三峽庫區(qū)古夫河著生藻類葉綠素a的時空分布特征及其影響因素

吳述園，葛繼穩(wěn),*，苗文杰,2，程臘梅，冉桂花，曹華芬

(1. 中國地質大學濕地演化與生態(tài)恢復湖北省重點實驗室, 生態(tài)環(huán)境研究所, 武漢 430074；2. 武漢市伊美凈科技發(fā)展有限公司, 武漢 430072)

三峽庫區(qū)古夫河著生藻類葉綠素a的時空分布特征及其影響因素

吳述園1，葛繼穩(wěn)1,*，苗文杰1,2，程臘梅1，冉桂花1，曹華芬1

(1. 中國地質大學濕地演化與生態(tài)恢復湖北省重點實驗室, 生態(tài)環(huán)境研究所, 武漢 430074；2. 武漢市伊美凈科技發(fā)展有限公司, 武漢 430072)

古夫河系長江三峽水庫湖北省境內(nèi)香溪河的一條支流，發(fā)源于神農(nóng)架林區(qū)并最終匯入三峽水庫香溪河庫灣，是流域生態(tài)學研究的熱點水體。對古夫河2010年9月至2011年8月干流及主要支流21個樣點的著生藻類葉綠素a和14項環(huán)境因子進行了調查，采用多元統(tǒng)計方法對調查數(shù)據(jù)進行了方差分析、聚類分析、偏相關分析和逐步回歸分析，研究了著生藻類葉綠素a的時空分布特征及其主要環(huán)境影響因子。結果表明：葉綠素a含量范圍為0.07—145.96 mg/m2，平均值為11.63 mg/m2。不同樣點的葉綠素a含量差異顯著，其中古夫河干流上游低于下游，支流竹園河上游高于下游，表現(xiàn)為人為影響大的區(qū)域高于人為影響小的區(qū)域；不同季節(jié)著生藻類葉綠素a含量差異顯著，表現(xiàn)出冬春季高、夏秋季低的趨勢。古夫河著生藻類葉綠素a與總磷和硬度呈極顯著正相關，與電導率、氨氮和總氮呈顯著正相關，而與流速呈極顯著負相關；水體總磷是古夫河流域著生藻類生長的第一限制因子，流速對著生藻類的生長具有顯著抑制作用；古夫河著生藻類生物量空間格局可能由其生境尺度(營養(yǎng)鹽)和流域尺度(硬度和電導率)的特征決定，而古夫河著生藻類生物量時間變化主要受水動力(流速)的影響。

著生藻類；葉綠素a；時空分布；環(huán)境因子；古夫河

著生藻類作為河流生態(tài)系統(tǒng)的主要初級生產(chǎn)者，具有對環(huán)境變化反映敏感的優(yōu)勢[1]，其葉綠素a質量濃度的高低是水體理化性質動態(tài)變化的綜合反映指標之一。因此，通過測定葉綠素a質量濃度能夠在一定程度上反映河流水質狀況。在歐洲、北美等地區(qū)，河流著生藻類廣泛用于環(huán)境監(jiān)測已經(jīng)有很長的歷史[2- 4]，國內(nèi)有關著生藻類葉綠素的分布及其與環(huán)境因子相關性研究已有相關報道[5- 6]，但由于不同河流特定生境條件的差異，影響葉綠素a分布的主導因子不盡相同，對特定河流不同生境條件下葉綠素a的時空分布規(guī)律及其影響因素的研究，有助于闡明葉綠素a的分布機制，為河流生態(tài)系統(tǒng)健康提供早期診斷和預警。

香溪河流域發(fā)源于湖北省神農(nóng)架林區(qū)，是位于長江三峽庫區(qū)左岸、距大壩最近的一級支流。隨著該流域礦山開發(fā)、農(nóng)村城鎮(zhèn)化和水電開發(fā)等人類活動的進行，河流生態(tài)完整性受到威脅，近年來該流域成為多學科綜合研究的熱點水體。在流域生態(tài)學方面，主要集中在浮游植物[7- 9]、底棲動物[10- 11]等方面的調查研究。對著生藻類的報道主要集中在香溪河庫灣和干流[5,12- 13]，而缺乏著生藻類在自然背景(香溪河支流源頭段)和人工干擾環(huán)境(香溪河支流下游段)中對環(huán)境因子的生態(tài)響應研究。為此，本文于2010年9月至2011年8月，選取長江三峽庫區(qū)香溪河支流——古夫河為研究區(qū)域，從人為干擾較小的古夫河源頭到下游三峽庫區(qū)庫灣逐月采樣，比較監(jiān)測期間古夫河著生藻類葉綠素a的季節(jié)變化動態(tài)和空間分布特征，追蹤著生藻類葉綠素a與環(huán)境因子的相關關系，旨在為三峽庫區(qū)內(nèi)河流生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)管理提供科學依據(jù)。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)域與樣點布設

古夫河流域位于湖北省興山縣北部，發(fā)源于神農(nóng)架林區(qū)的騾馬店，是長江三峽庫區(qū)湖北段最大的支流——香溪河的主要源流之一。古夫河流域面積1189 km2，全長68 km，流經(jīng)神農(nóng)架林區(qū)23.5 km處進入興山境內(nèi)，再流經(jīng)平水鄉(xiāng)進入古洞口一級水庫，流經(jīng)新縣城古夫鎮(zhèn)進入古洞口二級水庫，再經(jīng)深渡河于響灘與西河匯入香溪河。古夫河主要支流有竹園河、觀音河等。古夫河是研究著生藻類生物量與環(huán)境因子相關性的理想河流。

本研究在古夫河(GF)、竹園河(ZY)、觀音河(GY)選取流域封閉好，人為干擾小的地方設置采樣點，共設置21個采樣點(圖1)，樣點海拔在160—1002 m之間，干流各樣點間平均海拔落差約50 m，支流各樣點間平均海拔落差約200 m。

圖1 古夫河流域采樣點分布Fig.1 Distribution of sampling sites in Gufu River BasinGF：古夫河；ZY：竹園河；GY：觀音河

1.2 樣品采集與測定

2010年9月至2010年12月和2011年2月至2011年8月(共11個月)，在古夫河流域選取21個樣點，于每月中旬進行采樣。為便于比較，每次采樣均在月中旬，盡量選晴天進行。

依據(jù)美國環(huán)保局(Environmental Protection Agency, EPA)的采樣方法[14]，在各采樣點隨機選取6塊表面平整的石頭(河流左中右岸各2塊)，在每塊石頭上刷取特定表面積的藻類(采用半徑2.7cm的圓形蓋子蓋住部分藻類，再刷掉蓋子外圍藻類，然后把蓋住部分藻類刷到380 mL純水中)，藻液充分混合后，取100 mL藻液用Whatman GF/C濾膜進行過濾，低溫、避光保存濾膜帶回實驗室，采用丙酮萃取葉綠素，測定750、665、645、630 nm這4個波長的吸光度，利用公式計算葉綠素a含量。測定詳見《水和廢水監(jiān)測分析方法(第四版)》[15]。

為了找出與古夫河著生藻類葉綠素a有密切關系的環(huán)境因子，在采集藻樣標本的同時監(jiān)測樣點主要環(huán)境指標：pH值、電導率、水溫、溶解氧、流速、海拔、總氮、總磷、硝酸鹽氮、氨氮、二氧化硅、硬度、化學需氧量、總有機碳。現(xiàn)場同步測定項目及所用儀器：海拔和經(jīng)緯度(集思寶G330 GPS儀)，測定溶解氧和水溫(YSI DO200溶解氧儀)，流速(Global Water FP111流速儀)，pH值(PHB-1-S pH儀)，電導率(HANNA HI 8733電導率儀)。另外，每個樣點采集600 mL水樣兩瓶(其中1瓶用濃硫酸酸化使pH值lt;2)，帶回實驗室按照《水和廢水監(jiān)測分析方法(第四版)》規(guī)定測定相關指標：硬度、總磷、總氮、硝酸鹽氮、氨氮、二氧化硅、化學需氧量、總有機碳。其中總磷的測定采用鉬酸銨分光光度法，總氮的測定采用堿性過硫酸鉀消解-紫外分光光度法，硝酸鹽氮的測定采用紫外分光光度法，氨氮的測定采用納氏試劑分光光度法。

1.3 數(shù)據(jù)分析

(1)對樣點的環(huán)境因子進行差異性檢驗以研究古夫河環(huán)境特征；

(2)河流著生藻類葉綠素a受多種因素影響，其結果是產(chǎn)生空間的相似性與差異性。為此，根據(jù)不同時間各樣點葉綠素a的相似性和差異性，采用系統(tǒng)聚類分析將采樣點劃分為5個不同空間組別(組1、組2、組3、組4和組5)，以研究著生藻類葉綠素a的空間分布特征；

(3)選取代表自然條件下的組1和人為干擾條件下的組3進行著生藻類葉綠素a均值的月份變化對比，以研究著生藻類葉綠素a的時間分布特征；

(4)為了排除葉綠素a和環(huán)境因子通過“時間”這一紐帶而存在相關關系，以月份為控制變量，對著生藻類葉綠素a含量與環(huán)境因子的相關性進行偏相關分析，以研究著生藻類葉綠素a含量與環(huán)境因子的相關性；

(5)不同環(huán)境因子對藻類的影響作用各不相同，各環(huán)境因子之間也存在不同程度的顯著相關。采用逐步回歸分析可以消除環(huán)境因子間的多重共線性，擬合出不同環(huán)境因子對著生藻類葉綠素a的最優(yōu)方程。本研究在著生藻類葉綠素a水平表現(xiàn)不同的季節(jié)(冬春季和夏秋季)，將環(huán)境因子的14個變量對著生藻類的葉綠素a作逐步回歸分析并建立回歸方程，以探求不同環(huán)境因子在不同季節(jié)下對著生藻類生長的影響程度，其中方程引入自變量的顯著性水平α進=0.05，α出=0.10，用調整的決定系數(shù)(R2)表示方程的擬合效果，用回歸模型的顯著性(P)表示方程的顯著性統(tǒng)計意義；

(6)以不同月份葉綠素a表現(xiàn)出的高峰值和低谷值的比值代表其時間變化，以不同空間組別葉綠素a的比值代表其空間變化，對比研究古夫河著生藻類葉綠素a與環(huán)境因子的時間比值和空間比值變化情況，探究著生藻類生物量時空格局的主要影響因素。

以上數(shù)據(jù)分析均采用SPSS 19.0軟件，作圖采用Origin 7.0和Excel 2003軟件。

2 研究結果

2.1 古夫河環(huán)境特征

One-way ANOVA顯示，pH值、水溫、溶解氧、流速、總氮、硝酸鹽氮、氨氮、二氧化硅、化學需氧量、總有機碳等10項因子具有顯著的時間變異(Plt;0.05)，海拔、溶解氧、流速、電導率、硬度、總氮、硝酸鹽氮、氨氮、總磷等9項因子具有顯著的空間變異(Plt;0.05)。

圖2 古夫河流域主要環(huán)境指標年均值的空間變化Fig.2 Fluctuation of environmental factors in Gufu River Basin

從空間動態(tài)來看，各個環(huán)境因子年均值在不同樣點波動較大(圖2)。海拔高度從古夫河源頭的1025.0 m到古夫河匯入三峽庫區(qū)香溪河庫灣處的176.0 m。古夫河溶解氧從源頭向下游逐漸降低，至GF13出現(xiàn)最小值(7.9 mg/L)，其后又逐漸增加。流速無明顯變化規(guī)律，主要受河流坡度影響，年均最小值出現(xiàn)在GF13樣點(0.2 m/s)，年均最大值出現(xiàn)在GF19樣點(0.9 m/s)。古夫河電導率波動較小，竹園河波動較大，年均最大值出現(xiàn)在ZY01樣點(712.6 μS/cm)。硬度同電導率變化趨勢一致?？傮w上，古夫河總氮年均值從上游到下游呈先遞減后增加的趨勢，最大值出現(xiàn)在GF01樣點(1.44 mg/L)，最小值出現(xiàn)在GF13樣點(0.68 mg/L)。古夫河硝酸鹽氮和總氮呈現(xiàn)出大致相同的變化趨勢。古夫河氨氮上游無明顯變化規(guī)律，年均值在GF05和GF12樣點出現(xiàn)兩次低谷(分別為0.104 mg/L和0.107 mg/L)，下游主要受人為影響，GF15、GF18和GF19這3個樣點明顯高于上游樣點，最大值出現(xiàn)在GF18樣點(0.278 mg/L)，比所有樣點平均值高出近兩倍。古夫河總磷年均值在上游(從GF01到GF09樣點)波動很小，且處于較低含量(年均值約0.010 mg/L)，總磷在GF10、GF11、GF12樣點處于較高水平，最大值出現(xiàn)在GF10樣點(0.083 mg/L)，然后呈遞減趨勢，最小值出現(xiàn)在GF13樣點(0.009 mg/L)，再呈遞增趨勢，但總體波動較總氮小。水體營養(yǎng)鹽變化與人為活動密切相關，人為活動頻繁的樣點明顯高于人為干擾小的樣點。竹園河總氮、硝酸鹽氮、總磷年均值從上游到下游均呈遞減趨勢，年均值的最大值均出現(xiàn)在ZY01樣點，分別為2.58、2.28、0.200 mg/L。竹園河氨氮年均值的最大值也出現(xiàn)在ZY01樣點，為0.293 mg/L。

圖3 古夫河流域著生藻類葉綠素a空間聚類分析 Fig.3 Spatial cluster of periphytic algal chlorophyll a concentration in Gufu River Basin

由此可知，人為干擾小的樣點(古夫河源頭和竹園河下游樣點)和人工干擾大的樣點(竹園河源頭和古夫河下游樣點)使得古夫河流域不同季節(jié)和河段生態(tài)環(huán)境差異顯著。

2.2 著生藻類葉綠素a的空間分布特征

將古夫河采樣點分為5組，其中組1共17個采樣點，包括GF01—GF13、ZY02—ZY05、GY01采樣點；組2、組3、組4和組5分別為GF15、ZY01、GF18和GF19采樣點(圖3)。從古夫河流域采樣點分布(圖1)可以看出，組1的17個采樣點，人為干擾非常小，其中13個樣點位于古夫河中上游，3個樣點位于竹園河中下游，1個樣點位于觀音河出口；組2的GF15樣點位于古夫河中游，緊靠養(yǎng)殖場下游，同時受上游引水式水電站取水影響，水文特征變化大；組3的ZY01樣點位于竹園河上游，處于磷礦開采區(qū)，人類活動頻繁；組4的GF18樣點緊靠古夫鎮(zhèn)下游，位于古洞口二級水庫減水河段區(qū)；組5的GF19樣點處于香溪河庫灣靜水與古夫河流水的交匯處，在三峽水庫蓄水期被淹沒。可見，組1代表人為影響小的區(qū)域，組3代表人為影響大的區(qū)域，組2、4和5代表水文特征變化大的區(qū)域。

One-way ANOVA顯示，5個空間組別的著生藻類葉綠素a和海拔、流速、電導率、總氮、總磷、硝酸鹽氮、氨氮、硬度等8項環(huán)境因子均存在顯著差異(Plt;0.05)，各空間組別著生藻類葉綠素a濃度及相關參數(shù)見表1。

表1 不同空間組別著生藻類葉綠素a濃度及相關參數(shù)

①平均值Averages；②量值范圍Magnitude range

圖4 古夫河不同空間組別著生藻類葉綠素a變化 Fig.4 Variations of periphytic algal chlorophyll a in different spatial groups of Gufu River

不同空間組別著生藻葉綠素a年均值變化見圖4。組1中葉綠素a的含量范圍為0.07—30.38 mg/m2，平均值5.90 mg/m2。組2中葉綠素a的含量范圍為0.56—63.92 mg/m2，平均值24.51 mg/m2。組3中葉綠素a的含量范圍為0.14—88.11 mg/m2，平均值23.83 mg/m2。組4中葉綠素a的含量范圍為5.89—145.96 mg/m2，平均值45.59 mg/m2。組5中葉綠素a的含量范圍為8.99—112.66 mg/m2，平均值50.03 mg/m2。葉綠素a含量的空間變化呈現(xiàn)一定的模式，組5gt;組4gt;組2gt;組3gt;組1，其中組2和組3相差很小，即表現(xiàn)出人為影響大的區(qū)域的葉綠素a含量高于人為影響小的區(qū)域的規(guī)律。

組1葉綠素a出現(xiàn)12次異常值(圖4)，分別為2月的GF04、GF06、GF12、GF13、ZY03，3月的GF06、GF07、GF09、GF11、GF12，7月的GF13，12月的GF13。其中在GF06、GF12和GF13樣點分別有2次、2次和3次異常值，在2月和3月各有5次異常值。表明在空間上，組1的GF06、GF12和GF13樣點處葉綠素a含量較組內(nèi)其他樣點高；在時間上，組1的2月和3月葉綠素a含量較其他月份高。組4葉綠素a含量在4月的GF18出現(xiàn)異常(145.96 mg/m2)。

2.3 著生藻類葉綠素a的時間分布特征

圖5 古夫河著生藻類葉綠素a的季節(jié)變化 Fig.5 Seasonal variations of periphytic algal chlorophyll a concentration in Gufu River

選取代表自然條件下的組1和人為干擾下的組3進行著生藻類葉綠素a均值的月份變化對比(圖5)。組1葉綠素a月均值的含量范圍為2.79—11.80 mg/m2，平均值5.90 mg/m2。9月份開始，著生藻類生物量呈下降趨勢，10月份達到最小值(葉綠素a月均值為2.79 mg/m2)；然后呈遞增趨勢，2月份較12月份增加近2倍，3月份達到最大值(葉綠素a月均值為11.80 mg/m2)；然后開始下降，4月份下降明顯，5、6、7月份變化較小，平均葉綠素a含量在8月降至3.23 mg/m2?？梢?，組1葉綠素a呈明顯的季節(jié)性變化，其高峰值出現(xiàn)在冬末(2月)春初(3月)；低谷值出現(xiàn)在夏(8月)秋(9月和10月)2季。組3葉綠素a月均值的含量范圍為0.14—88.11 mg/m2，平均值23.83 mg/m2。9月份著生藻類生物量處于最小值，為0.14 mg/m2；10月份在9月份的基礎上增加約60倍，11月和12月份同10月含量相當；2月份再次增加約4倍，3月份同2月份含量相當；4月份再次增加約4倍達到最大值88.11 mg/m2；然后出現(xiàn)陡降，使得5月份和6月份葉綠素a含量同9月份相當，7月增加至周年內(nèi)第2高含量53.33 mg/m2，8月又出現(xiàn)下降，同10、11、12月份的含量相當?？梢姡M3的著生藻類葉綠素a波動大，變化規(guī)律不同于自然條件下的組1，其高峰值出現(xiàn)在冬末(2月)、春季(3月和4月)和夏季(7月)；低谷值出現(xiàn)在春末(5月)、初夏(6月)和秋初(9月)，不具有季節(jié)性變化特征。這種時間分布特征與人類活動密切相關，主要受到樣點處磷礦開采活動等外源營養(yǎng)物質的輸入和水文環(huán)境變化的影響。

組2的GF15樣點葉綠素a的含量范圍為0.56—63.92 mg/m2，平均值為24.51 mg/m2；9月份處于最小值；10月和12月處于較高水平，到2月份和3月份達到最高水平，分別為63.92和52.71 mg/m2，該處較高的含量與上游家禽養(yǎng)殖場廢水的排放和冬末春初的水位低有關；其后至8月份均處于較低水平。組2表現(xiàn)出的葉綠素a季節(jié)變化規(guī)律和組1相似，其高峰值出現(xiàn)在冬末(2月)春初(3月)；低谷值出現(xiàn)在秋季(9月)。組4的GF18樣點，葉綠素a的含量范圍為5.89—145.96 mg/m2，平均值為45.59 mg/m2，其隨時間變化的趨勢與上游古洞口二級水庫蓄排水密切相關。其中2010年11月和2012年2月河段干涸以及2012年5月、7月和8月水庫排水導致河水淹沒采樣點，均未采集樣品。2010年8、9月葉綠素a處于較高水平，然后經(jīng)過河床脫水期(2010年11月)；2010年12月河流生態(tài)系統(tǒng)從干涸狀態(tài)逐漸恢復，藻類生長初期生物量較低，為5.89 mg/m2，然后再次經(jīng)歷脫水期(2012年2月)；3月份再次從干涸河床逐漸恢復，生物量為19.38 mg/m2；最大值出現(xiàn)在4月份，為145.96 mg/m2，為所有研究樣點中葉綠素a含量最高值，該值與水庫排水帶來的豐富營養(yǎng)物質有關。組5的GF19樣點2010年9月份葉綠素a含量處于較高水平，為63.94 mg/m2；其后樣點被2010年10月至2011年5月的三峽庫區(qū)蓄水所淹沒；2011年6月水位下降后，樣點處由庫灣生態(tài)系統(tǒng)變?yōu)楹恿魃鷳B(tài)系統(tǒng)，著生藻類處于恢復生長初期，葉綠素a含量較低，為8.99 mg/m2；7月份葉綠素a出現(xiàn)最大值，為112.66 mg/m2，僅次于流域樣點最大值145.96 mg/m2，該最大值與水庫蓄水帶來的營養(yǎng)物質沉降和古夫河上游豐富的營養(yǎng)鹽匯入有關；8月份含量下降，可能與水文情勢有關。

2.4 著生藻類葉綠素a含量與環(huán)境因子的相關性(表2)

組1人為干擾小，進行組內(nèi)研究可排除人為干擾帶來的異常，即可找出影響著生藻類葉綠素a的水環(huán)境因子。以月份為控制變量，偏相關分析表明，組1樣點的著生藻類葉綠素a與流速呈極顯著負相關(Plt;0.01)，偏相關系數(shù)為-0.502；與總氮、硝酸鹽氮、二氧化硅呈顯著負相關(Plt;0.05)。該結果表明：在人為影響較小的區(qū)域，流速可能對著生藻類生物量具有顯著影響，快流速環(huán)境不適合著生藻類的生長；營養(yǎng)鹽(總氮、硝酸鹽氮)不是著生藻類生長的限制因子。

以月份為控制變量，為排除組4和組5水文特征變化大的樣點，僅考慮組1、組2和組3的樣點，通過偏相關分析研究古夫河葉綠素a與水環(huán)境理化因子的相關關系(表2)。結果表明：古夫河著生藻類葉綠素a與硬度和總磷呈極顯著正相關(Plt;0.001)；與電導率、總氮和氨氮呈顯著正相關(Plt;0.01)；與硝酸鹽氮呈正相關(0.05lt;Plt;0.1)；與流速和二氧化硅呈極顯著負相關(Plt;0.01)。由此可見，水體的總磷、總氮和氨氮等營養(yǎng)鹽含量可能是著生藻類生長的限制因子，水體的硬度、電導率和流速等物理因子也可能對著生藻類的生長產(chǎn)生顯著影響。

表3 著生藻類生物量與環(huán)境因子逐步回歸統(tǒng)計結果

以葉綠素a的高峰值(2月)和低谷值(8月)的比值代表其時間變化，以葉綠素a的組間比值(組3∶組1)代表其空間變化(表4)。由表4可知，在葉綠素a變化量相當?shù)那闆r下(時間比值為4.42；組3∶組1為4.04)，營養(yǎng)鹽(包括總磷、總氮、硝酸鹽氮和氨氮等)則是時間變化量小于其空間變化量，而流速在時間上的變化量高出其空間變化量2倍(時間比值為2.50；組3∶組1為1.25)。由此可知，著生藻類生物量空間格局可能主要受水體營養(yǎng)鹽影響，而著生藻類生物量時間格局則主要受水體流速影響。

3 討論

本次調查所得葉綠素a濃度(平均11.63 mg/m2)與賈興煥[13]等對香溪河水系附石藻類葉綠素a濃度(平均14.62 mg/m2)的研究結果水平相當，但變化范圍(0.07—145.96 mg/m2)較后者(4.12—47.95 mg/m2)大。本研究顯示，古夫河流域著生藻類的生物量具有明顯的時空異質性，表現(xiàn)出冬春季節(jié)高于夏秋季節(jié)的趨勢，這與賈興煥[13]等對香溪河水系的研究結果相類似。冬季雖然寒冷(樣點最低水溫僅為4.8 ℃)，但藻類因為枯水期水量相對減少，生境相對穩(wěn)定，水淺而可獲取的光強度增加而大量增生；夏季是古夫河的豐水期，水量增加，生境相對不穩(wěn)定，所以藻類生長不夠旺盛。Power認為，寒冷季節(jié)河流無脊椎動物活動的減少使得藻類捕食壓力減小也是導致藻類大量生長的原因之一[16]，這也可能是古夫河著生藻類冬春季節(jié)高于夏秋季節(jié)的原因。

表4古夫河著生藻類葉綠素a與環(huán)境因子的時間和空間比值

Table4TemporalandspatialratioofperiphyticalgalchlorophyllaandenvironmentalfactorsinGufuRiver

參數(shù)Parameters2月份∶8月份February∶August組3∶組1Group3∶Group1葉綠素aChlorophylla4．424．04海拔Altitude1．001．48流速Velocity2．501．25水溫Watertemperature2．910．82pH值pHvalue1．170．97溶解氧DO0．721．04電導率Conductivity0．991．56硬度Hardness0．991．79總磷TP2．237．92總氮TN0．542．30硝酸鹽氮NO-3-N0．582．28氨氮NH+4-N0．312．10二氧化硅SiO20．840．95化學需氧量COD0．741．79總有機碳TOC0．781．02

水動力過程、光照、營養(yǎng)物質以及攝食等各因素以及它們之間的相互作用共同影響著生藻類的光合作用效率和生長速率，決定了著生藻類生物量、群落結構及其空間分布的變化[17]。有研究者從生態(tài)區(qū)(包括氣候、地質和土地利用等)、流域(包括生境物理化學因子)、河段和著生藻類生長基質(包括營養(yǎng)物質、流速等)等不同空間尺度研究環(huán)境對著生藻類的影響[18]。Snyder[19]指出大空間尺度因子對著生藻類生長的影響比小尺度或直接的因子更重要。本研究顯示：在古夫河流域大空間尺度上，著生藻類生物量的分布主要與營養(yǎng)鹽可得性相關，總磷、總氮和氨氮可能是著生藻類生長的限制因子，水體的硬度和電導率指標也可能對著生藻類的生長產(chǎn)生重要影響；在古夫河上游小空間尺度上，水動力條件等生物物理過程起著調節(jié)藻類生產(chǎn)力和生物量水平的作用，其中流速可能是著生藻類生長的限制因子。

在不同的流域，影響著生藻類生長的環(huán)境因子不盡相同，賈興煥[13]等對香溪河水系附石藻類的時空動態(tài)研究發(fā)現(xiàn)，附石藻類葉綠素a含量與水流流速呈顯著負相關，而與總氮呈正相關；唐濤[5,12]對香溪河著生藻類研究指出，硬度、電導率等與著生藻類生長有密切關系；Chessman[20]對澳大利亞維多利亞部分溪流進行研究，指出磷在部分季節(jié)是著生藻類生長的第一限制因子。這些研究均與本研究的結果有相似之處。

營養(yǎng)鹽作為著生藻類生長重要的調控因子，其與著生藻類生長的關系得到廣泛的研究。本研究顯示，對藻類葉綠素a空間格局可能有主要作用的營養(yǎng)鹽因子包括總磷、氨氮和總氮等，這些指標反映了樣點所處生境的營養(yǎng)狀況。Perrin[21]等對加拿大尼查科河(Nechako River)著生藻類開展圍隔實驗的基礎上指出，相比外源不輸入營養(yǎng)物質或單獨輸入氮或磷的情況，外源同時輸入氮和磷時著生藻類生長率增大2倍。本研究中，組3的總磷和總氮濃度均值分別是組1的8倍和2倍，葉綠素a含量是組1的4倍，支持了Perrin的研究結論。著生藻類生長最佳的氮磷比是16 ∶1[22]，而古夫河流域平均氮磷比為31.7 ∶1，表現(xiàn)為磷不足，也再次證實了磷是古夫河流域著生藻類生長的限制因子。本研究顯示，組2著生藻類生物量比組1高出4倍多，即表現(xiàn)為下游著生藻類生物量高于上游，然而組2和組1總磷相差不大(比值為1.50)，這可能與下游人為來源的磷比上游自然來源的磷生物有效性高[23]有關?？偭撞荒鼙碚髁椎纳镉行?，不同河段生物有效性磷含量與著生藻類生長的關系尚需進一步研究。氨氮比硝酸鹽氮生物有效性高[24- 25]，氨氮是著生藻類偏好的氮源[26]，古夫河流域氨氮與著生藻類生長的相關性較硝酸鹽氮大，也證實了前述研究結果。

本研究顯示，水體的硬度和電導率與著生藻類葉綠素a含量有顯著的相關性，可能是影響河流著生藻類群落的重要環(huán)境因子。硬度和電導率是對水環(huán)境中包括鈣、鎂離子的總溶解離子量的反映。古夫河流域的硬度和電導率的時間變化量很微小(2月份與8月份的比值均為0.99)，而著生藻類葉綠素a含量的時間變化量較大(2月份與8月份的比值為4.42)(表4)。Pan指出硬度和電導率這兩個指標可視為河流地貌學特征的變化[27]。有研究指出，對藻類時間動態(tài)影響顯著的主要是流域尺度的地貌學特征的變化[12]，然而這一假說在本研究中沒有證據(jù)支持。電導率和土地利用類型有著極高的相關性，可以反應城鎮(zhèn)化發(fā)展過程中導致的土地利用類型改變帶來的水體中離子總量的改變[28]，本研究表明，電導率和硬度有著極顯著正相關性(Plt;0.001)(表2)，從而支持了這一假說。也有研究指出，電導率和土地利用類型改變后而引發(fā)的可溶性營養(yǎng)鹽含量有著明顯的相關性[28- 29]，古夫河流域的電導率與總磷、總氮和硝酸鹽氮的極顯著正相關性(Plt;0.001)(表2)為其提供了證據(jù)。

本研究顯示，古夫河流域流速的時間變化量大于空間變化量(表4)。流速是表征河流水動力特征的參數(shù)。藻類因為枯水期水量相對減少，生境相對穩(wěn)定，水淺而可獲取的光強度增加而大量增生。夏季是古夫河的豐水期，水量增加，生境相對不穩(wěn)定，所以藻類生長不夠旺盛[12- 13]。古夫河流域營養(yǎng)鹽濃度(除總磷外)均表現(xiàn)為枯水期低于豐水期(表4)。有研究者指出，枯水期水量相對減少，輸入河流的營養(yǎng)物不易被沖淡稀釋導致藻類大量增殖[30]，然而這一假說在本研究中沒有足夠證據(jù)支持。

相關研究指出，海拔與附石藻類葉綠素a含量呈顯著負相關。海拔綜合反映了樣點溫度、光照等條件，也對水體營養(yǎng)物質水平有間接影響。通常，下游著生藻類生物量高于上游[23]。然而本研究中，海拔與著生藻類葉綠素a含量未出現(xiàn)明顯的相關性，而是表現(xiàn)為古夫河干流上游低于下游，竹園河支流上游高于下游。這主要與竹園河上游處于磷礦開采區(qū)，人類活動外源輸入氮磷等營養(yǎng)物質有關，導致高海拔樣點出現(xiàn)高生物量(ZY01樣點處海拔為1016.0 m，著生藻類葉綠素a年均值為23.83 mg/m2)。隨著竹園河海拔的下降，河流物理、化學和生物自凈作用的發(fā)揮，水環(huán)境質量明顯改變，著生藻類生物量也呈下降趨勢(ZY02、ZY03和ZY05樣點葉綠素a年均值分別為3.86、5.95和3.39 mg/m2)。

4 結論

(1)三峽庫區(qū)古夫河著生藻類葉綠素a的空間分布特征總體表現(xiàn)出：古夫河干流上游低于下游，竹園河支流上游高于下游，即人為影響大的區(qū)域的葉綠素a含量高于人為影響小的區(qū)域的規(guī)律；著生藻類葉綠素a的時間分布特征表現(xiàn)出冬春季高、夏秋季低的趨勢。

(2)就古夫河流域而言，其著生藻類生物量的時空格局是水體營養(yǎng)物質和水動力過程等各因素綜合作用的結果；古夫河流域著生藻類生物量空間格局可能主要由其生境尺度(營養(yǎng)鹽)和流域尺度(硬度和電導率)的特征決定，而古夫河流域著生藻類生物量季節(jié)變化動態(tài)可能主要受水動力(流速)的影響。

(3)水體總磷是古夫河流域著生藻類生長的第一限制因子，但該流域磷的生物有效性與著生藻類生長的關系尚不清楚，同時，著生藻類生長與河流沉積物的關系也需進一步研究，這也將成為作者今后深入研究的方向。

(4)對三峽庫區(qū)內(nèi)河流生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)管理的建議。減少外源氮磷對河流的輸入和農(nóng)村城鎮(zhèn)化、礦山開采等過程中的水土流失，避免外源營養(yǎng)鹽和鈣、鎂等離子的輸入導致河流著生藻類過度生長，影響河流生態(tài)平衡。

致謝：中國科學院水生生物研究所李鳳清和中國地質大學(武漢)李建峰、潘曉穎、姚敏敏、田幸、谷金普、唐佳、曾露、王自業(yè)等參加采樣，中國地質大學(武漢)程丹丹對寫作給予幫助，特此致謝。

[1] Lowe R L, Pan Y D. Benthic algal communities as biological monitors // Stevenson R J, Bothwell M L, Lowe R L, eds. Algal Ecology: Freshwater Benthic Ecosystem. San Diego: Academic Press, 1996: 705- 739.

[2] Jüttner I, Sharma S, Dahal B M, Ormerod S J, Chimonides P J, Cox E J. Diatoms as indicators of stream quality in the Kathmandu Valley and Middle Hills of Nepal and India. Freshwater Biology, 2003, 48(11): 2065- 2084.

[3] Kilroy C, Biggs B J F, Vyverman W, Broady P A. Benthic diatom communities in subalpine pools in New Zealand: relationships to environmental variables. Hydrobiologia, 2006, 561(1): 95- 110.

[4] Delgado C, Pardo I, García L. Diatom communities as indicators of ecological status in Mediterranean temporary streams (Balearic Islands, Spain). Ecological Indicators, 2012, 15(1): 131- 139.

[5] Tang T, Qu X D, Li D F, Liu R Q, Xie Z C, Cai Q H. Benthic algae of the Xiangxi River, China. Journal of Freshwater Ecology, 2004, 19(4): 597- 604.

[6] Wu N C, Tang T, Qu X D, Cai Q H. Spatial distribution of benthic algae in the Gangqu River, Shangrila, China. Aquatic Ecology, 2009, 43(1): 37- 49.

[7] Kuang Q J, Hu Z Y, Zhou G J, Ye L, Cai Q H. Investigation on phytoplankton in Xiangxi River watershed and the evaluation of its water quality. Journal of Wuhan Botanical Research, 2004, 22(6): 507- 513.

[8] Zhou G J, Kuang Q J, Hu Z Y, Cai Q H. Study on the succession of algae and the trend of water-blooms occurred in Xiangxi Bay. Acta Hydrobiologica Sinica, 2006, 30(1): 42- 46.

[9] Wu N C, Tang T, Zhou S C, Fu X C, Jiang W X, Li F Q, Cai Q H. Influence of cascaded exploitation of small hydropower on phytoplankton in Xiangxi River. Chinese Journal of Applied Ecology, 2007, 18(5): 1091- 1096.

[10] Jiang W X, Cai Q H, Tang T, Wu N C, Fu X C, Li F Q, Liu R Q. Spatial distribution of macroinvertebrates in Xiangxi River. Chinese Journal of Applied Ecology, 2008, 19(11): 2443- 2448.

[11] Jiang W X, Jia X H, Zhou S C, Li F Q, Tang T, Cai Q H. Seasonal dynamics of macrozoobenthos community structure in Xiangxi River. Chinese Journal of Applied Ecology, 2009, 20(4): 923- 928.

[12] Tang T. Studies on Characteristics of Epilithic Algae and Ecosystem Management of Xiangxi River [D]. Wuhan: Institute of Hydrobiology, Chinese Academy of Sciences, 2003.

[13] Jia X H, Wu N C, Tang T, Cai Q H. Spatiotemporal variation of epilithic algae in Xiangxi River system. Chinese Journal of Applied Ecology, 2008, 19(4): 881- 886.

[14] Lazorchak J M, Klemm D J, Peck D V. Environmental Monitoring and Assessment Program-Surface Waters: Field Operations and Methods for Measuring the Ecological Condition of Wadeable Streams. Washington, D. C.: U.S. Environmental Protection Agency, 1998: 119- 120.

[15] State Environmental Protection Administration. Water and Wastewater Monitoring Analysis Method. 4th ed. Beijing: China Environmental Science Press, 2002.

[16] Power M E, Stewart A J, Matthews W J. Grazer control of algae in an Ozark mountain stream: effects of short-term exclusion. Ecology, 1988, 69(6): 1894- 1898.

[17] Moreau S, Bertru G, Buson C. Seasonal and spatial trends of nitrogen and phosphorus loads to the upper catchment of the river Vilaine (Brittany): relationships with land use. Hydrobiologia, 1998, 373- 374: 247- 258.

[18] Stevenson R J. Scale-dependent determinants and consequences of benthic algal heterogeneity. Journal of the North American Benthological Society, 1997, 16(1): 248- 262.

[19] Snyder E B, Robinson C T, Minshall G W, Rushforth S R. Regional patterns in periphyton accrual and diatom assemblage structure in a heterogeneous nutrient landscape. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 2002, 59(3): 564- 577.

[20] Chessman B C, Hutton P E, Burch J M. Limiting nutrients for periphyton growth in sub-alpine, forest, agricultural and urban streams. Freshwater Biology, 1992, 28(3): 349- 361.

[21] Perrin C J, Richardson J S. N and P limitation of benthos abundance in the Nechako River, British Columbia. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 1997, 54(11): 2574- 2583.

[22] Pringle C M. Effects of water and substratum nutrient supplies on lotic periphyton growth: an integrated bioassay. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 1987, 44(3): 619- 629.

[23] Bowman M F, Chambers P A, Schindler D W. Epilithic algal abundance in relation to anthropogenic changes in phosphorus bioavailability and limitation in mountain rivers. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 2005, 62(1): 174- 184.

[24] Ward A K, Wetzel R G. Interactions of light and nitrogen source among planktonic blue-green algae. Archiv fur Hydrobiologie, 1980, 90(1): 1- 25.

[25] McCarthy J J, Wynne D, Berman T. The uptake of dissolved nitrogenous nutrients by Lake Kinneret (Israel) microplankton. Limnology and Oceanography, 1982, 27(4): 673- 680.

[26] Von Schiller D, Martí E, Lluís J. Effects of nutrients and light on periphyton biomass and nitrogen uptake in Mediterranean streams with contrasting land uses. Freshwater Biology, 2007, 52(5): 891- 906.

[27] Pan Y D, Stevenson R J, Hill B H, Herlihy A T, Collins G B. Using diatoms as indicators of ecological conditions in lotic systems: a regional assessment. Journal of the North American Benthological Society, 1996, 15(4): 481- 495.

[28] Walker C E, Pan Y D. Using diatom assemblages to assess urban stream conditions. Hydrobiologia, 2006, 561(1): 179- 189.

[29] Leland H V. Distribution of phytobenthos in the Yakima River basin, Washington, in relation to geology, land use and other environmental factors. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 1995, 52(5): 1108- 1129.

[30] De Fabricius A L M, Maidana N, Gómez N, Sabater S. Distribution patterns of benthic diatoms in a Pampean River exposed to seasonal floods: the Cuarto River (Argentina). Biodiversity and Conservation, 2003, 12(12): 2443- 2454.

參考文獻：

[7] 況琪軍, 胡征宇, 周廣杰, 葉麟, 蔡慶華. 香溪河流域浮游植物調查與水質評價. 武漢植物學研究, 2004, 22(6): 507- 513.

[8] 周廣杰, 況琪軍, 胡征宇, 蔡慶華. 香溪河庫灣浮游藻類種類演替及水華發(fā)生趨勢分析. 水生生物學報, 2006, 30(1): 42- 46.

[9] 吳乃成, 唐濤, 周淑嬋, 傅小城, 蔣萬祥, 李鳳清, 蔡慶華. 香溪河小水電的梯級開發(fā)對浮游藻類的影響. 應用生態(tài)學報, 2007, 18(5): 1091- 1096.

[10] 蔣萬祥, 蔡慶華, 唐濤, 吳乃成, 傅小城, 李鳳清, 劉瑞秋. 香溪河大型底棲無脊椎動物空間分布. 應用生態(tài)學報, 2008, 19(11): 2443- 2448.

[11] 蔣萬祥, 賈興煥, 周淑嬋, 李鳳清, 唐濤, 蔡慶華. 香溪河大型底棲動物群落結構季節(jié)動態(tài). 應用生態(tài)學報, 2009, 20(4): 923- 928.

[12] 唐濤. 香溪河附石藻類特征及河流生態(tài)系統(tǒng)管理研究 [D]. 武漢: 中國科學院水生生物研究所, 2003.

[13] 賈興煥, 吳乃成, 唐濤, 蔡慶華. 香溪河水系附石藻類的時空動態(tài). 應用生態(tài)學報, 2008, 19(4): 881- 886.

[15] 國家環(huán)境保護總局. 水和廢水監(jiān)測分析方法 (第四版). 北京: 中國環(huán)境科學出版社, 2002.

Spatio-temporaldistributionofepilithicalgalchlorophyllainrelationtothephysico-chemicalfactorsofGufuRiverinThreeGorgesReservoir

WU Shuyuan1, GE Jiwen1,*, MIAO Wenjie1,2, CHENG Lamei1, RAN Guihua1, CAO Huafen1

1HubeiKeyLaboratoryofWetlandEvolutionamp;EcologicalRestoration,InstituteofEcologyandEnvironmentalSciences,ChinaUniversityofGeosciences,Wuhan430074,China2WuhanImaginationScienceandTechnologyDevelopmentCo.,Ltd.,Wuhan430072,China

Originating from the Shennongjia Forest District, Gufu River is a tributary of Xiangxi River which is the largest tributary of Three Gorges Reservoir Area in Hubei Province, central China. With the development of mining, urbanization and intensification of water source exploitation, the impacts of anthropogenic activities have gradually increased in the Gufu River Basin. Gufu River is diverse with regard to the hydrological and biological characteristics which influence the biomass of epilithic algae. However, there are no previous studies investigating the spatio-temporal variation of epilithic algal biomass and the interactions between epilithic algae and the environmental factors from the headstream of the Gufu River Basin to the Xiangxi Bay. To obtain basic biotic data of the biomass of epilithic aglae and explore the relationship between algal biomass and the environmental conditions in the stream ecosystems with substantially different human impacts, we measured the chlorophyll a of epilithic algae and the main environmental factors at 21 sites in the Gufu River and its major tributaries (Zhuyuan River) once a month from September 2010 to August 2011. From the monitored data, we analyzed the spatial and temporal distribution of chlorophyll a and the main environmental factors influencing the distribution pattern with methods of one-way ANOVA, cluster analysis, partial correlation analysis and stepwise regression analysis. The chlorophyll a concentration ranged between 0.07 mg/m2and 145.96 mg/m2with a mean of 11.63 mg/m2. According to the similarity of chlorophyll a concentration in different sampling sites, all samples were divided into five groups by cluster analysis: Group 1, Group 2, Group 3, Group 4 and Group 5. The mean chlorophyll a of epilithic algae in the five groups were 5.90 mg/m2, 24.51 mg/m2, 23.83 mg/m2, 45.59 mg/m2, 50.03 mg/m2respectively. This result showed that the concentration of epilithic algal chlorophyll a had obvious spatial heterogeneity: the biomass in the upstream was lower than the downstream in Gufu River while it is contrary in Zhuyuan River tributary. This indicated that higher biomass might caused by the increased anthropogenic interference. There were significant differences in chlorophyll a concentration among various seasons: the concentration tended to be higher in winter and spring than in summer and autumn. The analysis of the relationship between the physico-chemical characteristics and the chlorophyll a concentration of the benthic algae demonstrated that chlorophyll a concentration were significantly positively correlated with total phosphorous and hardness of the water and significantly negatively correlated with water velocity. This indicated that total phosphorus in the water could be the first restriction factor of the algal growth, and water velocity has significant inhibitory effect on the algal growth. The results of the stepwise regression between chlorophyll a concentration and the environmental factors showed that water velocity, total nitrogen and dissolved oxygen were related to chlorophyll a concentration in winter and spring, while total phosphorus, water velocity, hardness, dissolved silicate and ammonia were related to chlorophyll a concentration in summer and autumn. We concluded that the spatial pattern of the algal biomass in Gufu River were determined by its habitat scale (nutrients) and watershed-scale characteristics (hardness and conductivity), while the temporal pattern of the algal biomass was mainly affected by its hydrodynamic characteristics (water velocity).

epilithic algae; chlorophyll a; spatio-temporal distribution; environmental factors; Gufu River

國家自然科學基金資助項目(40972218);中國地質大學(武漢)中央高?；究蒲袠I(yè)務費專項資金資助項目(G1323521125, G1323521225)

2012- 07- 16;

2013- 04- 08

*通訊作者Corresponding author.E-mail: gejiwen2002@aliyun.com

10.5846/stxb201207161009

吳述園，葛繼穩(wěn)，苗文杰，程臘梅，冉桂花，曹華芬.三峽庫區(qū)古夫河著生藻類葉綠素a的時空分布特征及其影響因素.生態(tài)學報,2013,33(21):7023- 7034.

Wu S Y, Ge J W, Miao W J, Cheng L M, Ran G H, Cao H F.Spatio-temporal distribution of epilithic algal chlorophyll a in relation to the physico-chemical factors of Gufu River in Three Gorges Reservoir.Acta Ecologica Sinica,2013,33(21):7023- 7034.