長江口及東海春季底棲硅藻、原生動物和小型底棲生物的生態(tài)特點

孟昭翠，徐奎棟

(中國科學院海洋研究所，海洋生物分類與系統(tǒng)演化實驗室，青島 266071)

長江口及東海春季底棲硅藻、原生動物和小型底棲生物的生態(tài)特點

孟昭翠，徐奎棟*

(中國科學院海洋研究所，海洋生物分類與系統(tǒng)演化實驗室，青島 266071)

利用Ludox-QPS方法并結(jié)合沉積環(huán)境因子的綜合分析，研究了2011年4月采自長江口及東海10個站位以底棲硅藻、纖毛蟲和異養(yǎng)小鞭毛蟲為代表的微型底棲生物及小型底棲生物的組成、豐度和生物量、分布及生態(tài)特點。結(jié)果表明，底棲硅藻的豐度 (5.92 × 104個/10 cm2) 和生物量 (83.29g C/10 cm2) 遠高于纖毛蟲 (豐度為1036 個/10 cm2，生物量為3.33g C/10 cm2)、異養(yǎng)小鞭毛蟲 (豐度為4451 個/10 cm2，生物量為2.51g C/10 cm2) 和小型底棲生物 (豐度為(1947 ± 849) 個/10 cm2，生物量為(49.01± 22.05)g C/10 cm2)。在鑒定出的11個小型底棲生物類群中，線蟲占小型底棲生物總豐度的90%和總生物量的37%。底棲硅藻生物量在長江口及東海海域呈由近岸向外海逐漸降低的分布特點，而底棲纖毛蟲、異養(yǎng)小鞭毛蟲及小型底棲生物的分布則正相反。在垂直分布上，76%的硅藻和80%的線蟲分布在0—2 cm沉積物表層，僅1%的硅藻和6%的線蟲分布在5—8 cm分層。統(tǒng)計分析表明，底棲硅藻的現(xiàn)存量與沉積物中葉綠素a含量呈極顯著的正相關(guān)，與底層水溫度呈弱的正相關(guān)；該海域底棲原生動物和小型底棲生物的分布受多個因子而非單一環(huán)境因子的共同作用。對比分析表明，長江口及東海單位體積沉積物中的硅藻豐度較水體中的硅藻豐度高2個數(shù)量級，沉積物中相當部分的葉綠素a含量可能系底棲硅藻所貢獻；表層8 cm沉積物中纖毛蟲的豐度約是上層30 m水柱中纖毛蟲豐度的30倍，生物量約是后者的40倍。盡管纖毛蟲在生物量上遠小于小型底棲生物，但其估算的生產(chǎn)力約是后者的3倍；而異養(yǎng)小鞭毛蟲由于個體更小，其周轉(zhuǎn)率可能較纖毛蟲更高。長江口及東海陸架區(qū)原生動物和小型底棲生物的高現(xiàn)存量及生產(chǎn)力預示著其在該海域生態(tài)系統(tǒng)中的重要作用。

微型底棲生物；小型底棲生物；現(xiàn)存量；分布；長江口；東海

微型底棲生物 (microbenthos) 是指生活于沉積物表面和底內(nèi)，被0.22 μm濾膜存留的所有單細胞原核和真核微型生物[1- 2]；小型底棲生物 (meiobenthos) 是指分選時能通過0.5 mm孔徑的網(wǎng)篩，但被0.042 mm孔徑網(wǎng)篩 (深海研究通常用0.031 mm) 所阻留的一類底棲生物。已有的研究表明，底棲生態(tài)系統(tǒng)中存在一個類似浮游生態(tài)系統(tǒng)微食物網(wǎng)的底棲微/小食物網(wǎng)，即由微微型和微型生物及小型后生動物組成的底棲食物網(wǎng)，應(yīng)被視為一個完整的功能群[3]。微型和小型底棲生物內(nèi)部及兩者之間通過復雜的營養(yǎng)關(guān)系，在碳源的回收、利用、向高營養(yǎng)級的傳遞及能量流動中起著重要的樞紐作用[4- 6]。微藻是底棲生態(tài)系統(tǒng)中的主要初級生產(chǎn)者，底棲硅藻作為微藻的主要組成部分，是一些海洋動物幼體和經(jīng)濟類軟體動物的餌料；原生動物既是細菌和微藻的主要捕食者，也是很多小型底棲動物的重要餌料來源；而小型底棲生物也是許多經(jīng)濟魚、蝦和貝幼體階段等的優(yōu)質(zhì)餌料。微小型底棲生物的群落結(jié)構(gòu)、多樣性格局和生物量變動會對整個微食物網(wǎng)及近岸淺海生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生影響，從而直接或間接地影響海洋漁業(yè)資源。

微型底棲生物個體微小、多樣性高、功能復雜，尤其底棲纖毛蟲個體極其脆弱、鑒定需經(jīng)過特殊的染色，且需從沉積物中有效分離和提取出來。目前對微型底棲生物的研究，總體上處于起步階段。國際上同時對微型底棲生物各類群的研究較少，已有的數(shù)份工作基本局限于近岸潮間帶生境[4- 6]。近年來國內(nèi)對我國近岸海域的底棲細菌、微藻、原生動物的現(xiàn)存量及分布特點等分別進行了研究[7- 8]，僅Meng等 從整體上報道了黃海陸架海域微型底棲生物各類群的現(xiàn)存量及生態(tài)特點[9]。國際上對小型底棲生物的研究較早，有關(guān)河口、陸架水域小型底棲生物的生態(tài)學研究已有較為詳盡的報道[10]。國內(nèi)相關(guān)研究啟動于渤海[11- 12]，相繼在東海、黃海和南海陸續(xù)開展[13- 15]，但涉及長江口鄰近海域的研究較少[15- 17]。

東海長江口、舟山附近海域是重要的漁業(yè)和養(yǎng)殖基地，同時也是赤潮高發(fā)區(qū)。長江徑流、沿岸流以及臺灣暖流等水團的交匯，對長江口鄰近海域的海洋生態(tài)系統(tǒng)有重要影響。本研究系國家重點基礎(chǔ)研究發(fā)展計劃 (973) 水母調(diào)查專項的一部分，旨在了解長江口及東海海域底棲硅藻、纖毛蟲、異養(yǎng)小鞭毛蟲為代表的微型底棲生物和小型底棲生物的類群構(gòu)成、豐度、生物量及分布特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系，闡釋其在該海域豐度和生物量上的重要性和潛在的生態(tài)作用，為進一步了解長江口及東海底棲生態(tài)系統(tǒng)的能流及與水母發(fā)生的關(guān)系提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查海域與樣品采集

2011年4月6—25日搭乘中國科學院海洋研究所“科學三號”考察船，在“973”水母調(diào)查專項支持下，對長江口及東海海域 (2931—3159N，12223—12530E) 10個站位 (4個斷面L、M、N、PN) 進行了底棲生物及沉積物環(huán)境因子調(diào)查 (圖1)。

圖1 長江口及東海采樣站位圖 Fig.1 Sampling stations in the Changjiang Estuary and East China Sea

利用0.1 m2改進型Gray-Ohara箱式采泥器在每一站位采集3箱未受擾動的沉積物樣品，用內(nèi)徑為2.3 cm的注射器改造的采樣管采集8 cm長芯樣7個 (隨機選取一箱采集3管，其它兩箱各采2管) 按0—2 cm、2—5 cm、5—8 cm進行分層，其中將4個芯樣 (含3個重復樣，1個備份樣) 的各分層進行瓶裝，用終濃度為2%冷戊二醛溶液固定，4 ℃避光保存用于微小型底棲生物分析；另外3個芯樣的相應(yīng)分層合并后裝入封口袋，-20 ℃冷凍保存, 用于沉積物的粒度、葉綠素a、脫鎂葉綠素a、有機質(zhì)及含水量測定。

1.2 樣品分析方法

沉積物中以底棲硅藻、纖毛蟲和異養(yǎng)小鞭毛蟲為代表的微型底棲生物及小型底棲生物利用Ludox-QPS染色方法進行分析[18- 19]，主要步驟為首先利用Ludox HS 40密度梯度離心法從沉積物中提取獲得底棲生物樣品，后經(jīng)過定量蛋白銀染色 (QPS)，獲得微型及小型底棲生物的銀染制片。封片置于Nikon E80i顯微鏡100—1000倍下，依據(jù)相關(guān)文獻資料對微小型底棲生物進行鑒定和計數(shù)[10, 20- 23]。硅藻僅計數(shù)保留較完整色素體的底棲生個體，沉降到海底的浮游類群未計入。

微型和小型底棲生物的生物量通過測量個體大小后換算為生物體積或個體重量進行估算，以μg C/10 cm2或μg C/cm3表示。將鏡檢記錄的每種生物的長、寬、高，根據(jù)大體幾何形狀換算成生物體積或依據(jù)相應(yīng)的系數(shù)轉(zhuǎn)換成個體重量[24]。測量一般隨機選取20個生物個體 (如果個體不足20則全部計數(shù))，取平均值。微型和小型底棲生物的各類群依據(jù)相應(yīng)的系數(shù)將生物體積或個體重量轉(zhuǎn)換為生物量[2,24- 25]。

沉積物粒度分析采用Cilas (940L) 型激光粒度儀進行。沉積物葉綠素a和脫鎂葉綠素a利用Turner II熒光光度計測定。有機碳利用總有機碳分析儀Vario TOC Cube (Elementar, Germany) 測定，有機質(zhì)含量為有機碳含量乘以系數(shù)1.724。含水量根據(jù)沉積物烘干 (80 ℃，48 h) 前后質(zhì)量的減少來計算。水深及底水層溫度、鹽度數(shù)據(jù)來自隨船溫鹽深測定儀 (CTD) 現(xiàn)場測定。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用Surfer 8.0繪制站位圖及各生物類群豐度和生物量的等值線圖。采用SPSS 15.0統(tǒng)計軟件對微小型底棲生物各類群的豐度與環(huán)境因子進行相關(guān)分析。為使數(shù)據(jù)正態(tài)分布，原始數(shù)據(jù)經(jīng)過log(x+1)轉(zhuǎn)化處理。利用PRIMER 6 (Plymouth Routines in Multivariate Ecological Research) 軟件包中的Cluster分析各研究站位纖毛蟲各物種及其豐度的等級聚類；利用BIOENV分析，即通過計算環(huán)境因子非相似性矩陣與生物群落結(jié)構(gòu) (各物種/類群及其豐度) 的非相似性矩陣之間的相關(guān)性，找出與生物群落結(jié)構(gòu)相關(guān)性最高的環(huán)境因子組合。

2 結(jié)果

2.1 長江口及東海海域的環(huán)境因子

研究海域各調(diào)查站位的平均水深為(44 ± 24) m，隨著離岸距離增大，水深逐漸加深，最淺處為近岸的PN1站 (13 m)，最深處為離岸最遠的PN7站 (100 m)。底層水溫度平均為(11.9 ± 1.5) ℃ (除L1站)，最高水溫見于N1站 (13.8 ℃)，最低水溫出現(xiàn)于L6站 (9.5 ℃)。底層水鹽度平均為(33.0 ± 1.4)(除L1站)，其變化趨勢與水深相似，同樣位于離岸最遠的PN7站的鹽度最大 (34.2)，PN1站鹽度最小 (29.8)。沉積物類型從極細粉砂到細砂，中值粒徑為6—202m。沉積物有機質(zhì)含量平均為(0.52 ± 0.22)%，最高值出現(xiàn)于PN1站 (1.03%)，最低值出現(xiàn)于L6站 (0.27%)。表層2 cm沉積物葉綠素a平均含量為(0.74 ± 0.55)g/g沉積物干重，沉積物脫鎂葉綠素a平均含量為(2.47 ± 1.43)g/g沉積物干重，兩者的最高值均出現(xiàn)于N1站 (1.89g/g, 4.47g/g)，最低值均見于長江口近岸的L1站 (0.11g/g, 0.66g/g) (表1)。

表1 長江口及東海海域研究站位的環(huán)境因子

-: 示數(shù)據(jù)缺失; WD: 水深 Water depth; BWT: 底層水溫 Bottom water temperature; BWS: 底層水鹽度 Bottom water salinity; Md: 沉積物中值粒徑 Median grain size of sediment ; Chla沉積物葉綠素a Sediment chlorophyll a; Pha: 沉積物脫鎂葉綠素a Sediment phaeophytin a; OM: 沉積物有機質(zhì) Sediment organic matter

2.2 底棲硅藻、纖毛蟲、異養(yǎng)小鞭毛蟲及小型底棲生物的水平分布

2011年4月長江口及東海表層0—8 cm沉積物中微小型底棲生物的豐度和生物量在各站位間的差異較大 (圖2,圖3)。底棲硅藻的豐度為 (5.92 ± 6.18) × 104個/10 cm2，生物量為(83.29 ± 94.59)g C/10 cm2，其豐度和生物量在長江口及東海海域整體呈現(xiàn)由近岸向外海逐漸降低的趨勢，最高值出現(xiàn)在N1站 (1.60×105個/10 cm2, 243.78g C/10 cm2)，最低值見于L1站 (53 個/10 cm2, 0.0059g C/10 cm2) (圖1,圖2)。就4個斷面來看，N斷面底棲硅藻的豐度和生物量最高，其次是PN、M斷面，L斷面的最低。本研究中共發(fā)現(xiàn)硅藻5種，隸屬于5屬，齒狀藻屬 (Odontella)為最優(yōu)勢類群，其次為曲舟藻 (Pleurosigma) 和菱形藻 (Nitzschia)。

底棲纖毛蟲的平均豐度為(1036 ± 515) 個/10 cm2(合14 個/cm3)，其分布趨勢與硅藻相反，4個斷面均由近岸向外海逐漸增加，最大值出現(xiàn)于L6站 (1737 個/10 cm2)，最小值見于L1站 (246 個/10 cm2) (圖1,圖2)；底棲纖毛蟲的生物量為(3.33 ± 1.63)g C/10 cm2，生物量整體分布趨勢與豐度分布相近，但在調(diào)查海域南部形成以PN4站 (6.29g C/10 cm2) 為中心的高值區(qū)，最小值出現(xiàn)于M1站 (0.97g C/10 cm2) (圖1,圖2)。就4個斷面來看，PN斷面底棲纖毛蟲的豐度和生物量最高，其次是N、L斷面，最后是M斷面。

圖2 長江口及東海海域底棲硅藻、纖毛蟲及異養(yǎng)小鞭毛蟲的豐度和生物量分布圖Fig.2 The abundance and biomass of benthic diatoms, ciliates and heterotrophic microflagellates in the upper 8 cm of sediments from the ten stations in the Changjiang Estuary and East China Sea

底棲異養(yǎng)小鞭毛蟲的豐度為(4451 ± 2990) 個/10 cm2(合56 個/cm3)，生物量為(2.51 ± 1.63)g C/10 cm2，其豐度和生物量呈現(xiàn)從L1站到PN7站方向逐漸增加的趨勢，并在硅藻最豐富之一的PN1站位處形成一個高值中心，但最高值出現(xiàn)于離岸最遠的PN7站 (9284 個/10 cm2, 4.76g C/10 cm2) (圖1, 圖2)。底棲異養(yǎng)小鞭毛蟲的豐度和生物量在4個斷面的分布情況與硅藻相同。

小型底棲生物的平均豐度為(1947 ± 849) 個/10 cm2(合(24 ± 11) 個/cm3)，平均生物量為(49.01±22.05)g C/10 cm2((0.61 ± 0.28)g C/cm3)。其豐度的分布趨勢與所涉微型底棲生物的分布不同，在調(diào)查海域的中心區(qū)域豐度值較高，長江口近岸及外海的豐度較低，最高值出現(xiàn)在N1站 (3831 個/10 cm2)，其次為M1站 (2841 個/10 cm2)，最低值見于M4站 (910 個/10 cm2) (圖1,圖3)。生物量的分布趨勢整體上由近岸到外海增大，最高值出現(xiàn)在L6站 (84.1g C/10 cm2)，但最低值出現(xiàn)在PN7站 (16.80g C/10 cm2) (圖1,圖3)。就4個斷面來看，N斷面的小型底棲生物的豐度最高，其次是M、L斷面，最后是PN斷面；而生物量是M斷面最高，其次是N、L斷面，最后是PN斷面。

在鑒定出的11個小型底棲生物類群，線蟲在豐度上占絕對優(yōu)勢，豐度為(1755 ± 803) 個/10 cm2，占小型底棲生物總豐度的90.15%，其分布趨勢與小型底棲生物一致 (圖3)；生物量為(18.03 ± 8.52)g C/10 cm2，生物量的分布趨勢與小型底棲生物相反，整體為由近岸到外海逐漸降低 (圖3)。其他常見類群為橈足類 (豐度占小型底棲生物總豐度的2.24%)、多毛類 (2.05%)、甲殼類幼體 (1.98%) 和動吻類 (1.79%)。但生物量上的貢獻依次為線蟲 (36.80%)、多毛類 (35.30%)、其他 (13.51%)、橈足類 (6.49%)、動吻類 (2.96%)、介形類 (2.88%) 等。

2.3 底棲硅藻、纖毛蟲、異養(yǎng)小鞭毛蟲及小型底棲生物的垂直分布

2011年4月長江口及東海海域所研究微小型底棲生物的豐度隨沉積物深度的增加而減少 (圖4)。調(diào)查站位沉積物表層0—2 cm中硅藻豐度為 (4.47 ± 5.47) × 104個/10 cm2，占總數(shù)的76%；23%分布在2—5 cm分層 (1.37 × 104個/10 cm2)；僅1%分布在5—8 cm分層 (762 個/10 cm2)。底棲纖毛蟲約有75%分布在0—2 cm (848 個/10 cm2)，6%分布在5—8 cm分層 (47 個/10 cm2)。底棲異養(yǎng)小鞭毛蟲垂直分層較硅藻和纖毛蟲不明顯，約有61%分布在0—2 cm (2716 個/10 cm2)，14%分布在5—8 cm分層 (616 個/10 cm2)。

小型底棲生物同樣主要分布在沉積物表層0—2 cm。線蟲在表層豐度為1397 個/10 cm2，占總數(shù)的80%，次表層和底層所占豐度比例分別為14%和6%。小型底棲生物其他類群中，動吻類在表層的比例高達96%，甲殼類幼體和橈足類的比例均為92% (圖4)。

圖3 長江口及東海小型底棲生物和線蟲的豐度和生物量分布圖Fig.3 The abundance and biomass of meiobenthos and nematodes at the ten stations in the Changjiang Estuary and East China Sea

圖4 長江口及東海底棲硅藻、纖毛蟲、異養(yǎng)小鞭毛蟲及小型底棲生物主要類群的垂直分布Fig.4 Vertical distribution of benthic diatoms, ciliates, heterotrophic microflagellates and the main groups of meiobenthos at the ten stations in the Changjiang Estuary and East China Sea

2.4 底棲纖毛蟲群落結(jié)構(gòu)特征

本研究中共發(fā)現(xiàn)纖毛蟲15綱/亞綱，23目，58屬91種，其中85種鑒定到屬/種。裂口綱 (Litostomatea) 種類數(shù)最多 (21種)，其次是前口綱 (Prostomatea, 13種)、異毛綱 (Heterotrichea, 11種) 和腹毛亞綱 (Hypotrichia, 10種)。前口綱在豐度及生物量上均為最優(yōu)勢的類群 (豐度占41.1%，生物量占49.1%)，其次是核殘跡綱 (Karyorelictea)，豐度僅占2.5%，但由于個體較大，生物量占總量的17.5%，再次是鉤刺亞綱 (Haptoria, 豐度占9.4%，生物量占10.5%) (圖5)。在本研究中出現(xiàn)的緣毛亞綱 (Peritrichia) 類群多外棲于線蟲或橈足類體表，少數(shù)為群體類群。

圖5 長江口及東海海域底棲纖毛蟲主要類群豐度和生物量百分比Fig.5 Proportions of main benthic ciliate assemblages in abundance and biomass at the ten stations in the Changjiang Estuary and East China Sea

依據(jù)有關(guān)纖毛蟲食性的文獻及對纖毛蟲食物泡的鏡檢觀察，肉食性纖毛蟲計有41種，菌食性29種，藻食性14種，雜食性9種。肉食性纖毛蟲主要是前口綱的裸口蟲屬 (Holophrya)、鉤刺亞綱及核殘跡綱的代表種類，在0—8 cm沉積物中其豐度占總豐度的42.4%，由于此類蟲體個體較大其生物量占總生物量的68.1%。菌食性纖毛蟲主要優(yōu)勢類群為楯纖蟲屬 (Aspidisca)、游仆蟲屬 (Euplotes)、表列蟲屬 (Epiphyllum)、中圓蟲屬 (Metacystis) 及盾纖亞綱 (Scuticociliatia) 的一些類群，其豐度占43.1%，生物量占20.0%。藻食性纖毛蟲主要類群為乳突盤毛蟲 (Discotrichapapillifera)、佛瑞環(huán)須蟲 (Peritromusfaurei) 及偏體蟲屬 (Dysteria) 的類群，其豐度僅占10.4%，生物量占6.1%。其他無選擇性的雜食性纖毛蟲豐度僅占3.2%，生物量占3.5%。

對研究站位纖毛蟲群落結(jié)構(gòu)進行的Cluster分析結(jié)果表明，在22.23%的相似性水平上，長江口及東海的10站位分成了兩組 (圖6)，經(jīng)SIMPROF檢驗分成兩組的纖毛蟲群落結(jié)構(gòu)具有顯著差異 (Plt;0.001)。其中最鄰近長江口的L1和M1站位分為一組，其特點為水較淺 (18m, 25m)，底層水鹽度及脫鎂葉綠素a含量較低 (表1)。另外一組包含其余8個站位，可分成3個亞組，但3個亞組間的纖毛蟲群落結(jié)構(gòu)無顯著差異。其中亞組Ⅰ包含N1和PN4站位，兩站位具有相近的水深、底層水溫度和鹽度以及沉積物中值粒徑 (表1)；亞組Ⅱ包括M4、L6和PN1站位；亞組Ⅲ包括PN2、PN7和N3 (圖6)。

圖6 長江口及東海底棲纖毛蟲群落結(jié)構(gòu)的聚類分析 Fig.6 Cluster analysis of ciliate communities at the ten stations in the Changjiang Estuary and East China Sea

2.5 微小型底棲生物各類群豐度與環(huán)境因子的關(guān)系

統(tǒng)計分析表明，2011年4月長江口及東海海域沉積物中底棲硅藻豐度與沉積物葉綠素a含量呈極顯著正相關(guān) (P=0.002)，與底層水溫度呈正相關(guān)關(guān)系 (P=0.028)，橈足類豐度與水深及沉積物中脫鎂葉綠素含量、甲殼類幼體豐度與水深均呈正相關(guān)關(guān)系 (P=0.046,P=0.027,P=0.050)，小型多毛類豐度與底層水溫度呈負相關(guān)關(guān)系 (P=0.017)。

BIOENV分析表明，纖毛蟲群落結(jié)構(gòu)與底層水鹽度與沉積物中脫鎂葉綠素a含量的組合最相關(guān) (R=0.503,P=0.018)；沉積物中葉綠素a和脫鎂葉綠素a含量的組合是解釋所涉微型底棲生物群落結(jié)構(gòu)變動的最佳環(huán)境因子組合 (R=0.396,P=0.022)，而小型底棲生物群落結(jié)構(gòu)與除底層水溫和沉積物有機質(zhì)含量以外的其他環(huán)境因子 (包括水深、底層水鹽度，沉積物中葉綠素a，脫鎂葉綠素a和中值粒徑) 的組合相關(guān)性最強 (R=0.381,P=0.008)。

3 討論

3.1 底棲硅藻、原生動物和小型底棲生物的現(xiàn)存量

在長江口及東海海域，迄今尚沒有底棲硅藻豐度和生物量的相關(guān)報道。高亞輝等報道長江口鄰近海域春季表層和中層海水中浮游硅藻的豐度為 (0.43—23.3) × 103個/L (平均4.61 × 103個/L)[26]，較本研究自表層8 cm沉積物中檢獲的硅藻平均豐度 (740 個/cm3) 低了約2個數(shù)量級。在潮間帶砂質(zhì)和泥質(zhì)沉積物中，底棲硅藻是初級生產(chǎn)力的重要組成部分[27]。Epstein報道表層3 cm細砂質(zhì)沉積物中硅藻數(shù)量達9.1 × 105個/cm3[4]；Lei等報道表層3 mm砂質(zhì)沉積物中硅藻數(shù)量為105—107個/cm3[27]。相較于此，本研究自長江口及東海陸架區(qū)獲得的硅藻豐度不僅明顯低于自潮間帶的數(shù)據(jù)，而且也低于自黃海陸架區(qū)的底棲硅藻豐度 (1.35 × 104個/cm3)[9]。主要原因可能在于，硅藻作為自養(yǎng)生物其生長需要一定的光強，長江口及東海的站位水深雖較黃海的站位略淺，但長江、錢塘江及地表徑流等攜帶的大量懸浮泥沙進入海洋，導致長江口及東海近岸海域海水透明度低，能夠到達海底的光較弱，從而抑制了硅藻的生長。這可從長江口附近水深僅18 m的L1站即可看出，該站位水體中含有大量泥沙，透明度低，底棲硅藻數(shù)量最少，該站水體中浮游硅藻的豐度也明顯低于臨近的M1站和PN1站。而離岸稍遠的N1站，水質(zhì)明顯較清，盡管水深達51 m，卻是本研究中硅藻豐度和生物量量最高的站位。

有關(guān)離岸海域底棲纖毛蟲和異養(yǎng)小鞭毛蟲的相關(guān)報道極少，目前尚缺少長江口及東海海域異養(yǎng)小鞭毛蟲豐度和生物量的相關(guān)報道。Meng等曾報道黃海陸架海域沉積物中纖毛蟲的豐度為(33 ± 36) 個/cm3((2433 ± 2675) 個/10 cm2)，生物量為(0.10 ± 0.10) μg C/cm3((7.81 ± 8.27) μg C/10 cm2)；異養(yǎng)小鞭毛蟲的豐度為(30 ± 33) 個/cm3((2650±2864)個/10 cm2)，生物量為(0.02 ± 0.03) μg C/cm3((1.85 ± 2.04) μg C/10 cm2)[9]。與此相比，本研究海域底棲纖毛蟲的豐度及生物量較黃海陸架區(qū)域低，而異養(yǎng)小鞭毛蟲的豐度和生物量則較黃海陸架海區(qū)高。與自潮間帶報道的底棲纖毛蟲和異養(yǎng)小鞭毛蟲的豐度(約為10—103個/cm3)相比[4- 5,29]，本研究所獲底棲纖毛蟲和異養(yǎng)小鞭毛蟲豐度明顯偏低。然而，對長江口及東海相同站位的浮游纖毛蟲的研究結(jié)果顯示，上層30 m水柱中的纖毛蟲豐度為34 (7—68) 個/10 cm2，生物量為0.08 (0.03—0.12) μg C/10 cm2[30]。如此，該海域表層8 cm沉積物中的纖毛蟲豐度 (1036 個/10 cm2) 約為浮游纖毛蟲豐度的30倍，生物量 (3.33g C/10 cm2) 則是后者的約40倍。由此可見，底棲纖毛蟲在該海域的作用不容忽視。

長江口及東海的小型底棲生物在豐度上高于底棲纖毛蟲，但明顯低于異養(yǎng)小鞭毛蟲，而生物量則遠高于后二者。本研究檢獲的小型底棲生物主要類群構(gòu)成與中國其他海域相似，豐度與相同海域的研究結(jié)果接近或略高[15- 17]，低于渤海、北黃海[11- 13]，高于南黃海、東海和南海[13- 14]。與豐度數(shù)據(jù)不同的是，所獲小型底棲生物的生物量低于我國已有的報道。造成差異的主要原因是對小型底棲生物生物量的估算方法不同造成的，本研究系通過直接測量各類群個體大小計算的實際生物量，而已有的報道數(shù)據(jù)基本不經(jīng)由測量個體大小，而是通過經(jīng)驗系數(shù)估算所得。如果將本研究獲得的個體數(shù)量通過各類群個體干重的經(jīng)驗系數(shù)計算獲得其干重生物量，并依據(jù)Feller 等轉(zhuǎn)換為有機碳生物量[25]，則估算的小型底棲生物生物量將是本研究結(jié)果的14倍。由此，通過經(jīng)驗系數(shù)獲得的所研究海域的小型底棲生物生物量僅低于黃海[13]，高于同一海域及我國其它海域的研究結(jié)果[12,14- 17]?？梢?，不測量個體實際大小，而通過經(jīng)驗系數(shù)獲得的小型底棲生物的生物量將不同程度地高估其實際生物量，尤其是對處于繁殖季節(jié)的線蟲而言。而且，因海域及季節(jié)的差異，小型底棲生物各類群的個體大小往往差異較大。如王家棟等研究表明北黃海小個體線蟲較多[13]，若采用傳統(tǒng)的個體干重的經(jīng)驗系數(shù)計算生物量，無疑會造成對生物量不同程度的高估。

3.2 底棲硅藻、原生動物和小型底棲生物的分布及與環(huán)境因子的關(guān)系

本研究表明，長江口及東海海域沉積物中硅藻與纖毛蟲、異養(yǎng)小鞭毛蟲及小型底棲生物具有不同的分布特點。整體來看，底棲硅藻的豐度和生物量在長江口及東海呈現(xiàn)由近岸向外海逐漸降低的分布特點，而作為其攝食者的底棲纖毛蟲、異養(yǎng)小鞭毛蟲及小型底棲生物的現(xiàn)存量分布則與此相反，向外海呈增大趨勢。而且，小型底棲生物豐度和生物量的分布不相一致，其豐度在長江口近岸及東海外海較低，高值區(qū)出現(xiàn)在調(diào)查海域中心區(qū)域的N1站；生物量則在東海呈向外海逐漸增大的趨勢，生物量高值區(qū)出現(xiàn)在最北部且遠離長江口的L6站。L6站沉積物中值粒徑為最大，因砂含量高，有機質(zhì)保存積累相較困難，故沉積物有機質(zhì)含量最低，但沉積物類型是個體較大的底棲橈足類所喜愛的生境，也是纖毛蟲數(shù)量最多的站位。然而，作為初級生產(chǎn)力狀況和微小型底棲生物食物供給及底質(zhì)環(huán)境狀況指標的沉積物葉綠素a含量明顯較低。綜合來看，該站底棲環(huán)境較好。

研究表明，許多底棲環(huán)境因子 (如水深、溫度、鹽度、沉積物粒徑及食物可得性等) 對底棲生物的分布具有調(diào)控作用，但影響微小型底棲生物數(shù)量分布的常常是多因子的共同作用[4- 6,17]。長江口和東海是一個諸多環(huán)境因子相互作用和影響的較為特殊的生態(tài)系統(tǒng)。長江口是陸源物質(zhì)輸入東海的主要場所，長江、錢塘江兩大江河的沖淡水把大量的懸浮泥沙和豐富的營養(yǎng)鹽帶入海洋，且在長江徑流、東海沿岸流、臺灣暖流、杭州灣環(huán)流的共同作用下，長江沖淡水由入?？陂_始向東北偏轉(zhuǎn)，鹽度也由近岸到東北方向逐漸增大。在此背景下，所研究海域的底棲纖毛蟲和異養(yǎng)小鞭毛蟲未見與任何單一環(huán)境因子的關(guān)聯(lián)，僅纖毛蟲群落結(jié)構(gòu)與底層水鹽度和沉積物脫鎂葉綠素a含量的組合具有相關(guān)性。對研究站位纖毛蟲群落結(jié)構(gòu)進行的Cluster分析表明，長江口及東海10個站位的纖毛蟲群落結(jié)構(gòu)可分成具有顯著性差異的兩組，其中鄰近長江口的L1和M1站位分為一組，其生境特點為水淺、底層水鹽度和脫鎂葉綠素a含量低，脫鎂葉綠素a含量的高低代表著沉積物中已死亡及沉降的藻類的多寡。受長江沖淡水的影響，這兩個站位水體懸浮物多，水體渾濁，導致葉綠素a含量較低，其中L1站是調(diào)查站位中沉積物葉綠素a和脫鎂葉綠素a含量最低的，也是底棲纖毛蟲、異養(yǎng)小鞭毛蟲和底棲硅藻數(shù)量最少的站位。

而底棲硅藻豐度除與沉積物葉綠素a含量呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系外，僅與底層水溫度有正相關(guān)關(guān)系，表明溫度是影響底棲硅藻種類組成和數(shù)量分布的主要因子之一，它不僅影響底棲硅藻的生長發(fā)育，而且對酶的活性、營養(yǎng)物的吸收利用及細胞分裂周期等諸多方面都存在不同程度的影響[31]。因此，對于底棲硅藻增長率的估算模型中，溫度是一個極重要的參數(shù)[32]。小型底棲生物中的橈足類豐度與水深及沉積物中脫鎂葉綠素含量、甲殼類幼體豐度與水深均呈正相關(guān)關(guān)系，但無法據(jù)此解釋其何以相關(guān)。而作為小型底棲生物中最豐富類群的線蟲，則未見與任何底棲環(huán)境因子相關(guān)。同樣地，小型底棲生物作為一個整體也未見與單一環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系，而是與包括水深、沉積物中葉綠素a，脫鎂葉綠素a和中值粒徑等因子的組合具有相關(guān)性。這些結(jié)果表明，該海域微小型底棲生物的數(shù)量分布是受多個環(huán)境因子共同影響和作用所致。

3.3 底棲硅藻、纖毛蟲及小型底棲生物的生產(chǎn)力及相對貢獻

海洋初級生產(chǎn)力是指海洋中初級生產(chǎn)者通過同化作用將無機物轉(zhuǎn)化為有機物的能力，初級生產(chǎn)所獲得的顆?；蛉芙庥袡C物是海洋生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)的起點，海洋中一切有機體的食物來源都直接或間接地依靠海洋初級生產(chǎn)。硅藻是初級生產(chǎn)者的重要組分，對初級生產(chǎn)力具有重要貢獻。纖毛蟲是微型底棲動物的重要組分，既作為細菌、藻類等的捕食者，又為小型及大型動物所攝食，在海洋生源要素循環(huán)中起著重要作用。本研究沒有直接測定微小型底棲生物的生產(chǎn)力，依據(jù)公式估算長江口及東海表層5 cm沉積物中的初級生產(chǎn)力，以及底棲硅藻、纖毛蟲及小型底棲生物的生產(chǎn)力。

已有研究表明，在海洋潮間帶沉積物中初級生產(chǎn)力為5—570 mg C m-2d-1[33]。沉積物中初級生產(chǎn)力的估算按照Davis等[34]：P= 9.57 + 0.35 Chl a，式中P為初級生產(chǎn)力總量 (mg C m-2h-1)，Chl a為沉積物葉綠素a的含量 (mg/m2)。根據(jù)該公式估算，本研究站位表層5 cm沉積物中的初級生產(chǎn)力約為703 mg C m-2d-1(29 mg C m-2h-1)。對底棲硅藻的增長率估算依據(jù)Montagnes等[32]：μ-2.40 ×0.85T- 0.0056 logV×T+ 1.10，其中μ為硅藻的增長率 (d-1)，V為硅藻的體積 (m3)，T為溫度 (℃)；生產(chǎn)力通過其增長率 (μ) 和生物量 (B) 來估算：P=μ×B。由此，獲得的研究站位表層5 cm沉積物中硅藻的生產(chǎn)力估算值為39 mg C m-2d-1。估算的底棲初級生產(chǎn)力與Meng等 自黃海陸架區(qū)估算的數(shù)據(jù) (601 mg C m-2d-1) 接近[9]，明顯高于商栩等自長江口鹽沼濕地獲得的數(shù)據(jù) (189 mg C m-2d-1)[7]，但低于尹暉等 自乳山灣灘涂養(yǎng)殖區(qū) (68.40—92.98 mg C m-2h-1)[35]和寧修仁等自象山港潮灘報道的數(shù)據(jù) ((45.1 ± 46.8) mg C m-2h-1)[36]，略低于焦念志等報道的東海春季水體初級生產(chǎn)力 (200—2770 mg C m-2d-1)[37]。

需要指出的是，本研究所估算的初級生產(chǎn)力并非實測值，而是通過沉積物葉綠素a含量計算所得。由于沉積物表層相當部分的葉綠素a可能來源于水體中浮游植物的沉降，以此估算的底棲初級生產(chǎn)力必然會不同程度地高估其實際值。另一方面，底棲初級生產(chǎn)力不僅與葉綠素a的含量相關(guān)，而且與海底的光強密切相關(guān)，長江口及東海因海水透明度低，到達海底的光較弱，由此必然影響沉積物中的初級生產(chǎn)力。本研究發(fā)現(xiàn)，底棲硅藻的數(shù)量和沉積物葉綠素a含量有極顯著的相關(guān)關(guān)系，由此推測沉積物中相當部分的葉綠素a含量可能系底棲硅藻所貢獻。因此，通過葉綠素a估算的底棲初級生產(chǎn)力，可能低估了底棲硅藻對底棲初級生產(chǎn)力的貢獻。

在海洋底棲生態(tài)系統(tǒng)中，小型底棲生物常被認為在生物量上僅次于大型底棲動物。本研究顯示，長江口及東海的小型底棲生物在生物量上低于底棲硅藻，但遠高于底棲纖毛蟲和異養(yǎng)小鞭毛蟲為代表的原生動物。但原生動物因個體微小，周轉(zhuǎn)率高，因而在底棲生物生產(chǎn)力中所占的比例可能更大。底棲纖毛蟲的生產(chǎn)力可通過其增長率和生物量來估算，增長率的估算依據(jù)Müller[38]：lnμm=1.52 × lnT- 0.27 × lnV- 1.44，式中μm為纖毛蟲的增長率 (d-1)，T為溫度 (°C)，V為纖毛蟲的體積 (m3)。由此，估算本航次底棲纖毛蟲的平均生產(chǎn)力約為4.2 mg C m-2d-1。若以P= 9B估算小型底棲生物的生產(chǎn)力，則小型底棲生物的平均生產(chǎn)力為1.2 mg C/ m-2d-1。如此，底棲硅藻生物量約為小型底棲生物生物量的1.7倍，而生產(chǎn)力則高達32.5倍；底棲纖毛蟲盡管在生物量上遠低于小型底棲生物，但其估算的生產(chǎn)力約是后者的3倍；而異養(yǎng)小鞭毛蟲由于個體更小，生物量更大，其周轉(zhuǎn)率無疑更高，但目前尚無可靠的公式進行估算。依據(jù)經(jīng)驗公式無疑會造成對底棲硅藻、纖毛蟲及小型底棲生物生產(chǎn)力估算的偏差，但從一個側(cè)面大致廓出了所研究微型底棲生物在長江口及東海海域沉積物中的巨大資源量和高生產(chǎn)力。微型和小型底棲生物數(shù)量上的顯著性聯(lián)系著功能上的重要作用，成為底棲微食物網(wǎng)乃至淺海生態(tài)系統(tǒng)能流研究中不可或缺的組成部分。

致謝：中國科學院海洋研究所“科學三號”科考船全體人員及本課題組趙峰和丁軍軍協(xié)助采樣，趙峰協(xié)助沉積物環(huán)境因子測定及部分圖表處理，天津科技大學魏浩教授提供CTD數(shù)據(jù)，特此致謝。

[1] Mare M F. A study of a marine benthic community with special reference to the micro-organisms. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 1942, 25: 517- 554.

[2] HY/T 140—2011 Specifications for the survey of marine microbenthos. Beijing: Standards Press of China, 2011.

[3] Kuipers B R, de Wilde P A W J, Creutzberg F. Energy flow in a tidal flat ecosystem. Marine Ecology Progress Series, 1981, 5: 215- 221.

[4] Epstein S S. Microbial food webs in marine sediments. Ⅰ. Trophic interactions and grazing rates in two tidal flat communities. Microbial Ecology, 1997, 34: 188- 198.

[5] Hamels I, Sabbe K, Muylaert K, Vyverman W. Quantitative importance, composition, and seasonal dynamics of protozoan communities in polyhaline versus freshwater intertidal sediments. Microbial Ecology, 2004, 47: 18- 29.

[6] Dietrich D, Arndt H. Biomass partitioning of benthic microbes in a Baltic inlet: relationships between bacteria, algae, heterotrophic flagellates and ciliates. Marine Biology, 2000, 136: 309- 322.

[7] Shang X, Guan W B, Zhang J. Distribution characteristics and contribution to total primary production of microphotobenthos in the salt marshes of the Changjiang Estuary. Acta Oceanologica Sinica, 2009, 31(5): 40- 47.

[8] Du Y, Xu K, Warren A, Lei Y, Dai R. Benthic ciliate and meiofaunal communities in two contrasting habitats of an intertidal estuarine wetland. Journal of Sea Research, 2012, 70: 50- 63.

[9] Meng Z, Xu K, Lei Y. Community composition, distribution, and contribution of microbenthos in offshore sediments from the Yellow Sea. Continental Shelf Research, 2011, 31: 1437- 1446.

[10] Higgins R P, Thiel H. Introduction to the study of meiofauna, Washington DC: Smithsonian Institution Press, 1988: 488.

[11] Zhang Z N, Li Y G, Tu L H, Yu Z S. Preliminary study on the ecology of the benthic meiofauna in the Huanghe river Estuary and its adjacent waters. Oceanologia et Limnologia Sinica, 1989, 20(3): 197- 208.

[12] Mu F H, Zhang Z N, Guo Y Q. Abundance and biomass of the benthic meiofauna in the Bohai Sea. Journal of Ocean University of Qingdao, 2001, 31(6): 897- 905.

[13] Wang J D, Lei Y L, Xu K D, Du Y F. An investigation on the biomass, abundance and distribution of meiofauna under the cold water mass and its surrounding areas of the Yellow sea. Oceanologia et Limnologia Sinica, 2011, 42(3): 359- 366.

[14] Du Y F, Xu K D, Meng Z C, Wang J D. Spatial distribution of meiofauna in relation to environmental factors in the South China Sea. Oceanologia et Limnologia Sinica, 2010, 41(2): 199- 207.

[15] Zhang Z N, Lin K X, Zhou H, Han J, Wang R Z, Tian S Y. Abundance and biomass of meiobenthos in autumn and spring in the East China Sea and the Yellow Sea. Acta Ecologica Sinica, 2004, 24(5): 997- 1005.

[16] Hua E, Zhang Z N, Zhang Y. Abundance and biomass of meiobenthos in the Changjiang (Yangtze River) estuary and its adjacent waters. Acta Ecologica Sinica, 2005, 25(9): 2234- 2242.

[17] Wang X G, Wang C S, Zhang D S, Hong L S, Yang D. Abundance and biomass of meiofauna in the Changjiang Estuary and its adjacent continental shelf waters in spring, 2007. Acta Ecologica Sinica, 2010, 30(17): 4717- 4727.

[18] Du Y F, Xu K D, Lei Y L. Simultaneous enumeration of diatom, protozoa and meiobenthos from marine sediments using Ludox-QPS method. Chinese Journal of Oceanology and Limnology, 2009, 27: 775- 783.

[19] Xu K, Du Y, Lei Y, Dai R. A practical method of Ludox density gradient centrifugation combined with protargol staining for extracting and estimating ciliates in marine sediments. European Journal of Protistology, 2010, 46: 263- 270.

[20] Lynn D H, Small E B. Phylum Ciliophora // Lee J J, Leedale G F, Bradbury P C, eds. An Illustrated Guide to the Protozoa. Kansas: Society of Protozoologists, 2002: 371- 656.

[21] Song W B, Warren A, Hu X Z. Free-living ciliates in the Bohai and Yellow Seas, China. Beijing: Science press, 2009: 518.

[22] Jin D X, Cheng Z D, Lin J M, Liu S C. Marine benthic diatoms in China (Ⅰ). Beijing: Ocean press, 1985: 323.

[23] Jin D X, Cheng Z D, Liu S C, Ma J X. Marine benthic diatoms in China (Ⅱ). Beijing: Ocean press, 1992: 437.

[24] Nozais C, Perissinotto R, Tita G. Seasonal dynamics of meiofauna in a South African temporarily open/closed estuary (Mdloti Estuary, Indian Ocean). Estuarine, Coastal and Shelf Science, 2005, 62: 325- 338.

[25] Feller R J, Warwick R M. Energetics// Higgins R P, Thiel H, eds. Introduction to the study of meiofauna. London: Smithsonian Institute Press, 1988: 181- 196.

[26] Gao Y H, Yu Q B, Qi Y Z, Zhou J Z, Lu D D, L Y, Cheng C P. Species composition and ecological distribution of planktonic diatoms in the Changjiang River estuary during Spring. Chinese Journal of Applied Ecology, 2003, 14(7): 1044- 1048.

[27] MacIntyre H L, Geider R J, Miller D C. Microphytobenthos: The ecological role of the “secret garden” of unvegetated, shallow-water marine habitats. I. Distribution, abundance and primary production. Estuaries, 1996, 19: 186- 201.

[28] Lei Y, Stumm K, Volkenborn N, Wickham S A, Berninger U. Impact ofArenicolamarina(Polychaeta) on the microbial assemblages and meiobenthos in a marine intertidal flat. Marine Biology, 2010, 157: 1271- 1282.

[29] Lee W J, Patterson D J. Abundance and biomass of heterotrophic flagellates, and factors controlling their abundance and distribution in sediments of Botany Bay. Microbial Ecology, 2002, 43: 467- 481.

[30] Ding J. Community structure and distribution of nano- and microzooplankton in relation to jellyfish occurrence in the Yellow Sea and East China Sea [D]. Beijing: Graduate University of Chinese Academy of Sciences, 2012.

[31] Zhu G H, Chen G T, Yang J Y. Benthic nano- and microalgae on intertidal zone in Nanji Archipalego. Donghai Marine Science, 1994, 12(2): 16- 28.

[32] Montagnes D J S, Franklin, D J. Effect of temperature on diatom volume, growth rate, and carbon and nitrogen content: Reconsidering some paradigms. Limnology and Oceanography, 2001, 46: 2008- 2018.

[33] Matheke G, Horner R. Primary Productivity of the Benthic Microalgae in the Churchi Sea Near Barrow, Alaska. Journal Fisheries Research Board of Canada, 1974, 31(11): 1779- 1786.

[34] Davis M W, David McIntire C. Effects of physical gradients on the production dynamics of sediment-associated algae. Marine Ecology Progress Series, 1983, 13: 103- 114.

[35] Yin H, Sun Y, Shi X Y, Jiang S X, Meng W, Song J Z, Chen Y Z. Biomass and primary productivity of the microphytobenthos on mudflats of the Rushan Bay east flow area. Marine Fisheries Research, 2006, 27(3): 62- 66.

[36] Ning X R, Liu Z L, Cai Y M. Standing crop and productivity of the benthic microflora living on tidal flats of the Xiangshan Bay. Acta Oceanologica Sinica, 1999, 21(3): 98- 105.

[37] Jiao N Z, Wang R, Li C L. Primary production and new production in spring in the East China Sea. Oceanologia et Limnologia Sinica, 1998, 29(2): 135- 140.

[38] Müller H, Geller W. Maximum growth rates of aquatic ciliated protozoa: the dependence on body size and temperature reconsidered. Archiv für Hydrobiologie, 1993, 126: 315- 327.

參考文獻：

[2] HY/T 140—2011 海洋微型底棲生物調(diào)查規(guī)范. 北京: 中國標準出版社, 2011.

[7] 商栩, 管衛(wèi)兵, 張經(jīng). 長江口鹽沼濕地底棲微藻的分布特征及其對有機質(zhì)產(chǎn)出的貢獻. 海洋學報, 2009, 31(5): 40- 47.

[11] 張志南, 李永貴, 圖立紅, 于子山. 黃河口水下三角洲及其鄰近水域小型底棲動物的初步研究. 海洋與湖沼, 1989, 20(3): 197- 208.

[12] 慕芳紅, 張志南, 郭玉清. 渤海小型底棲生物的豐度和生物量. 青島海洋大學學報, 2001, 31(6): 897- 905.

[13] 王家棟, 類彥立, 徐奎棟, 杜永芬. 黃海冷水團及周邊海域夏初小型底棲動物現(xiàn)存量及空間分布研究. 海洋與湖沼, 2011, 42(3): 359- 366.

[14] 杜永芬, 徐奎棟, 孟昭翠, 王家棟. 南海小型底棲動物生態(tài)學的初步研究. 海洋與湖沼, 2010, 41(2): 199- 207.

[15] 張志南, 林巋旋, 周紅, 韓潔, 王睿照, 田勝燕. 東、黃海春季小型底棲生物豐度和生物量研究. 生態(tài)學報, 2004, 24(5): 997- 1005.

[16] 華爾, 張志南, 張艷. 長江口及鄰近海域小型底棲生物豐度和生物量. 生態(tài)學報, 2005, 25(9): 2234- 2242.

[17] 王小谷, 王春生, 張東聲, 洪麗莎, 楊丹. 長江口及其陸架春季小型底棲生物豐度和生物量. 生態(tài)學報, 2010, 30(17): 4717- 4727.

[21] 宋微波, A. 沃倫, 胡曉鐘. 中國黃渤海的自由生纖毛蟲. 北京: 科學出版社, 2009: 518.

[22] 金德祥, 程兆第, 林均民, 劉師成. 中國海洋底棲硅藻類 (上卷). 北京: 海洋出版社, 1982: 323.

[23] 金德祥, 程兆第, 劉師成. 中國海洋底棲硅藻類 (下卷). 北京: 海洋出版社, 1992: 437.

[26] 高亞輝, 虞秋波, 齊雨藻, 鄒景忠, 陸斗定, 李揚, 陳長平. 長江口附近海域春季浮游硅藻的種類組成和生態(tài)分布. 應(yīng)用生態(tài)學報, 2003, 14(7): 1044- 1048.

[30] 丁軍軍. 黃東海微小型浮游動物群落結(jié)構(gòu)與分布及水母發(fā)生的影響[D]. 北京: 中國科學院研究生院, 2012.

[31] 朱根海, 陳國通, 楊俊毅. 南麂列島潮間帶的微小型底棲藻類. 東海海洋, 1994, 12(2): 16- 28.

[35] 尹暉, 孫耀, 石曉勇, 姜守軒, 孟偉, 宋建中, 陳永柱. 乳山灣東流區(qū)灘涂底棲微藻現(xiàn)存量和初級生產(chǎn)力. 海洋水產(chǎn)研究, 2006, 27(3): 62- 66.

[36] 寧修仁, 劉子琳, 蔡昱明. 象山港潮灘底棲微型藻類現(xiàn)存量和初級生產(chǎn)力. 海洋學報, 1999, 21(3): 98- 105.

[37] 焦念志, 王榮, 李超倫. 東海春季初級生產(chǎn)力與新生產(chǎn)力的研究. 海洋與湖沼, 1998, 29(2): 135- 140.

Ecologicalcharacteristicsofbenthicdiatoms,protozoaandmeiobenthosinthesedimentsoftheChangjiangEstuaryandEastChinaSeainspring

MENG Zhaocui, XU Kuidong*

DepartmentofMarineOrganismTaxonomyandPhylogeny,InstituteofOceanology,ChineseAcademyofSciences,Qingdao266071,China

Using the newly developed Ludox-QPS method, we investigated the community composition, abundance and biomass, and distribution of benthic diatoms, ciliates and heterotrophic microflagellates (HMF) and meiobenthos in combination with the analysis of benthic environmental variables at ten stations in the Changjiang (Yangtze) Estuary and East China Sea in April 2011. The benthic diatoms were dominant both in the abundance (5.92 × 104ind/10 cm2) and biomass (83.29g C/10 cm2), followed by benthic ciliates (abundance: 1036 ind/10 cm2, biomass: 3.33g C/10 cm2) and HMF (4451 ind/10 cm2, 2.51g C/10 cm2). The abundance of meiobenthos in the upper 8 cm of sediments was (1947 ± 849) ind/10 cm2and the biomass was (49.01 ± 22.05)g C/10 cm2. Among the 11 meiobenthos groups identified, nematodes accounted for 90% of the total abundance and 37% of the total biomass. The biomass of benthic diatoms was distinctly higher in the coastal region than that in the offshore area, while the distribution pattern of benthic ciliates, HMF and meiobenthos was exactly opposite. On average 76% of diatoms and 80% of nematodes were distributed in the 0—2 cm sediment layers, while the respective proportions were only 1% and 6% in the 5—8 cm layers. Statistical analyses showed that the standing crops of benthic diatoms had significantly positive correlation with sediment chlorophyll-a contents and weak positive correlation with bottom water temperature, and benthic protozoa and meiobenthos might be structured by the interaction of multiple rather than single environmental variables. Our data indicate that the density of benthic diatoms in the sediments was very high, about two orders magnitude higher per unit volume than that in the water column of the Changjiang Estuary and East China Sea, where a great proportion of sediment chlorophyll a was contributed by benthic diatoms. The benthic ciliate abundance in the upper 8 cm of sediments were 30 times higher and the biomass was 40 times higher than those in the water column of upper 30 m of the Changjiang Estuary and East China Sea. Although the biomass of ciliates was lower than that of meiobenthos, their production was up to 3 times higher than that of meiobenthos. The relative turnover rate of heterotrophic microflagellates might even be much higher due to their small size. The high standing crops and production of benthic protozoa and meiobenthos indicate their important role in the ecosystem structure and function of the Changjiang Estuary and East China Sea.

microbenthos; meiobenthos; standing crops; distribution; changjiang estuary; east China Sea

國家重點基礎(chǔ)研究發(fā)展計劃 (973) 項目 (2011CB403604)；中國科學院知識創(chuàng)新工程重要方向項目 (KZCX2-EW-Z-5) ；中國科學院海洋研究所“一三五”專項資助項目(2012IO060104)

2012- 07- 09;

2012- 10- 26

*通訊作者Corresponding author.E-mail: kxu@qdio.ac.cn

10.5846/stxb201207090964

孟昭翠，徐奎棟.長江口及東海春季底棲硅藻、原生動物和小型底棲生物的生態(tài)特點.生態(tài)學報,2013,33(21):6813- 6824.

Meng Z C, Xu K D.Ecological characteristics of benthic diatoms, protozoa and meiobenthos in the sediments of the Changjiang Estuary and East China Sea in spring.Acta Ecologica Sinica,2013,33(21):6813- 6824.