貝母屬觀賞植物種質(zhì)資源及其園林應(yīng)用價值

袁燕波，郝麗紅，于曉南，2*

(1.北京林業(yè)大學(xué) 園林學(xué)院，北京100083;2.國家花卉工程技術(shù)中心，北京100083)

貝母(Fritillaria)是百合科多年生草本植物，屬于常用中藥之一，有清熱潤肺、止咳化痰的功效［1］，在我國已有兩千余年的應(yīng)用與研究歷史，這使其來源從初期的同名異物逐漸演變?yōu)閱我活惾旱闹参?，繼而又根據(jù)功效分為川貝、浙貝［2］。隨著時間的推移，這一類群植物的概貌已有了很大的變化。由于具有獨特的花型、斑斕的花色等特點，使其具備了較高的觀賞價值及經(jīng)濟價值，近年來在歐美國家得到廣泛的開發(fā)和利用，我國貝母屬自然種質(zhì)資源豐富，但對貝母的研究主要集中在藥用方面，對其觀賞特性方面的開發(fā)應(yīng)用研究較少。因此本文旨在對其觀賞植物種質(zhì)資源及其它問題作一總結(jié)與探討，以便能夠更好地開發(fā)和利用本屬植物資源的價值。

1 貝母屬植物種質(zhì)資源概述

1.1 貝母屬植物的起源與分布

貝母屬的建立可追溯至16世紀50年代，由林奈以“Fritillaria L.”命名于《植物種志》與《植物屬志》中［3］。據(jù)記載該屬約有120種，分為5組:貝母組 Sect.Fritillaria、多花組 Sect.Rhinopetalum、聚花組Sect.Petillium、單鱗組 Sect.Theresia、多鱗組 Sect.Liliorhiza［4］，廣泛分布于北半球的歐、亞及北美洲的溫帶地區(qū)，尤以地中海北岸、伊朗、土耳其等地區(qū)分布的種類最為豐富［5－7］。分布區(qū)的范圍約在北緯26°～65°之間，在歐亞分布區(qū)的北界約為北緯58°～60°，如 F.camtschatcensis和 F.meleagris兩種的分布就可到達上述地區(qū)。分布最南的種如F.cirrhosa在我國的云南橫斷山區(qū)的漾濞、大理、祿勸一帶，約北緯26°。分布最東的種(F.camtschatcensis)約在東經(jīng)160°，分布最西的種(F.lusitania)約西經(jīng) 9°。在北美洲，分布區(qū)北界在美國阿拉斯加州的威爾士，約為北緯 65°、西經(jīng) 168°，F(xiàn).camtschatcensis的分布屬于上述地區(qū)，這是貝母屬在北美洲分布的西界和北界。其南緣約為北緯32°，如F.biflora。貝母屬在地中海地區(qū)分布的種類最多，有46種8亞種，占總種數(shù)的41.5%。而在伊朗－土耳其雖然只分布39種3亞種，占總種數(shù)的32.3%，但該區(qū)卻具有從原始的Sect.Fritillaria 至特化的 Sect.Petillium，Sect.Rhinopetalum和Sect.Theresia等4個組，只有貝母屬中演化水平較高的Sect.Liliorhiza沒有分布在該區(qū)。該區(qū)不僅有較多原始性狀的種，而且有較特化的類群。因此，伊朗－土耳其是貝母屬種類分布的多樣化中心。但貝母屬在該區(qū)由于受環(huán)境的影響，其種類在該區(qū)并沒有得到充分的發(fā)展，而在地中海地區(qū)，貝母屬的種類主要是Sect.Fritillaria的種類得到較大的發(fā)展，因此，地中海地區(qū)是貝母屬的多度中心［4，8］。

我國對該屬植物的調(diào)查源于其藥用的功效，至70年代末《中國植物志》十四卷出版，調(diào)查工作告一段落，結(jié)果表明:中國產(chǎn)本屬植物為20種2變種，除廣東、廣西、福建、臺灣、江西等省外，其它省區(qū)均有分布，其中以四川(8種)和新疆(6種)種類最為豐富［9］。進入20世紀80年代以來，隨著醫(yī)藥新資源的調(diào)查與開發(fā)研究的不斷深入，本屬新植物種不斷增加，其數(shù)目早已超過原有種。該屬植物現(xiàn)有統(tǒng)計有61 種，50 變種，5 變型［10］。下表(表1)是對貝母屬部分觀賞植物種質(zhì)資源的簡要介紹，從表中可以看出該屬植物不僅葉型葉色賞心悅目，而且花色燦爛斑斕，最難能可貴的是一些種花香幽雅馥郁，沁人心脾，綜合來說具有較高的觀賞特性。

表1 百合科貝母屬觀賞植物種質(zhì)資源及其分布

續(xù)表1

1.2 貝母屬植物的分類

貝母屬種類繁多，全球各地廣泛栽培，歐洲非常盛行。我國各地爭相種植，其中面積較大的有平貝母(F.ussuriensis)、暗紫貝母(F.unibracteata)、甘肅貝母(F.przewalskii)、棱砂貝母(F.delavayi)、浙貝母(F.thunbergii)、伊貝母(F.palliflora)、湖北貝母(F.hunpehensis)、新疆貝母(F.walujewii)、川貝母(F.cirrhosa)及其變種康定貝母(F.cirrhosa var.ccirrhosa)等，其中川貝母干燥鱗莖是我國傳統(tǒng)名貴藥材之一，具有清涼熱潤肺、化痰止咳、開郁散結(jié)等功能，用于治療熱肺、痰多胸悶等癥，具有良好的功效。在荷蘭、英國、法國等歐美國家，貝母栽培也較多，且多以觀賞為目的。主栽種類為花貝母，又名皇冠貝母(F.imperialis)，原產(chǎn)于土耳其北部至南亞北部地區(qū)，多年生草本植物。植株挺拔，株高60～100 cm，地下具肉質(zhì)肥厚鱗莖，葉片互生，淺綠色，波狀披針形，長7～15 cm，先端卷須狀，花較大，花被鐘狀倒垂，長6 cm左右，多朵聚生莖頂，有紅、黃、橙、紫等多種顏色，蒴果，膜質(zhì)，春季開花，花期持續(xù)2～3周，秋季果熟;波斯貝母(F.persica)，株高 80 cm，花穗長，初夏開花，可以用作花境;展瓣貝母(F.raddeana)，株高達1 m，花序有花多達20朵，花闊圓錐形，淡黃色或黃綠色;中型品種有黃花貝母，雀斑貝母，黑貝母，比利牛斯貝母，彎尖貝母，黑海貝母等。矮型品種有禾貝母，又名米其拉維基貝母，株高20 cm，葉片細，灰綠;花穗小，花鈴形，下垂，花期初夏，可作地被、巖石園等;潔貝母等［28］。其中尤以花貝母觀賞價值最高，育成的品種也最多，高桿品種適用于切花栽培、庭院種植、布置花境或基礎(chǔ)種植均可，矮生品種則適合盆栽，觀賞性極強［29］。

隨著對貝母屬植物的調(diào)查研究的不斷深入，陸續(xù)有一些新分類群發(fā)表［30］，對貝母的鑒別方法和分類依據(jù)采用性狀鑒別、顯微鑒別及理化鑒別等傳統(tǒng)方法進行分類鑒定。而采用現(xiàn)代的鑒別技術(shù)－色譜法和光譜法以及差熱分析等對貝母屬藥用植物進行鑒定只是近 10年來的事［31－34］。通過這一方法探討了特征性化學(xué)成分在貝母屬藥用植物分類學(xué)方面的意義，尤其值得關(guān)注的是DNA芯片技術(shù)的應(yīng)用，從分子水平上研究了貝母屬藥用植物的種類鑒別。

2 貝母屬植物的生物學(xué)特征

由于我國氣候條件、生態(tài)環(huán)境復(fù)雜多樣，該屬植物的發(fā)展早已突破單一起源的方式，現(xiàn)在的概貌是其分支發(fā)展和階段發(fā)展的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)果。盡管這些植物在中國的分布海拔高度差至幾千米，鱗莖大小或鱗片數(shù)目相差數(shù)倍，花期4月至7月不等，但在生物學(xué)上有如下的共同性。

2.1 形態(tài)特征

該屬植物均為多年生草本。鱗莖深埋土中，鱗片2到數(shù)枚。莖直立，不分枝;葉著生形式有對生、輪生或散生，先端卷曲或不卷曲，基部半抱莖?；ㄧ娦危┐?，輻射對稱，偶有兩側(cè)對稱，單朵或多朵排成花序，具葉狀苞片，花被片基本形為長圓形。雄蕊6枚，花藥近基著或背著;花柱3裂或不裂，柱頭常伸出雄蕊之外;子房3室;朔果具6棱，棱上常有翅，室背開裂，種子多數(shù)。

2.2 個體發(fā)育

楊永康［15］等研究發(fā)現(xiàn)該屬植物個體發(fā)育獨特性突出而統(tǒng)一性顯著。其個體生長發(fā)育均需要經(jīng)過一匹葉(一年生)、雙飄帶(二年生)、樹兒子(三年生)、燈籠花(四年生)、燈籠花或八卦錘(五年生)等循序漸進的各個階段才能完成。而余世春等［22］在太白貝母和暗紫貝母上觀察證實了個體發(fā)育的一致性，即有性繁殖周期形態(tài)上需經(jīng)歷以下幾個階段:一根針(一年生)、雞舌頭(二年生)、一匹葉或雙飄帶(三年生)、樹兒子或燈籠花(四年生)、燈籠花或八卦錘(五年生)，與楊永康曾經(jīng)報道的有所不同。

2.3 受精條件

該類群植物受精方式為蟲媒。Zych和Stpiczyńska［35］的觀察結(jié)果表明，在花格貝母的研究群體中，主要的傳粉者是大黃蜂中的女王，這和Knuth［36］的研究數(shù)據(jù)一致。在 Hedstrom［37］的研究發(fā)現(xiàn)花粉的訪問者是多種多樣的。

余世春等［22］認為，雖然貝母4月開花與6月開花者分布區(qū)相距甚遠，但其受精氣溫均為20℃左右。而 Goulson等［38－39］的研究表明大黃蜂可以在零度以下的氣溫下訪花，而蜜蜂一般活躍在6～15℃或更高的溫度環(huán)境下。Hedstrom［37］在瑞典觀察到相似的情況，就是蜜蜂訪花出現(xiàn)在氣溫在15℃以上的溫暖環(huán)境下。

在我國貝母屬植物中，從其形態(tài)演化趨向看，趨于進化的性狀有:較原始的性狀如花被內(nèi)外同型、無蜜腺窩或不明顯、無方格斑紋、柱頭不裂或極淺裂、果棱無翅、葉散生、葉端不卷曲以及花兩側(cè)對稱、全株被乳突狀毛、雌蕊特異等。

3 貝母屬植物的價值

3.1 貝母屬植物觀賞價值

貝母屬植物的花婀娜多姿，果、葉形態(tài)奇特誘人，花色絢麗斑斕，而且有些種花香幽雅馥郁，沁人心脾［12］。在國外，波斯貝母(F.persica)、方格斑貝母(F.Meleagris)、浙貝母已做花卉栽培［42］。近年來，歐美國家以觀賞為目的，用于庭院種植或容器栽培，布置環(huán)境，使貝母屬植物的觀賞價值得到很好的開發(fā)利用。在國內(nèi)，僅有少量的種類用做園林綠化美化。如伊貝母和平貝母屬于早春短命植物，是中國北方地區(qū)早春花卉及園林綠化美化的優(yōu)良種質(zhì)資源。而浙貝母在林下栽培，適合陰生環(huán)境的綠化［41］。

貝母屬植物有觀賞與藥用的雙重價值，其花期早(2～5月)，花朵鐘形下垂，花被片顏色多樣(黃色，黃色帶紫斑點，黃綠色帶紫色方斑，紫紅色帶白色斑點，白色等)，莖綠色或紫紅色，葉寬綠如帶(安徽貝母)或細柔如絲(皖南貝母)，葉先端孤形或卷曲等觀賞特征，是適合早春觀賞的特色花卉。其中的安徽貝母、銅陵黃花母、皖南貝母、白花貝母的觀賞價值較大，適宜于庭園、路旁栽種。它們均易栽種與繁殖，引種至合肥均生長繁衍良好［42］。

福建陳璋［43］報道了歐洲非常流行花貝母，我國各地種植較多、面積較大的有平貝母、暗紫貝母、甘肅貝母、浙貝母、伊貝母、湖北貝母種植，布置花境或基礎(chǔ)種植均可。矮生品種則適合盆栽，觀賞性極強。并介紹了皇冠貝母的形態(tài)特征、生態(tài)習(xí)性、栽培要點及黃花貝母、勘察加貝母、總苞貝母、深裂柱貝母、波斯貝母、浙貝母、阿爾泰貝母、平貝母等觀賞貝母的形態(tài)特征。

蘇州蔡曾煜［44］也報道了貝母的觀賞特性，寫到貝母花鐘狀，有些種類花色鮮艷，有的在花瓣上具有特殊的方格花紋，深受人們喜愛。國外常將貝母用于庭院栽培與家庭盆栽。許多以賞花為主的品種，常見的有皇冠貝母、阿爾泰貝母、波斯貝母、雷蒂寧貝母、米基拉維基貝母等。這些以觀花為主要目的貝母，通常稱為花貝母。其中皇冠貝母因其獨特的花序形態(tài)與亮麗的花色更受青睞，也是近年新興的球根花卉。目前已有許多園藝栽培品種，國內(nèi)也開始少量引進。

葉劍秋［45］也報道了國際流行花貝母，花貝母原產(chǎn)于土耳其南部，為百合科多年生球根花卉。鮮鱗莖較大，株高70 cm左右，莖直立，葉卵狀披針形至披針形，全緣。株頂著花，數(shù)朵集生，花冠鐘形，下垂生于葉狀苞片群下?；r紅，橙黃，黃色，花期5月，可以用于球根花園、切花等?；ㄘ惸甘峭瑢僦杏^賞價值最高的種類之一，另有波斯貝母株高80 cm，花穗長，初夏開花，可以用作花境，禾貝母，又名米其拉維基貝母，株高20 cm，葉片細，灰綠;花穗小，花鈴形，下垂，花期初夏，可作地被、巖石園等。

3.2 貝母屬植物藥理作用

貝母屬藥用植物的分類最早見于清代《本草綱目拾遺》，書中按照功效明確的將貝母分為2大類:川貝母與浙貝母。臨床用藥也將貝母分為“浙貝”和“川貝”2大類群?！按ㄘ悺保源ㄘ惸笧橹?，包括西北和東北產(chǎn)的伊貝母和平貝母等，它們均含有同一量大的生物堿——西貝素，均具清熱潤肺止 咳之功，用于肺熱燥咳、干咳少痰、陰虛勞嗽 、咯痰帶血。而“浙貝”以浙貝母為主，包括長江流域地區(qū)產(chǎn)的湖北貝母，東陽貝母等 ，它們含有2種量大的生物堿——浙貝甲素和浙貝乙素，均具清熱化痰、止咳、開郁散結(jié)之功，用于熱痰咳嗽、肺癰、乳癰、凜病、痰核。隨著人們對貝母屬藥用植物的研究和發(fā)現(xiàn)，到目前為止，貝母類中藥材已不下幾十種?！吨袊幍洹?005年版收載的有川貝母、平貝母、伊貝母 、浙貝母以及湖北貝母，而川貝母包括百合科貝母屬植物川貝母、暗紫貝母、甘肅貝母 、棱砂貝母等，伊貝母包括百合科貝母屬植物新疆貝母和伊犁貝母［46］。

各種研究表明，貝母的藥理作用體現(xiàn)在一下幾個方面:呼吸系統(tǒng)方面的藥理作用;心血管系統(tǒng)方面的藥理作用;胃腸平滑肌方面的藥理作用;中樞神經(jīng)系統(tǒng)方面的藥理作用等。姚麗娜等［47］考察了湖北產(chǎn)3種貝母總堿湖貝、鄂貝、紫花鄂貝總堿舒張離體氣管平滑肌作用，結(jié)果湖貝96.52%，鄂貝58.34%，紫花鄂貝20.42%，與陰性對照組比較均差異有顯著性(均p＜0.05)。李 萍等［48］分別考察了2種生物堿單體對豚鼠的平喘效果，其中鄂貝定堿在劑量3.0，0.3 mg·kg－1時均無平喘作用。閆琳等［49］得出寧夏貝母總堿具有與蛇膽川貝口服液類似強度的止咳作用。蔣文躍等［50］則報道了浙貝有降低全血粘度、明顯抑制紅細胞的聚集和提高紅細胞的變形能力等作用。湖貝醇提物對乙酰膽堿(Ach)所致回腸收縮有明顯松弛作用，其作用比川貝、浙貝略強，湖貝和鄂貝總堿也具有此作用。胡凱文等［51］得出浙貝母堿在體外具有逆轉(zhuǎn)白血病細胞多藥耐藥活性，并指出其作用機制可能與增加耐藥細胞內(nèi)抗癌藥物濃度，抑制耐藥細胞P－gp蛋白表達有關(guān)。

4 貝母屬植物在我國發(fā)展前景的討論

我國貝母屬自然種質(zhì)資源豐富，但對貝母的研究主要在藥用方面，對其觀賞特性的開發(fā)應(yīng)用研究較少。如果不加以開發(fā)利用，也無法轉(zhuǎn)化為社會效益和經(jīng)濟效益?；诖?，筆者認為應(yīng)該注重結(jié)合以下四個方面的內(nèi)容，從而加快貝母屬植物在我國的普及和發(fā)展。

4.1 加強保護，合理利用

建立就地保護和遷地保護基地，加強對野生貝母植物資源的保護。難能可貴的是新疆貝母屬植物中的裕民貝母和塔城貝母，是已知136種世界貝母中唯一開藍花的種，已引起國內(nèi)外有關(guān)方面的重視，需及時制定以保護為基礎(chǔ)的利用計劃。

4.2 引種馴化，深入研究

新疆野生貝母種類繁多，類型豐富，花色繽紛，花香襲人，加之早春開花，是十分珍貴難得的花卉資源。在國外，波斯貝母、方格斑貝母、浙貝母已作為花卉栽培。所以應(yīng)進一步進行深入的資源調(diào)查，查清資源的種類、分布、數(shù)量、觀賞特性及其生長環(huán)境，制定詳細的引種馴化計劃，并開展繁殖和栽培研究。

4.3 綜合評價，重點開發(fā)

綜合評價貝母屬植物的觀賞特性，結(jié)合目前的市場需要，重點開發(fā)具有明顯優(yōu)勢花色、花期以及具有特定功效的種類，如開發(fā)早春蜜源植物。野生貝母，尤其是栽培貝母，花朵中的蜜腺分泌著淚水般花蜜，是早春稀有的蜜源植物。貝母花蜜，不久將成為新的藥用保健珍品。開發(fā)香料植物資源，新疆貝母屬植物中的裕民貝母，不僅花朵具有濃烈香氣，鱗莖中也含有較豐富的香豆精，有望成為香料植物。

4.4 培育新品種

目前，荷蘭、日本、美國等發(fā)達國家，利用中國的野生草本植物資源，已經(jīng)培育出大量的新品種，而我國仍處于野生狀態(tài)［52］。因此，應(yīng)加快育種步伐，盡快利用具有優(yōu)良性狀的野生植物資源，通過有性雜交、多倍體誘變、輻射育種、花粉單倍體育種以及遺傳工程和現(xiàn)代化手段培育具有香氣、重瓣和保健作用的貝母花卉新品種，達到觀賞價值高、適用性強、成本低、市場競爭能力強的目的，并盡快在園林中推廣應(yīng)用，是今后研究的方向。

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