水平。隨著采伐的繼續(xù)進(jìn)行，2000年的景觀特征與1990年相比變化不大，只是斑塊面積和數(shù)量有一定程度的增加(圖4)。

圖3 老齡林空間格局的PC1和PC2特征值及與1990年、2000年森林景觀的比較Fig.3 Comparison between landscape characteristics of elder cohorts for year 1990 and 2000 and HRV explained by PC1 and PC2 on class level · 代表歷史變域模擬各時(shí)間點(diǎn)上景觀特征；陰影區(qū)域代表由外向內(nèi)分別是歷史變域模擬各時(shí)間點(diǎn)景觀特征50%、75%、90%概率區(qū)間

圖4 類型水平上PC1和PC2所表示的低齡林景觀歷史變域與1990年、2000年森林景觀狀態(tài)比較Fig.4 Comparison between landscape characteristics of younger cohorts for year 1990 and 2000 and HRV explained by PC1 and PC2 on class level · 代表歷史變域模擬各時(shí)間點(diǎn)上景觀特征；陰影區(qū)域代表由外向內(nèi)分別是歷史變域模擬各時(shí)間點(diǎn)景觀特征50%、75%、90%置信域

4 討論

本研究區(qū)景觀歷史變域研究較少，除了尚未引起足夠的重視之外，長(zhǎng)時(shí)間歷史數(shù)據(jù)獲取困難，成為主要限制。因此，擅長(zhǎng)長(zhǎng)時(shí)間大尺度模擬的景觀空間直觀模型成為有效的研究工具，但是當(dāng)進(jìn)行長(zhǎng)時(shí)間尺度的模擬時(shí)，模型驗(yàn)證是一大挑戰(zhàn)。傳統(tǒng)驗(yàn)證方法是將某一空間或時(shí)間上的獨(dú)立數(shù)據(jù)和該空間或時(shí)間上的模擬結(jié)果進(jìn)行比較，適用于從過去到現(xiàn)在模擬驗(yàn)證，對(duì)未來，特別是對(duì)那些模擬今后幾百年的大尺度景觀模型，缺乏獨(dú)立的時(shí)空數(shù)據(jù)，傳統(tǒng)的方法不適用，目前還沒有完善的理論[33]。LANDIS模型已經(jīng)經(jīng)過理性的模型程序評(píng)價(jià)[21,34]，如靈敏度分析、不確定分析和模型結(jié)果分析，其有效性已在眾多案例應(yīng)用中體現(xiàn)，因此，本研究不再對(duì)模型結(jié)構(gòu)的有效性進(jìn)行驗(yàn)證。在物種初始位置和年齡信息隨機(jī)化后，模擬結(jié)果顯示，隨著各自演替過程的進(jìn)行，在模擬開始約900a后，呼中區(qū)內(nèi)所有物種都已經(jīng)達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)，之后的模擬結(jié)果可以作為原始狀態(tài)森林景觀特征的變化范圍。

大興安嶺是我國(guó)的重要林區(qū)之一，具有重要的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)學(xué)意義，原始的地帶性植被是興安落葉松為單優(yōu)勢(shì)種的寒溫帶針葉林，由于火燒或采伐出現(xiàn)以白樺為優(yōu)勢(shì)種的林型。該區(qū)的原始景觀特征，除了部分火燒干擾特征研究，景觀格局特征研究非常少。徐化成于1991年根據(jù)航空照片和地面調(diào)查研究大興安嶺滿歸林業(yè)局原始森林，興安落葉松林面積比例為58.33%，斑塊數(shù)量占總斑塊數(shù)的55.05%，平均斑塊大小為43.9hm2，白樺林為7.27%，13.19%和28.9hm2[11]，但沒有綜合分析景觀結(jié)構(gòu)特征。本文利用LANDIS模型模擬的結(jié)果顯示該區(qū)森林景觀以針葉林占面積最大，為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)樹種，整個(gè)林業(yè)局內(nèi)以成過熟林為主，面積在60%左右波動(dòng)，體現(xiàn)了原始森林生態(tài)系統(tǒng)的格局狀態(tài)，這種連續(xù)長(zhǎng)時(shí)間模擬描述了格局動(dòng)態(tài)的變化范圍，對(duì)于判定當(dāng)前生態(tài)系統(tǒng)的狀況參考意義更大。

以成過熟林為基質(zhì)類型和以幼中齡林為基質(zhì)類型的森林景觀在調(diào)節(jié)氣候、涵養(yǎng)水源及維持生物多樣性等方面能力有著巨大差別，所以，不僅景觀水平格局特征的歷史變域，而且年齡組成及空間結(jié)構(gòu)的歷史變域都需要研究，才能準(zhǔn)確反映功能的變化。歷史變域的模擬對(duì)于其年齡特征的模擬研究也不多，徐化成(1991)研究大興安嶺原始林年齡組成，老齡林面積比例38.54%，原本以成過熟林為主的景觀經(jīng)過長(zhǎng)期以成熟針葉林為目標(biāo)種的采伐之后變?yōu)橐杂字旋g為主，小塊的成過熟林以孤島形式存在于大片的次生林基質(zhì)中，本文研究結(jié)果與之基本符合。

研究結(jié)果顯示，1990年后呼中區(qū)在森林調(diào)查設(shè)計(jì)、采伐、工程設(shè)計(jì)方面逐漸完善，并采取了相關(guān)森林保護(hù)措施，森林景觀狀況并未出現(xiàn)明顯改善。當(dāng)?shù)厣止芾聿块T應(yīng)加強(qiáng)森林管理，盡量減少人類干擾或者徹底摒除人類干擾，以使森林生態(tài)系統(tǒng)得到休養(yǎng)生息，逐步恢復(fù)其原有的生態(tài)服務(wù)功能。

本研究由于資料所限，假定樹木的死亡僅僅是由物種競(jìng)爭(zhēng)、火燒和采伐引起的，而忽略風(fēng)倒、病蟲害等所導(dǎo)致的死亡；另外，模型模擬的是現(xiàn)行氣候條件下的歷史變域，據(jù)預(yù)測(cè)，該區(qū)未來的百年時(shí)間尺度氣候?qū)⒖焖僮兓?，改變干擾頻率、物種重建系數(shù)，萌發(fā)能力，甚至對(duì)病蟲害和疾病的易感染性，在應(yīng)用該歷史變域進(jìn)行制定政策管理生態(tài)系統(tǒng)的時(shí)候，需要考慮氣候變化的因素，政策具有一定的彈性。這幾個(gè)因素均如何影響森林景觀的物種組成和空間分布格局，綜合考慮多種因素下歷史變域的模擬研究有待深入。

5 結(jié)論

本研究利用LANDIS4.0，采用隨機(jī)化的初始景觀，模擬大興安嶺呼中區(qū)各樹種的景觀格局分布，結(jié)果顯示約900a后各樹種的數(shù)量和分布達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)，取1000—2500a模擬結(jié)果作為歷史變域的模擬結(jié)果。將1990年和2000年的景觀進(jìn)行景觀格局分析之后，在反映景觀破碎化和斑塊形狀的主成分上，森林景觀格局以及年齡組成特征都偏離自然狀態(tài)，2000年的偏離程度更大，長(zhǎng)期的采伐對(duì)呼中區(qū)森林景觀已經(jīng)造成明顯的破壞，成過熟林面積劇烈下降，幼中齡的次生林大大增加，即這兩個(gè)時(shí)段的格局特征都明顯地遠(yuǎn)離歷史變域，并且2000年時(shí)尚未出現(xiàn)接近歷史變域或者恢復(fù)原始功能的趨勢(shì)，需要采取措施使之恢復(fù)至歷史變域的范圍以內(nèi)。

[1] Morgan P, Aplet G H, Haufler J B, Humphries H C, Moore M M, Wilson W D. Historical Range of Variability. Journal of Sustainable forestry， 1994, 2(1): 87- 111.

[2] Wu Z F, li Y H, Chang Y. Chinese Journal of applied ecology, 2010, 21(7): 1859- 1866.

[3] Swetnam T W, Allen C D, Betancourt J L. Applied historical ecology: using the past to manage for the future. Ecological Applications, 1999, 9(4): 1189- 1206.

[4] Keane R E, Parsons R A, Hessburg P F. Estimating historical range and variation of landscape patch dynamics: limitations of simulation approach. Ecological Modelling, 2002,151(1): 29- 49.

[5] Nonaka E, Spies T A. Historical range of variability in landscape structure: A simulation study in Oregon, USA. Ecological Applications, 2005, 15(5): 1727- 1746.

[6] Thompson J R, Johnson K N, Lennette M, Spies T A, Bettinger P. Historical disturbance regimes as a reference for forest policy in a multiowner province: a simulation experiment. Canadian Journal of Forest Research, 2006, 36(2): 401- 417.

[7] Keane R E, Holsinger L M, Parsons R A, Gray K. Climate change effects on historical range and variability of two large landscapes in western Montana, USA. Forest Ecology and Management, 2008, 254(3): 375- 389.

[8] Spies T A, Wimberly M C, Ohmann J L. Historical range of variability in live and dead wood biomass: a regional-scale simulation study. Canadian Journal of Forest Research, 2007, 37(11): 2349- 2364.

[9] Scheller R M, Van Tuyl S, Clark K, Hayden N G, Hom J, Mladenoff D J. Simulation of forest change in the New Jersey Pine Barrens under current and pre-colonial conditions. Forest Ecology and Management, 255(5/6): 1489- 1500.

[10] Zheng J M, Luo J C, Zeng D H. Review of researches in forest ecosystem management. Journal of Beijing Forestry University, 2002, 24(3): 103- 108.

[11] Xu H C. Forest in Great Hing′an Mountains of China. Beijing: Science Press, 1998, 20- 110.

[12] Wang M Y, Shu L F, Tian X R, Li J, Du J H. Landscape Dynamics Analysis of Daxing an Mountains Huzhong Zone under the Disturbance of Forest Fires. Journal of Mountain Research, 2004, 22(6): 702- 706.

[13] Zhao Z K. Reconstruction of Tree-Ring Fire History in the North Daxing an Mountains. Heilongjiang: Northeast Forestry University, 2010.

[14] Hu H Q. Study on fire scar of trees in Daxing′ an Mountains′ virgin forest region. Journal of Natural Disasters, 2003, 12(4): 68- 72.

[15] Li Y H, Hu Y M, Chang Y, Xu C G, Li X Z, Bu R C, He H S. Forest landscape change and driving forces in Huzhong Forest Bureau of Daxing anling in China. Acta Ecologica Sinica, 2006, 26(10): 3347- 3357.

[16] Hu Y M, Xu C G, Chang Y, Li X Z, Bu R C, He H S, Leng W F. Application of spatially explicit landscape model(LANDIS): A case researches in Huzhong area, Mt.Daxing anling. Acta Ecologica Sinica, 2004, 24(9): 1846- 1857.

[17] Gong X, Chang Y, Bu R C, Li X Z, Xu C G, Yu Q H. Long-term effects of different forest harvesting modes on forest landscape pattern in Huzhong Forestry Bureau. Chinese Journal of Ecology, 2006, 25(7): 805- 812.

[18] Chang Y, He H S, Bishop I, Hu Y M, Bu R C, Xu C G, Li X Z. Long-term forest landscape responses to fire suppression in Great Xingan Mountains, China. International Journal of Wildland Fire, 2007, 16(1): 34- 44.

[19] Mladenoff D J, Baker W L. Development of forest and landscape modeling approaches // Mladenoff D J and Baker W L. Advances in spatial modeling of forest landscape change: approaches and applications. Cambridge: Cambridge University Press, 1999, 1- 13.

[20] Mladenoff D J, He H S. Design, behavior and application of LANDIS, an object-oriented model of forest landscape disturbance and succession // Mladenoff D J, Baker W L. Advances in spatial modeling of forest landscape change: approaches and applications. Cambridge: Cambridge University Press, 1999, 125- 161.

[21] Mladenoff D J. LANDIS and forest landscape models. Ecological Modelling, 2004, 180(1): 7- 19.

[22] He H S, Li W, Sturtevant B, Yang J, Shang Z. LANDIS, a spatially explicit model of forest landscape disturbance, management, and succession-LANDIS 4.0 User′s guide. USDA Forest Service North Central Research Station General Technical Report. 2005.

[23] Gustafson E J, Shifley S R, Mladenoff D J, Nimerfro K K, He H S. Spatial simulation of forest succession and timber harvesting using LANDIS. Canadian Journal of Forest Research, 2000, 30(1): 32- 43.

[24] Bu R C, He H S, Hu Y M. Using the LANDIS model to evaluate forest harvesting and planting strategies under possible warming climates in Northeastern China. Forest Ecology and Management, 2008, 254(3): 407- 419.

[25] Landres P B, Morgan P, Swanson F J. Overview of the use of natural variability concepts in managing ecological systems. Ecological Applications, 1999, 9(4): 1179- 1188.

[26] Xu C Q, Hu Y M, Chang Y, Li X Z, Bu R C, He H S. Geostatistical Modeling of Spatial Uncertainty in a Spatially Explicit Forest Landscape Model Simulation. Journal of the Graduate School of the Chinese Academy of Science, 2005, 22(4): 436- 446.

[27] Zhu Y L. Vegetation of Da Hing′an Ling In China. Beijing: Science Press, 1991, 2- 78.

[28] He H S, Hao Z Q, Larsen D R, Dai L M, Hu Y M, Chang Y. A simulation study of landscape scale forest succession in northeastern China. Ecological Modelling, 2002, 156(2/3): 153- 166.

[29] Ai C L, Wang C D, Ai S H. Research of characteristics of seed propagation of Larix gmelinii. Forestry Science and Technolog, 1985, 4: 2- 5.

[30] Duan X G. A study of fire-resistance of Larix gmelinii. Forest Fire Prevention, 1991, 31(4): 7- 10.

[31] Seaman D E, Powell R A. An evaluation of the accuracy of kernel density estimators for home range analysis. Ecology, 1996, 77(7):2075- 2085.

[32] Hooge P, Eichenlaub W, Solomon E. The animal movement program. US Geological Survey, Alaska Biological Science Center, Alaska, USA, 1999.

[33] Xu C G, Hu Y M, Chang Y. The effect of cell-level uncertainty on spatially explicit landscape model simulation. Acta Ecologica Sinica, 2004, 24(9): 1938- 1949.

[34] He H S. Mladenoff D J. Spatially explicit and stochastic simulation of forest landscape fire disturbance and succession. Ecology, 1999, 80(1): 81- 99.

參考文獻(xiàn):

[2] 吳志豐, 李月輝， 常禹. 歷史變域在森林生態(tài)系統(tǒng)管理中的應(yīng)用現(xiàn)狀與展望. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 21(7): 1859- 1866.

[10] 鄭景明, 羅菊春, 曾德慧. 森林生態(tài)系統(tǒng)管理的研究進(jìn)展. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2002, 24(3): 103- 108.

[11] 徐化成, 大興安嶺植被. 北京: 科學(xué)出版社, 1991: 20- 110.

[12] 王明玉, 舒立福, 田曉瑞, 李杰, 杜建華. 林火干擾下的大興安嶺呼中區(qū)景觀動(dòng)態(tài)分析. 山地學(xué)報(bào), 2004, 22 (6): 702- 706.

[13] 趙致奎. 基于樹輪火疤重建大興安嶺北部林區(qū)火歷史[D]. 黑龍江: 東北林業(yè)大學(xué), 2010.

[14] 胡海清. 大興安嶺原始林區(qū)林木火疤的研究. 自然災(zāi)害學(xué)報(bào), 2003, 12(4): 68- 72.

[15] 李月輝, 胡遠(yuǎn)滿, 常禹, 徐崇剛, 李秀珍, 布仁倉, 賀紅士. 大興安嶺呼中林業(yè)局森林景觀格局變化及其驅(qū)動(dòng)力. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2006, 26(10): 3347- 3357.

[16] 胡遠(yuǎn)滿, 徐崇剛, 常禹, 李秀珍, 布仁倉, 賀紅士, 冷文芳. 空間直觀景觀模型landis在大興安嶺呼中林區(qū)的應(yīng)用. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2004, 24(9): 1846- 1857.

[17] 公霞, 常禹, 布仁倉, 李秀珍, 徐崇剛, 于慶和. 呼中林區(qū)森林采伐方式對(duì)森林景觀格局的長(zhǎng)期影響. 生態(tài)學(xué)雜志, 2006, 25(7): 805- 812.

[26] 徐崇剛, 胡遠(yuǎn)滿, 常禹, 李秀珍, 布仁倉, 賀紅士. 空間直觀森林景觀模型空間不確定性的地統(tǒng)計(jì)學(xué)模擬. 中國(guó)科學(xué)院研究生院學(xué)報(bào), 2005, 22(4):436- 446.

[27] 周以良. 大興安嶺植被. 北京: 科學(xué)出版社, 1991, 2- 78.

[29] 艾春霖, 王慈德, 艾淑華. 興安落葉松種子傳播特性研究. 林業(yè)科技, 1985, 4: 2- 5.

[30] 段向閣. 興安落葉松抗火性研究. 森林防火, 1991, 31(4): 7- 10.

[33] 徐崇剛, 胡遠(yuǎn)滿, 常禹. 像元尺度上不確定性對(duì)空間景觀直觀模型模擬的影響.生態(tài)學(xué)報(bào), 2004, 24(9): 1938- 1949.

EvaluationandsimulationofhistoricalrangeofvariabilityofforestlandscapepatterninHuzhongarea

WU Zhifeng1,2, LI Yuehui1,*, BU Rencang1, XIONG Zaiping1, CHANG Yu1, CHEN Hongwei1, HU Yuanman1

1StateKeyLaboratoryOfForestAndSoilEcology,InstituteofAppliedEcology,ChineseAcademyofSciences,Shenyang110016,China2StateKeyLaboratoryofUrbanandRegionalEcology，ResearchCenterforEco-EnvironmentalSciences,ChineseAcademyofSciences,Beijing100085,China

After randomizing the input information of age and distribution of forest species we simulated the long-term (2500 years) dynamic of forest landscape pattern of huzhong area in Great Xing′an Mountains using spatially explicit landscape model (LANDIS)， Then we took the period when simulation results reached stable as the time range to estimate the historical range of variability (HRV). Furthermore, we analyzed the relationship between HRV and the forest landscape pattern of 1990 and 2000 using principal component analysis and kernel density estimation methods. The simulation results showed that the succession of almost all forest species arrived to their stable status at around 900th year of the simulation, and the period afterwards was utilized to estimate the HRV; as to the characteristics of forest, landscape pattern in 1990 fell out of the HRV in area of patches and the degree of landscape fragmentation, especially mature and over-mature forest deviated significantly from HRV in patch area and fragmentation; though forest harvest management was better planned after 1990, the forest landscape pattern in 2000 still deviated from the HRV.

historical range of variability (HRV); landscape pattern; principal component analysis (PCA); kernel density estimation method; the Great Xing′ an Mountains

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(41271201,40871245，31070422,40701185); 中國(guó)科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)資助項(xiàng)目(XDA05050201)

2012- 05- 08;

2012- 10- 26

*通訊作者Corresponding author.E-mail: liyh@iae.ac.cn

10.5846/stxb201205080674

吳志豐，李月輝，布仁倉，熊在平，常禹，陳宏偉，胡遠(yuǎn)滿.呼中林區(qū)森林景觀的歷史變域模擬及評(píng)價(jià).生態(tài)學(xué)報(bào),2013,33(15):4799- 4807.

Wu Z F, Li Y H, Bu R C, Xiong Z P, Chang Yu, Chen H W, Hu Y M.Evaluation and simulation of historical range of variability of forest landscape pattern in Huzhong area.Acta Ecologica Sinica,2013,33(15):4799- 4807.